Абиогенез -Abiogenesis

Стадии происхождения жизни варьируются от хорошо изученных, таких как обитаемая Земля и абиотический синтез простых молекул, до в значительной степени неизвестных, таких как появление последнего универсального общего предка (LUCA) с его сложными молекулярными функциями.

В биологии абиогенез ( от a- «не» + греч. bios «жизнь» + genesis «происхождение») или происхождение жизни — это естественный процесс, посредством которого жизнь возникла из неживой материи, такой как простые органические соединения . Преобладающая научная гипотеза состоит в том, что переход от неживых существ к живым был не единичным событием, а эволюционным процессом возрастающей сложности, который включал формирование пригодной для жизни планеты , добиотический синтез органических молекул , молекулярное самовоспроизведение , самовоспроизведение . -сборка , автокатализ и появлениеклеточные мембраны . Было сделано много предложений для различных этапов процесса.

Изучение абиогенеза направлено на то, чтобы определить, как химические реакции до возникновения жизни привели к возникновению жизни в условиях, разительно отличающихся от тех, что существуют на Земле сегодня. Он в основном использует инструменты из биологии и химии , а в более поздних подходах делается попытка синтеза многих наук. Жизнь функционирует за счет специальной химии углерода и воды и в значительной степени основана на четырех ключевых семействах химических веществ: липиды для клеточных мембран, углеводы , такие как сахара, аминокислоты для белкового метаболизма и нуклеиновые кислоты ДНК и РНК для механизмов наследственности. Любая успешная теория абиогенеза должна объяснить происхождение и взаимодействие этих классов молекул. Многие подходы к абиогенезу исследуют , как возникли самовоспроизводящиеся молекулы или их компоненты. Исследователи обычно считают, что современная жизнь происходит из мира РНК , хотя РНК могли предшествовать другие самовоспроизводящиеся молекулы.

Классический эксперимент Миллера-Юри 1952 года продемонстрировал, что большинство аминокислот , химических составляющих белков , могут быть синтезированы из неорганических соединений в условиях, имитирующих условия на ранней Земле . Эти реакции могли быть вызваны внешними источниками энергии, в том числе молнией , радиацией , попаданием микрометеоритов в атмосферу и схлопыванием пузырей в морских и океанских волнах. Другие подходы («гипотезы «прежде всего метаболизма») сосредоточены на понимании того, как катализ в химических системах на ранней Земле мог обеспечить молекулы-предшественники, необходимые для самовоспроизведения.

Геномный подход стремился охарактеризовать последнего универсального общего предка (LUCA) современных организмов путем идентификации генов, общих для архей и бактерий , членов двух основных ветвей жизни (где эукариоты принадлежат к архейской ветви в двухдоменной система ). 355 генов, по-видимому, являются общими для всех живых существ; их природа подразумевает, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Льюнгдала , получая энергию за счет хемиосмоса и поддерживая свой наследственный материал с помощью ДНК , генетического кода и рибосом . Хотя LUCA жили более 4 миллиардов лет назад (Gya), исследователи не считают, что это была первая форма жизни. Более ранние клетки могли иметь протекающую мембрану и питаться естественным градиентом протонов вблизи глубоководного гидротермального источника белого курильщика .

Земля остается единственным местом во Вселенной , где, как известно, обитает жизнь, и ископаемые останки Земли дают информацию для большинства исследований абиогенеза. Земля образовалась 4,54 млрд лет назад ; самые ранние неоспоримые свидетельства жизни на Земле датируются возрастом не менее 3,5 млрд лет назад. Ископаемые микроорганизмы, по- видимому, жили в отложениях гидротермальных источников, датируемых 3,77–4,28 млрд лет назад в Квебеке , вскоре после образования океана 4,4 млрд лет назад во время Гадея .

Обзор

Стратегия НАСА 2015 года в отношении астробиологии была направлена ​​на решение загадки происхождения жизни — как полнофункциональная живая система могла возникнуть из неживых компонентов — путем исследования пребиотического происхождения химических веществ жизни , как в космосе , так и на планетах . как функционирование ранних биомолекул для катализа реакций и поддержки наследственности .

Жизнь состоит из воспроизводства с (наследственными) вариациями. НАСА определяет жизнь как «самоподдерживающуюся химическую систему, способную к дарвиновской эволюции». Такая система сложна; последний универсальный общий предок (LUCA), предположительно одноклеточный организм, живший около 4 миллиардов лет назад, уже имел сотни генов, закодированных в генетическом коде ДНК , который сегодня является универсальным. Это, в свою очередь, предполагает наличие набора клеточных механизмов, включая информационную РНК , транспортные РНК и рибосомы , для перевода кода в белки . Эти белки включали ферменты для управления его анаэробным дыханием через метаболический путь Вуда-Льюнгдала и ДНК-полимеразу для репликации его генетического материала.

Задача исследователей абиогенеза (происхождения жизни) состоит в том, чтобы объяснить, как такая сложная и тесно взаимосвязанная система могла эволюционно развиваться, поскольку, на первый взгляд, все ее части необходимы для ее функционирования. Например, клетка, будь то LUCA или современный организм, копирует свою ДНК с помощью фермента ДНК-полимеразы, который, в свою очередь, образуется путем трансляции гена ДНК-полимеразы в ДНК. Ни фермент, ни ДНК не могут быть получены друг без друга. Эволюционный процесс мог включать молекулярное самовоспроизведение , самосборку , например клеточных мембран , и автокатализ .

