Полифенизм - Polyphenism
Polyphenic чертой является признаком , для которых множественные дискретные фенотипы могут возникать из одного генотипа в результате отличающихся условий окружающей среды. Следовательно, это частный случай фенотипической пластичности .
Есть несколько типов полифенизма у животных: от секса, определяемого окружающей средой, до каст медоносных пчел и других социальных насекомых. Некоторые полифенизмы носят сезонный характер, как у некоторых бабочек, которые имеют разный рисунок в течение года, и у некоторых арктических животных, таких как заяц на снегоступах и песец , которые становятся белыми зимой. Другие животные обладают полифенизмом, вызванным хищниками или ресурсным полифенизмом, что позволяет им использовать вариации в окружающей их среде. Некоторые нематодные черви могут развиваться либо во взрослых особей, либо в отдыхающих личинок дауэра, в зависимости от наличия ресурсов.
Определение
A: Первичный король
B: Первичная царица
C: Вторичная царица
D: Третичная царица
E: Солдаты
F: Рабочий
Polyphenism является возникновение нескольких фенотипов в популяции, различия между которыми не является результатом генетических различий. Например, крокодилы обладают зависимым от температуры полифенизмом , определяющим пол , где пол - это черта, на которую влияют колебания температуры в гнезде.
Когда полифенические формы существуют одновременно в одной и той же панмиктической (скрещивающейся) популяции, их можно сравнить с генетическим полиморфизмом . При полифенизме переключение между морфами обусловлено окружающей средой, но при генетическом полиморфизме определение морфы является генетическим. Общим для этих двух случаев является то, что более чем одна морфа является частью популяции одновременно. Это сильно отличается от случаев, когда одна морфа предсказуемо следует за другой в течение, например, года. По сути, последний является нормальным онтогенезом, когда молодые формы могут иметь и имеют разные формы, цвета и повадки по сравнению со взрослыми.
Дискретный характер полифенических черт отличает их от таких черт, как вес и рост, которые также зависят от условий окружающей среды, но постоянно меняются по всему спектру. Когда присутствует полифенизм, сигнал окружающей среды заставляет организм развиваться по отдельному пути, что приводит к различным морфологиям; таким образом, ответ на сигнал окружающей среды - «все или ничего». Природа этих условий окружающей среды сильно различается и включает сезонные сигналы, такие как температура и влажность, феромональные сигналы, кайромональные сигналы (сигналы , исходящие от одного вида, которые могут быть распознаны другим) и пищевые сигналы.
Типы
Определение пола
Пол-определений polyphenisms позволяет вид , чтобы извлечь выгоду из полового размножения , разрешая неравное гендерное соотношение. Это может быть полезно для вида, потому что большое соотношение самок и самцов максимизирует репродуктивную способность. Однако определение пола в зависимости от температуры (как видно на примере крокодилов) ограничивает диапазон, в котором может существовать вид, и делает его уязвимым для опасности из-за изменений погодных условий. Определение пола в зависимости от температуры было предложено в качестве объяснения исчезновения динозавров.
Зависимое от популяции и обратимое определение пола, обнаруженное у таких животных, как голубой губан , имеет меньше шансов на неудачу. У синего губана на данной территории встречается только один самец: личинки на территории развиваются в самок, а взрослые самцы не заходят на ту же территорию. Если самец умирает, одна из самок на его территории становится самцом, заменяя его. Хотя эта система гарантирует, что всегда будет брачная пара, когда присутствуют два животных одного вида, она потенциально может уменьшить генетическую вариативность в популяции, например, если самки остаются на территории одного самца.
Касты насекомых
_at_Oakland_Zoo.jpg)
Кастовая система насекомых обеспечивает эусоциальность , разделение труда между не размножающимися и размножающимися особями. Серия полифенизмов определяет, развиваются ли личинки в цариц, рабочих и, в некоторых случаях, солдат. В случае муравей , П. morrisi , эмбрион должен развиваться при определенных температурных условиях и фотопериода для того , чтобы стать репродуктивно-активных Королева. Это позволяет контролировать период спаривания, но, как и определение пола, ограничивает распространение вида в определенных климатических условиях . У пчел маточное молочко, обеспечиваемое рабочими пчелами, превращает развивающуюся личинку в королеву . Маточное молочко производится только тогда, когда королева стареет или умирает. Эта система менее подвержена влиянию условий окружающей среды, но предотвращает ненужное производство маток.
Сезонный
Полифеновая пигментация адаптивна для видов насекомых, которые ежегодно проходят несколько сезонов спаривания. Различные рисунки пигментации обеспечивают соответствующий камуфляж в любое время года, а также изменяют удержание тепла при изменении температуры. Поскольку насекомые прекращают рост и развитие после эклозии , их пигментный рисунок остается неизменным во взрослом возрасте: таким образом, адаптация к полифеническому пигменту будет менее ценной для видов, чья взрослая форма выживает дольше одного года.
| Влажный сезон | Сухой сезон |
|---|---|
 верхняя сторона |
 верхняя сторона |
 нижняя сторона |
 нижняя сторона |
Птицы и млекопитающие способны к продолжительным физиологическим изменениям во взрослом возрасте, а некоторые демонстрируют обратимые сезонные полифенизмы, например, у песца , который зимой становится полностью белым, как снежный камуфляж .