Предшественники развития живой клетки, такой как LUCA, достаточно ясны, если их оспаривать в деталях: обитаемый мир формируется с запасом минералов и жидкой воды. Пребиотический синтез создает ряд простых органических соединений, которые собираются в полимеры, такие как белки и РНК. Процесс после LUCA также легко понять: дарвиновская эволюция привела к развитию широкого круга видов с разнообразными формами и биохимическими способностями. Однако происхождение живых существ, таких как LUCA, из простых компонентов далеко от понимания.

Хотя Земля остается единственным местом, где известна жизнь, астробиология ищет доказательства существования жизни на других планетах. Стратегия НАСА 2015 года по происхождению жизни была направлена ​​на решение загадки путем определения взаимодействий, промежуточных структур и функций, источников энергии и факторов окружающей среды, которые способствовали разнообразию, отбору и воспроизведению эволюционирующих макромолекулярных систем, а также составлению карты химического ландшафта. потенциальные первичные информационные полимеры . Появление полимеров, способных воспроизводиться, хранить генетическую информацию и проявлять свойства, зависящие от отбора, скорее всего, было решающим шагом в появлении пребиотической химической эволюции. Эти полимеры, в свою очередь, получены из простых органических соединений , таких как нуклеотиды , аминокислоты и сахара , которые могли образоваться в результате реакций в окружающей среде. Успешная теория происхождения жизни должна объяснить, как возникли все эти химические вещества.

Концептуальная история до 1960-х годов

Эксперимент Миллера-Юри представлял собой синтез небольших органических молекул в смеси простых газов в тепловом градиенте, создаваемом одновременным нагревом (справа) и охлаждением (слева) смеси электрическими разрядами.

Спонтанная генерация

Один древний взгляд на происхождение жизни, от Аристотеля до 19 века, основан на спонтанном зарождении . Эта теория утверждала, что «низшие» животные возникли в результате разложения органических веществ и что жизнь возникла случайно. Это подвергалось сомнению с 17-го века в таких работах, как Pseudodoxia Epidemica Томаса Брауна . В 1665 году Роберт Гук опубликовал первые рисунки микроорганизма . В 1676 году Антони ван Левенгук нарисовал и описал микроорганизмы, вероятно, простейшие и бактерии . Ван Левенгук не соглашался со спонтанным зарождением и к 1680-м годам убедился, используя эксперименты, начиная от инкубации мяса в закрытом и открытом виде и тщательно изучая размножение насекомых, что эта теория неверна. В 1668 году Франческо Реди показал, что в мясе не появляются личинки , если мухам не дают откладывать яйца. К середине 19 века самопроизвольное зарождение считалось опровергнутым.

Т.Х. Хаксли ввел понятие биогенеза в 1870 году, чтобы обозначить идею о том, что «живая материя всегда возникает при посредстве предшествующей живой материи», а абиогенез, чтобы обозначить противоположное. Со временем идея абиогенеза сместилась от спонтанного зарождения к происхождению жизни.

Панспермия

Еще одна древняя идея, восходящая к Анаксагору в V веке до нашей эры, — это панспермия , идея о том, что жизнь существует по всей Вселенной , распространяясь метеороидами , астероидами , кометами и планетоидами . Он не пытается объяснить, как жизнь возникла сама по себе, но переносит происхождение жизни на Земле на другое небесное тело. Преимущество заключается в том, что жизнь не требуется формироваться на каждой планете, на которой она встречается, а скорее в более ограниченном наборе мест (потенциально даже в одном месте), а затем распространяться по галактике в другие звездные системы посредством ударов комет или метеоритов. .

«Теплый прудик»: первозданная похлёбка

Идея о том, что жизнь возникла из неживой материи на медленных стадиях, появилась в книге Герберта Спенсера 1864–1867 годов « Принципы биологии » и в статье Уильяма Тернера Тиселтона-Дайера 1879 года «О спонтанном зарождении и эволюции». 1 февраля 1871 года Чарльз Дарвин написал об этих публикациях Джозефу Хукеру и изложил собственное предположение, предполагая, что первоначальная искра жизни могла зародиться в «теплом маленьком пруду со всевозможными аммиачными и фосфорными солями, светом, теплом». , электричество и т. д. показывают, что химически образовалось белковое соединение, готовое к еще более сложным изменениям». Далее Дарвин объяснял, что «в наши дни такая материя будет мгновенно поглощена или поглощена, чего не было до образования живых существ».

Александр Опарин в 1924 году и Дж. Б. С. Холдейн в 1929 году предположили, что первые молекулы, составляющие самые ранние клетки, медленно самоорганизуются из первичного бульона . Холдейн предположил, что добиотические океаны Земли состояли из «горячего разбавленного супа», в котором могли образоваться органические соединения. Дж. Д. Бернал показал, что такие механизмы могут образовывать большинство необходимых для жизни молекул из неорганических предшественников. В 1967 году он предложил три «этапа»: возникновение биологических мономеров ; происхождение биологических полимеров; и эволюция от молекул к клеткам.

Эксперимент Миллера – Юри

В 1952 году Стэнли Миллер и Гарольд Юри провели химический эксперимент, чтобы продемонстрировать, как органические молекулы могли спонтанно образовываться из неорганических предшественников в пребиотических условиях , подобных тем, которые постулируются гипотезой Опарина-Халдейна. Он использовал сильно восстанавливающую (без кислорода) смесь газов — метан , аммиак и водород , а также водяной пар — для образования простых органических мономеров, таких как аминокислоты. Бернал сказал об эксперименте Миллера-Юри, что «недостаточно объяснить образование таких молекул, необходимо физико-химическое объяснение происхождения этих молекул, которое предполагает наличие подходящих источников и поглотителей свободной энергии. ." Однако современный научный консенсус описывает примитивную атмосферу как слабо восстановительную или нейтральную, уменьшающую количество и разнообразие аминокислот, которые могут быть произведены. Однако добавление железа и карбонатных минералов, присутствующих в ранних океанах, приводит к образованию разнообразного набора аминокислот. Более поздняя работа была сосредоточена на двух других потенциально восстановительных средах: космическом пространстве и глубоководных гидротермальных источниках.

Создание пригодной для жизни Земли

Ранняя вселенная с первыми звездами

Вскоре после Большого взрыва , который произошел примерно 14 млрд лет назад, единственными химическими элементами, присутствующими во Вселенной, были водород, гелий и литий, три самых легких атома в периодической таблице. Эти элементы постепенно объединились, чтобы сформировать звезды. Эти ранние звезды были массивными и недолговечными, производя все более тяжелые элементы посредством звездного нуклеосинтеза . Углерод , в настоящее время четвертый по распространенности химический элемент во Вселенной (после водорода , гелия и кислорода ), образовался в основном в белых карликах , особенно в тех, которые в два раза превышают массу Солнца. Когда эти звезды достигли конца своего жизненного цикла , они выбросили эти более тяжелые элементы, в том числе углерод и кислород, по всей Вселенной. Эти более тяжелые элементы позволили сформировать новые объекты, в том числе каменистые планеты и другие тела. Согласно небулярной гипотезе , образование и эволюция Солнечной системы началась 4,6 млрд лет назад с гравитационного коллапса небольшой части гигантского молекулярного облака . Большая часть коллапсирующей массы собралась в центре, сформировав Солнце , а остальная часть сплющилась в протопланетный диск , из которого сформировались планеты , луны , астероиды и другие малые тела Солнечной системы .

Возникновение Земли

Земля образовалась 4,54 млрд лет назад . Гадейская Земля (с момента ее образования до 4 Гья) поначалу была негостеприимна для любых живых организмов. Во время своего формирования Земля потеряла значительную часть своей первоначальной массы и, следовательно, ей не хватало гравитации , чтобы удерживать молекулярный водород и основную часть первоначальных инертных газов. Атмосфера состояла в основном из водяного пара, азота и двуокиси углерода , с меньшим количеством окиси углерода , водорода и соединений серы . Считается, что раствор углекислого газа в воде сделал моря слегка кислыми с pH около 5,5. Атмосфера Гадея была охарактеризована как «гигантская продуктивная химическая лаборатория под открытым небом», похожая на современные вулканические газы, которые до сих пор поддерживают некоторую абиотическую химию.

Океаны могли появиться уже через 200 миллионов лет после образования Земли в восстановительной среде, близкой к кипящей (100 ° C), поскольку pH 5,8 быстро поднялся до нейтрального. Этот сценарий нашел подтверждение в датировке кристаллов циркона возрастом 4,404 млрд лет назад из метаморфизованного кварцита горы Нарриер в Западной Австралии. Несмотря на вероятный повышенный вулканизм, Земля могла быть водным миром между 4,4 и 4,3 млрд лет назад, с небольшой континентальной корой, если она вообще была, с турбулентной атмосферой и гидросферой , подверженной интенсивному ультрафиолетовому излучению от Солнца стадии Т Тельца , от космического излучения . и от продолжающихся столкновений с астероидами и кометами .

Гипотеза поздней тяжелой бомбардировки утверждает, что среда Гадея между 4,28 и 3,8 млрд лет назад была очень опасной для жизни. Следуя модели Ниццы , изменения в орбитах планет -гигантов могли бомбардировать Землю астероидами и кометами, которые испещряли Луну и внутренние планеты . Частые столкновения сделали бы фотосинтез нежизнеспособным. Периоды между такими разрушительными событиями дают временные окна для возможного зарождения жизни в ранней среде. Если глубоководные гидротермальные условия были местом зарождения жизни, то абиогенез мог произойти уже 4,0-4,2 млрд лет назад. Если бы это место находилось на поверхности Земли, абиогенез мог произойти только между 3,7 и 4,0 млрд лет назад. Однако новые лунные исследования и образцы побудили ученых, в том числе создателя модели Ниццы, приуменьшить значение Поздней тяжелой бомбардировки.

Если бы жизнь зародилась в океане на глубине более десяти метров, она была бы защищена как от поздних ударов, так и от тогдашнего высокого уровня ультрафиолетового излучения Солнца. Геотермически нагретая океаническая кора могла дать гораздо больше органических соединений через глубокие гидротермальные источники , чем показали эксперименты Миллера-Юри . Доступная энергия максимальна при 100–150 ° C, температурах, при которых живут гипертермофильные бактерии и термоацидофильные археи . Эти современные организмы могут быть одними из ближайших выживших родственников LUCA.

Самые ранние свидетельства жизни

Жизнь существовала на Земле более 3,5 млрд лет назад во время эоархея , когда достаточное количество коры затвердело после расплавленного гадея. Самые ранние физические свидетельства жизни, обнаруженные на сегодняшний день, состоят из микрофоссилий в зеленокаменном поясе Нуввуагиттук в Северном Квебеке в полосчатых породах железной формации возрастом не менее 3,77 и, возможно, 4,28 млрд лет назад. Микроорганизмы жили в отложениях гидротермальных источников вскоре после образования океанов 4,4 млрд лет назад во время Гадея. Микробы напоминали современные бактерии гидротермальных источников, что подтверждает мнение о том, что абиогенез начался в такой среде.