Индуцированный хищником
Полифенизмы, индуцированные хищниками, позволяют видам развиваться более репродуктивно успешным способом в отсутствие хищников , но в противном случае предполагают более надежную морфологию. Однако это может потерпеть неудачу, если хищник эволюционирует и перестает производить кайромон, на который жертва реагирует. Например, личинки мошек ( Chaoborus ), питающиеся Daphnia cucullata ( водяная блоха ), выделяют кайромон, который может обнаружить дафния . Когда присутствуют личинки мошек, у дафний вырастают большие шлемы, защищающие их от поедания. Однако когда хищник отсутствует, дафнии имеют меньшую голову и, следовательно, более ловкие пловцы.
Ресурс
Организмы с ресурсным полифенизмом демонстрируют альтернативные фенотипы, которые позволяют дифференцированно использовать пищу или другие ресурсы. Одним из примеров является западная лопатоногая жаба , которая максимизирует свою репродуктивную способность во временных пустынных прудах. Пока вода находится на безопасном уровне, головастики медленно развиваются на диете других приспособленных обитателей пруда. Однако, когда уровень воды низкий и высыхание неизбежно, головастики развивают морфологию (широкий рот, сильная челюсть), которая позволяет им каннибализировать. Головастики-каннибалы получают лучшее питание и, таким образом, быстрее изменяются, избегая смерти по мере высыхания пруда.
Среди беспозвоночных нематода Pristionchus pacificus имеет одну морфу, которая в основном питается бактериями, и вторую форму, которая дает большие зубы, что позволяет ей питаться другими нематодами, включая конкурентов за бактериальную пищу. У этого вида сигналы голодания и скопления других нематод, воспринимаемые феромонами, запускают гормональный сигнал, который в конечном итоге активирует ген переключения развития, который определяет формирование хищной морфы.
Зависит от плотности
Полифенизм, зависящий от плотности, позволяет видам проявлять другой фенотип в зависимости от плотности популяции, в которой они были выращены. В чешуекрылых , African совки личинки демонстрируют один из двух выступлений: стадной или одиночной фазы. В стесненных или «стайных» условиях личинки имеют черное тело и желтые полосы вдоль тела. Однако в одиночных условиях у них зеленые тела с коричневой полосой на спине. Различные фенотипы появляются во время третьего возраста и сохраняются до последнего возраста.
Диапауза Дауэра у нематод
В условиях стресса, такого как скученность и высокая температура, личинки L2 некоторых свободноживущих нематод, таких как Caenorhabditis elegans, могут переключаться в развитии в так называемое состояние личинки дауэра вместо того, чтобы превращаться в нормальную линьку во взрослую репродуктивную особь. Эти личинки дауэра представляют собой устойчивую к стрессу, непищевую, долгоживущую стадию, позволяющую животным выживать в суровых условиях. По возвращении в благоприятные условия животное возобновляет репродуктивное развитие со стадии L3 и далее.
Эволюция
Предложен механизм эволюционного развития полифенизмов:
- Мутация приводит к новому наследственному признаку.
- Частота признака увеличивается в популяции, создавая популяцию, на которую может воздействовать отбор.
- Ранее существовавшие (фоновые) генетические вариации в других генах приводят к фенотипическим различиям в экспрессии нового признака.
- Эти фенотипические различия подвергаются отбору; по мере сужения генотипических различий признак становится:
- Генетически закреплен (не реагирует на условия окружающей среды)
- Полифенический (реагирующий на условия окружающей среды)
Эволюция новых полифенизмов с помощью этого механизма была продемонстрирована в лаборатории. Судзуки и Ниджхаут использовали существующую мутацию ( черный ) у монофенического зеленого рогатого червя ( Manduca sexta ), который вызывает черный фенотип. Они обнаружили, что если личинки из существующей популяции черных мутантов выращивались при 20 ° C, то все личинки последнего возраста были черными; но если вместо этого личинки выращивали при температуре 28 ° C, окраска личинок последнего возраста варьировалась от черного до зеленого. Путем отбора личинок, которые были черными при выращивании при 20 ° C и зелеными, если выращивались при 28 ° C, они дали полифенический штамм после тринадцати поколений.
Это соответствует модели, описанной выше, потому что новая мутация (черная) потребовалась, чтобы выявить ранее существовавшие генетические вариации и разрешить отбор. Более того, производство полифенического штамма было возможно только из-за фоновых вариаций внутри вида: два аллеля, один чувствительный к температуре и один стабильный, присутствовали для одного гена выше черного (в пути образования пигмента) до того, как произошел отбор. Аллель, чувствительный к температуре, не наблюдался, потому что при высоких температурах он вызывал увеличение зеленого пигмента у рогатых червей, которые уже были ярко-зелеными. Однако введение черного мутанта привело к тому, что температурно-зависимые изменения в продукции пигмента стали очевидными. Затем исследователи могли выбрать личинок с термочувствительным аллелем , что привело к полифенизму.