Биогенный графит был обнаружен в метаосадочных породах массой 3,7 млрд лет назад на юго -западе Гренландии и в окаменелостях микробного мата из песчаника Западной Австралии массой 3,49 млрд лет назад. Свидетельства ранней жизни в породах с острова Акилия , недалеко от надкорового пояса Исуа на юго-западе Гренландии, возраст которых составляет 3,7 млрд лет назад, показали наличие биогенных изотопов углерода . В других частях надкорового пояса Исуа включения графита, заключенные в кристаллах граната , связаны с другими элементами жизни: кислородом, азотом и, возможно, фосфором в форме фосфата , что является дополнительным свидетельством существования жизни 3,7 млрд лет назад. В регионе Пилбара в Западной Австралии неопровержимые доказательства ранней жизни были обнаружены в песчанике, содержащем пирит , на окаменелом пляже с округлыми трубчатыми клетками, которые окисляли серу путем фотосинтеза в отсутствие кислорода. Цирконы из Западной Австралии предполагают, что жизнь существовала на Земле не менее 4,1 млрд лет назад.

В регионе Пилбара в Западной Австралии находится формация Дрессер с породами 3,48 млрд лет назад, включая слоистые структуры, называемые строматолитами . Их современные аналоги созданы фотосинтезирующими микроорганизмами, включая цианобактерии . Они залегают в недеформированных гидротермально-осадочных толщах; их текстура указывает на биогенное происхождение. Части формации Дрессер сохранили горячие источники на суше, но другие регионы, по-видимому, были мелководными морями.

Производство молекул: синтез пребиотиков

Все химические элементы, кроме водорода и гелия, происходят в результате звездного нуклеосинтеза . Основные химические ингредиенты жизниуглеродно-водородная молекула (CH), углеродно-водородный положительный ион (CH+) и углеродный ион (C+) — были произведены ультрафиолетовым излучением звезд. Сложные молекулы, в том числе органические, естественным образом образуются как в космосе, так и на планетах. Органические молекулы на ранней Земле могли иметь либо земное происхождение, при этом синтез органических молекул вызывался ударными ударами, либо другими источниками энергии, такими как ультрафиолетовый свет, окислительно -восстановительное взаимодействие или электрические разряды; или внеземного происхождения ( псевдо-панспермия ), когда органические молекулы образуются в облаках межзвездной пыли , падающих на планету дождем.

Наблюдаемые внеземные органические молекулы

Органическое соединение – это химическое вещество, молекулы которого содержат углерод. Углерод в изобилии присутствует на Солнце, в звездах, кометах и ​​в атмосферах большинства планет. Органические соединения относительно распространены в космосе, они образуются на «фабриках сложного молекулярного синтеза», которые возникают в молекулярных облаках и околозвездных оболочках и химически развиваются после того, как реакции инициируются в основном ионизирующим излучением . В метеоритах обнаружены пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды , включая гуанин , аденин , цитозин , урацил и тимин . Они могли обеспечить материалы для формирования ДНК и РНК на ранней Земле . Аминокислота глицин была обнаружена в материале, выброшенном кометой Wild 2 ; ранее он был обнаружен в метеоритах. Кометы покрыты темным материалом, который, как считается, представляет собой смолоподобное органическое вещество, образованное из простых соединений углерода под действием ионизирующего излучения. Дождь кометного материала мог принести на Землю такие сложные органические молекулы. Подсчитано, что во время поздней тяжелой бомбардировки метеориты могли доставлять на Землю до пяти миллионов тонн органических пребиотических элементов в год.

Гипотеза мира ПАУ

Туманность Кошачья Лапа находится внутри галактики Млечный Путь , в созвездии Скорпиона .
Зеленые области показывают области, где излучение горячих звезд сталкивается с большими молекулами и мелкими пылинками, называемыми « полициклическими ароматическими углеводородами » (ПАУ), вызывая их флуоресценцию .
( Космический телескоп Спитцер , 2018 г.)

Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются наиболее распространенными и распространенными многоатомными молекулами в наблюдаемой Вселенной и являются основным хранилищем углерода. Похоже, они образовались вскоре после Большого взрыва и связаны с новыми звездами и экзопланетами . Вероятно, они являются составной частью изначального моря Земли. ПАУ были обнаружены в туманностях и в межзвездной среде , в кометах и ​​в метеоритах.

Гипотеза мира ПАУ постулирует ПАУ как предшественников мира РНК. Звезда HH 46-IR, напоминающая солнце в начале своей жизни, окружена диском из вещества, содержащего молекулы, в том числе цианистые соединения, углеводороды и монооксид углерода. ПАУ в межзвездной среде могут быть преобразованы путем гидрирования , оксигенации и гидроксилирования в более сложные органические соединения, используемые в живых клетках.

Нуклеобазы

Большинство органических соединений, внесенных на Землю частицами межзвездной пыли, помогли сформировать сложные молекулы благодаря своей своеобразной поверхностно-каталитической активности. Исследования соотношения изотопов 12 C/ 13 C органических соединений в метеорите Мерчисон позволяют предположить, что компонент РНК урацил и родственные молекулы, включая ксантин , были сформированы внеземным путем. Исследования НАСА метеоритов показывают, что все четыре азотистых основания ДНК ( аденин, гуанин и родственные им органические молекулы) образовались в космическом пространстве. Космическая пыль , пронизывающая Вселенную, содержит сложную органику («аморфные органические твердые вещества со смешанной ароматически - алифатической структурой»), которые могли быстро создаваться звездами. Гликолевый альдегид, молекула сахара и предшественник РНК, был обнаружен в областях космоса, в том числе вокруг протозвезд и на метеоритах.

Лабораторный синтез

Еще в 1860-х годах эксперименты показали, что биологически значимые молекулы могут быть получены путем взаимодействия простых источников углерода с многочисленными неорганическими катализаторами. Самопроизвольное образование сложных полимеров из абиотически генерируемых мономеров в условиях, предусмотренных теорией «супа», не является прямым. Помимо необходимых основных органических мономеров, соединения, которые препятствовали бы образованию полимеров, также образовывались в высокой концентрации во время экспериментов Миллера-Юри и Джоана Оро . Биология использует по существу 20 аминокислот для своих кодируемых белковых ферментов, что представляет собой очень небольшое подмножество структурно возможных продуктов. Поскольку жизнь стремится использовать все, что доступно, необходимо объяснение, почему используемый набор настолько мал.

сахара

Каталитический цикл Бреслоу для димеризации формальдегида и образования сахара C2-C6

Александр Бутлеров показал в 1861 году, что формозная реакция создает сахара, включая тетрозы, пентозы и гексозы, когда формальдегид нагревается в основных условиях с ионами двухвалентных металлов, таких как кальций. Р. Бреслоу в 1959 г. предположил, что реакция является автокаталитической.

Нуклеобазы

Нуклеобазы, такие как гуанин и аденин, могут быть синтезированы из простых источников углерода и азота, таких как цианистый водород (HCN) и аммиак. Формамид производит все четыре рибонуклеотида при нагревании с земными минералами. Формамид широко распространен во Вселенной и образуется в результате реакции воды и HCN. Его можно концентрировать путем выпаривания воды. HCN ядовит только для аэробных организмов ( эукариот и аэробных бактерий), которых еще не существовало. Он может играть роль в других химических процессах, таких как синтез аминокислоты глицина .

Компоненты ДНК и РНК, включая урацил, цитозин и тимин, могут быть синтезированы в космических условиях с использованием исходных химических веществ, таких как пиримидин , найденный в метеоритах. Пиримидин мог образоваться в красных гигантских звездах или в межзвездных пылевых и газовых облаках. Все четыре основания РНК могут быть синтезированы из формамида в событиях с высокой плотностью энергии, таких как внеземные удары.

Сообщалось о других путях синтеза оснований из неорганических материалов. Температуры замерзания выгодны для синтеза пуринов из-за концентрирующего эффекта ключевых прекурсоров, таких как цианистый водород. Однако в то время как для синтеза аденина и гуанина требуются условия замораживания, для цитозина и урацила может потребоваться температура кипения. Семь различных аминокислот и одиннадцать типов азотистых оснований образовались во льду, когда аммиак и цианид оставили в морозильной камере на 25 лет. S - триазины (альтернативные азотистые основания), пиримидины , включая цитозин и урацил, и аденин могут быть синтезированы путем воздействия на раствор мочевины циклами замораживания-оттаивания в восстановительной атмосфере с искровыми разрядами в качестве источника энергии. Объяснением необычной скорости этих реакций при такой низкой температуре является эвтектическое замерзание , при котором примеси скапливаются в микроскопических карманах жидкости во льду, заставляя молекулы чаще сталкиваться.

Производство подходящих везикул

Три основные структуры, состоящие из фосфолипидов , образуются спонтанно путем самосборки в растворе: липосома (замкнутый бислой), мицелла и бислой.

Теория липидного мира постулирует, что первый самовоспроизводящийся объект был липидоподобным . Фосфолипиды образуют в воде липидные бислои при перемешивании — такую ​​же структуру, как и в клеточных мембранах. Этих молекул не было на ранней Земле, но другие амфифильные длинноцепочечные молекулы также образуют мембраны. Эти тела могут расширяться за счет включения дополнительных липидов и могут спонтанно разделяться на два потомка сходного размера и состава. Основная идея состоит в том, что молекулярный состав липидных тел предшествует хранению информации, и что эволюция привела к появлению полимеров, таких как РНК, которые хранят информацию. Исследования везикул амфифилов, которые могли существовать в добиотическом мире, до сих пор ограничивались системами одного или двух типов амфифилов.

Липидная двухслойная мембрана может состоять из огромного количества комбинаций расположения амфифилов. Лучшее из них способствовало бы созданию гиперцикла, фактически положительной обратной связи , состоящей из двух взаимных катализаторов, представленных мембранным участком и специфическим соединением, захваченным в везикуле. Такие пары сайт/соединение могут передаваться дочерним везикулам, что приводит к появлению отдельных ветвей везикул, что позволило бы дарвиновскому естественному отбору.

Протоклетка — это самоорганизующаяся, самоупорядоченная сферическая совокупность липидов , предложенная в качестве ступеньки к происхождению жизни. Теория классической необратимой термодинамики рассматривает самосборку под действием обобщенного химического потенциала в рамках диссипативных систем .

Центральный вопрос эволюции заключается в том, как впервые возникли простые протоклетки и как они изменились в своем репродуктивном вкладе в следующем поколении, что стало движущей силой эволюции жизни. Функциональная протоклетка (по состоянию на 2014 г.) еще не была получена в лабораторных условиях. Самособирающиеся везикулы являются важными компонентами примитивных клеток. Второй закон термодинамики требует, чтобы Вселенная двигалась в направлении возрастания энтропии , однако жизнь отличается высокой степенью организации. Поэтому необходима граница, отделяющая жизненные процессы от неживой материи. Ирэн Чен и Джек В. Шостак предполагают, что элементарные протоклетки могут вызывать клеточное поведение, включая примитивные формы дифференцированного воспроизводства, конкуренции и накопления энергии. Конкуренция за мембранные молекулы благоприятствовала бы стабилизированным мембранам, предполагая избирательное преимущество для эволюции поперечно-сшитых жирных кислот и даже современных фосфолипидов . Такая микроинкапсуляция позволила бы метаболизм внутри мембраны и обмен небольшими молекулами, сохраняя при этом большие биомолекулы внутри. Такая мембрана необходима клетке для создания собственного электрохимического градиента для накопления энергии путем прокачки ионов через мембрану.

Производство биологии

Энергия и энтропия

Жизнь требует потери энтропии или беспорядка, когда молекулы организуются в живую материю. Возникновение жизни и возрастающая сложность не противоречат второму закону термодинамики , который гласит, что общая энтропия никогда не уменьшается, поскольку живой организм создает порядок в одних местах (например, в своем живом теле) за счет увеличения энтропии в других местах (например, в своем живом теле). производство тепла и отходов).

На ранней Земле для химических реакций было доступно несколько источников энергии. Тепло от геотермальных процессов является стандартным источником энергии для химии. Другие примеры включают солнечный свет, молнию, попадание в атмосферу микрометеоритов и схлопывание пузырьков в морских и океанских волнах. Это было подтверждено экспериментами и моделированием. Неблагоприятные реакции могут быть вызваны очень благоприятными, как в случае химии железа и серы. Например, это, вероятно, было важно для фиксации углерода . Фиксация углерода реакцией CO 2 с H 2 S с помощью химии железа и серы выгодна и происходит при нейтральном pH и 100 °C. Железо-серные поверхности, которых много вблизи гидротермальных источников, могут стимулировать производство небольшого количества аминокислот и других биомолекул.

хемиосмос

АТФ-синтаза использует хемиосмотический протонный градиент для обеспечения синтеза АТФ посредством окислительного фосфорилирования .

В 1961 году Питер Митчелл предложил хемиосмос как основную систему преобразования энергии в клетке. Этот механизм, повсеместно распространенный в живых клетках, обеспечивает преобразование энергии в микроорганизмах и в митохондриях эукариот, что делает его вероятным кандидатом на раннюю жизнь. Митохондрии производят аденозинтрифосфат (АТФ), энергетическую валюту клетки, используемую для управления клеточными процессами, такими как химический синтез. Механизм синтеза АТФ включает закрытую мембрану, в которую встроен фермент АТФ-синтаза . Энергия, необходимая для высвобождения прочно связанного АТФ, исходит от протонов , которые движутся через мембрану. В современных клетках эти движения протонов вызваны прокачкой ионов через мембрану, поддерживая электрохимический градиент. У первых организмов градиент мог быть обеспечен разницей в химическом составе между потоком из гидротермального источника и окружающей морской водой.

Хемиосмотическое взаимодействие в мембранах митохондрий

Мир РНК

Гипотеза мира РНК описывает раннюю Землю с самовоспроизводящейся и каталитической РНК, но без ДНК или белков. Многие исследователи сходятся во мнении, что мир РНК должен был предшествовать жизни, основанной на ДНК, которая сейчас доминирует. Однако жизнь на основе РНК, возможно, не была первой. Другая модель перекликается с «теплым маленьким прудом» Дарвина с циклами увлажнения и высыхания.

РНК занимает центральное место в процессе трансляции. Малые РНК могут катализировать все химические группы и передачу информации, необходимые для жизни. РНК одновременно выражает и поддерживает генетическую информацию в современных организмах; а химические компоненты РНК легко синтезируются в условиях, приближенных к ранней Земле, которые сильно отличались от тех, что преобладают сегодня. Структура рибозима была названа «дымящимся пистолетом» с центральным ядром РНК и отсутствием боковых цепей аминокислот в пределах 18 Å от активного центра , который катализирует образование пептидной связи.

Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем , а термин был придуман Уолтером Гилбертом в 1986 году. Первоначально возникли трудности в объяснении абиотического синтеза нуклеотидов цитозина и урацила . Последующие исследования показали возможные пути синтеза; например, формамид производит все четыре рибонуклеотида и другие биологические молекулы при нагревании в присутствии различных земных минералов.

Гипотеза мира РНК предполагает, что ненаправленная полимеризация привела к появлению рибозимов и, в свою очередь, к РНК-репликазе .

РНК-репликаза может выполнять функцию как кода, так и катализатора дальнейшей репликации РНК, т. е. может быть автокаталитической . Джек Шостак показал, что некоторые каталитические РНК могут соединять более мелкие последовательности РНК вместе, создавая потенциал для саморепликации. Системы репликации РНК, включающие два рибозима, катализирующих синтез друг друга, показали время удвоения продукта около одного часа и в экспериментальных условиях подверглись дарвиновскому естественному отбору . Если бы такие условия существовали на ранней Земле, то естественный отбор способствовал бы распространению таких автокаталитических наборов , к которым можно было бы добавить дополнительные функции. Самосборка РНК может происходить спонтанно в гидротермальных источниках. В такую ​​репликаторную молекулу могла быть собрана предварительная форма тРНК .

Возможные предшественники синтеза белка включают синтез коротких пептидных кофакторов или самокатализирующуюся дупликацию РНК. Вполне вероятно, что предковая рибосома полностью состояла из РНК, хотя некоторые роли с тех пор перешли к белкам. Основные нерешенные вопросы по этой теме включают выявление селективной силы эволюции рибосомы и определение того, как возник генетический код .

Юджин Кунин утверждал, что «в настоящее время не существует убедительных сценариев происхождения репликации и трансляции, ключевых процессов, которые вместе составляют ядро ​​биологических систем и очевидную предпосылку биологической эволюции. Концепция мира РНК может предложить наилучшие шансы для решение этой загадки, но до сих пор не может адекватно объяснить появление эффективной репликазы РНК или системы трансляции».

Филогения и LUCA

Начиная с работы Карла Вёзе с 1977 года, исследования геномики поместили последнего универсального общего предка (LUCA) всех современных форм жизни между бактериями и кладой, образованной археями и эукариотами , на филогенетическом древе жизни. Он прожил более 4 Гья. Меньшая часть исследований поместила LUCA в бактерии, предполагая, что археи и эукариоты эволюционно произошли от эубактерий; Томас Кавалье-Смит предположил, что фенотипически разнообразный бактериальный тип Chloroflexota содержит LUCA.

В 2016 году был идентифицирован набор из 355 генов, которые, вероятно, присутствуют в LUCA. В общей сложности было секвенировано 6,1 миллиона прокариотических генов из бактерий и архей, идентифицировано 355 белковых кластеров из 286 514 белковых кластеров, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты показывают, что LUCA был анаэробным с путем Вуда-Льюнгдала, азот- и углеродфиксирующим , термофильным. Его кофакторы предполагают зависимость от окружающей среды, богатой водородом , углекислым газом, железом и переходными металлами . Его генетическим материалом, вероятно, была ДНК, требующая генетического кода из 4 нуклеотидов , матричной РНК , транспортных РНК и рибосом для перевода кода в белки , такие как ферменты . LUCA, вероятно, обитал в анаэробных гидротермальных источниках в геохимически активной среде. Очевидно, это уже был сложный организм, и у него должны были быть предшественники; это было не первое живое существо.

Лесли Оргел утверждал, что ранний механизм перевода генетического кода был подвержен катастрофическим ошибкам . Однако Джеффри Хоффманн показал, что такой механизм может работать стабильно вопреки «парадоксу Оргеля».

Подходящие геологические условия

Глубоководные гидротермальные источники

Самые ранние известные формы жизни - это предполагаемые окаменелые микроорганизмы , обнаруженные в осадках гидротермальных источников белых курильщиков. Возможно, они жили уже 4,28 Гья (миллиард лет назад), относительно вскоре после образования океанов 4,41 Гья, вскоре после образования Земли 4,54 Гья.

Ранние микроокаменелости, возможно, произошли из горячего мира газов, таких как метан , аммиак , углекислый газ и сероводород , токсичных для большей части современной жизни. Анализ древа жизни помещает термофильные и гипертермофильные бактерии и археи ближе всего к корню, что позволяет предположить, что жизнь могла развиться в жаркой среде. Теория глубоководных или щелочных гидротермальных источников утверждает, что жизнь зародилась в подводных гидротермальных источниках. Мартин и Рассел предположили, что «жизнь возникла в структурированных осадках моносульфида железа в гидротермальной насыпи в месте просачивания при градиенте окислительно-восстановительного потенциала, рН и температуры между богатыми сульфидами гидротермальными флюидами и содержащими железо (II) водами дна океана Гадей. естественно возникающие трехмерные компартменты, наблюдаемые в окаменелых осадках сульфидов металлов в местах просачивания, указывают на то, что эти неорганические компартменты были предшественниками клеточных стенок и мембран, обнаруженных у свободноживущих прокариот.Известная способность FeS и NiS катализировать синтез ацетила -метилсульфид из окиси углерода и метилсульфида, составляющих гидротермальный флюид, указывает на то, что пребиотический синтез происходил на внутренних поверхностях этих отделений со стенками из сульфидов металлов».

Они образуются там, где богатые водородом флюиды выходят из-под морского дна в результате серпентинизации ультраосновного оливина морской водой и рН-интерфейса с богатой углекислым газом океанской водой. Вентиляционные отверстия образуют устойчивый источник химической энергии, полученный в результате окислительно-восстановительных реакций, в которых доноры электронов (молекулярный водород) реагируют с акцепторами электронов (двуокись углерода); см . теорию мира железа и серы . Это экзотермические реакции .

Ранняя ячейка, работающая от внешнего градиента протонов, возле глубоководного гидротермального источника. Пока мембрана (или пассивные ионные каналы внутри нее) проницаемы для протонов, механизм может функционировать без ионных насосов.

Рассел продемонстрировал, что щелочные жерла создают абиогенный хемиосмотический градиент протонной движущей силы , идеальный для абиогенеза. Их микроскопические отсеки «предоставляют естественные средства для концентрации органических молекул», состоящих из железо-серных минералов, таких как макинавит , наделяющих эти минеральные клетки каталитическими свойствами, предусмотренными Гюнтером Вехтерсхойзером . Это движение ионов через мембрану зависит от комбинации двух факторов:

  1. Диффузионная сила, вызванная градиентом концентрации — все частицы, включая ионы, имеют тенденцию диффундировать от более высокой концентрации к более низкой.
  2. Электростатическая сила, вызванная градиентом электрического потенциала — катионы, такие как протоны H + , стремятся диффундировать вниз по электрическому потенциалу, анионы — в противоположном направлении.

Эти два градиента вместе взятые могут быть выражены как электрохимический градиент , обеспечивающий энергию для абиогенного синтеза. Движущая сила протона может быть описана как мера потенциальной энергии, хранящейся в виде комбинации градиентов протонов и напряжения на мембране (разницы в концентрации протонов и электрического потенциала).

Поверхности минеральных частиц внутри глубоководных гидротермальных источников обладают каталитическими свойствами, подобными свойствам ферментов, и могут образовывать простые органические молекулы, такие как метанол (СН 3 ОН), муравьиную , уксусную и пировиноградную кислоты из растворенного в воде СО 2 , если они вызваны приложенным напряжением или реакцией с H 2 или H 2 S.

Исследование, о котором сообщил Мартин в 2016 году, подтверждает тезис о том, что жизнь возникла в гидротермальных жерлах, что спонтанная химия в земной коре, вызванная взаимодействием горных пород и воды в условиях неравновесия, термодинамически подкрепляла происхождение жизни и что родоначальники архей и бактерий были H 2 - зависимые автотрофы, использующие СО 2 в качестве конечного акцептора в энергетическом обмене. Мартин предполагает, основываясь на этих доказательствах, что LUCA «мог сильно зависеть от геотермальной энергии жерла, чтобы выжить».

Переменные гидротермальные бассейны

Мулкиджанян и соавторы считают, что морская среда не обеспечивала ионного баланса и состава, повсеместно встречающихся в клетках, или ионов, необходимых для основных белков и рибозимов, присутствующих практически во всех живых организмах, особенно в отношении соотношения K + /Na + . Концентрации Mn 2+ , Zn 2+ и фосфатов. Они утверждают, что единственная среда, которая имитирует необходимые условия на Земле, — это наземные гидротермальные бассейны, питаемые паровыми жерлами. Минеральные отложения в этих средах в бескислородной атмосфере будут иметь подходящее значение pH (в то время как текущие залежи в насыщенной кислородом атмосфере не будут иметь), содержать осадки сульфидных минералов, которые блокируют вредное ультрафиолетовое излучение, иметь циклы смачивания/высыхания, которые концентрируют растворы субстрата до концентраций, поддающихся самопроизвольному образование полимеров нуклеиновых кислот, полиэфиров и депсипептидов, созданных как в результате химических реакций в гидротермальной среде, так и под воздействием УФ-излучения при транспортировке из жерл в соседние бассейны. Предполагаемая пребиотическая среда похожа на среду глубоководных жерл с дополнительными компонентами, которые помогают объяснить особенности LUCA. Колин-Гарсия и его коллеги отмечают, что экзергонические реакции в гидротермальных источниках могут обеспечить свободную энергию для стимулирования химических реакций и множества различных минералов. Они вызывают химические градиенты, благоприятствующие взаимодействию между донорами и акцепторами электронов.

Глина

Гипотеза глины была предложена Грэмом Кэрнс-Смитом в 1985 году. Она постулирует, что сложные органические молекулы постепенно возникают на ранее существовавших неорганических репликационных поверхностях кристаллов силиката, контактирующих с водным раствором. Было показано, что глинистый минерал монтмориллонит катализирует полимеризацию РНК в водном растворе из нуклеотидных мономеров и образование мембран из липидов. В 1998 году Хайман Хартман предположил, что «первые организмы были самовоспроизводящимися богатыми железом глинами, которые фиксировали углекислый газ в щавелевую кислоту и другие дикарбоновые кислоты . приобретая способность фиксировать азот . Наконец , фосфат был включен в эволюционирующую систему, что позволило синтезировать нуклеотиды и фосфолипиды ».

Железно-серный мир

В 1980-х годах Гюнтер Вехтерсхойзер и Карл Поппер постулировали гипотезу мира железа и серы для эволюции добиотических химических путей. Он прослеживает современную биохимию до первичных реакций, которые синтезируют органические строительные блоки из газов. Системы Wächtershäuser имеют встроенный источник энергии: сульфиды железа , такие как пирит . Энергия, высвобождаемая при окислении этих сульфидов металлов, может поддерживать синтез органических молекул. Такие системы, возможно, эволюционировали в автокаталитические наборы, представляющие собой самовоспроизводящиеся, метаболически активные объекты, предшествовавшие современным формам жизни. Эксперименты с сульфидами в водной среде при 100 °С дали небольшой выход дипептидов (от 0,4% до 12,4%) и меньший выход трипептидов (0,10%). Однако в тех же условиях дипептиды быстро разрушались.

Несколько моделей постулируют примитивный метаболизм, позволяющий репликации РНК возникать позже. Центральное место цикла Кребса (цикла лимонной кислоты) в производстве энергии в аэробных организмах, а также в привлечении углекислого газа и ионов водорода в биосинтезе сложных органических химических веществ предполагает, что это был один из первых этапов метаболизма. Соответственно, геохимики Джек В. Шостак и Кейт Адамала продемонстрировали, что неферментативная репликация РНК в примитивных протоклетках возможна только в присутствии хелаторов слабых катионов , таких как лимонная кислота . Это является дополнительным доказательством центральной роли лимонной кислоты в первичном метаболизме. Рассел предположил, что «цель жизни состоит в том, чтобы гидрогенизировать углекислый газ» (как часть сценария «сначала метаболизм», а не «сначала генетика»). Физик Джереми Инглэнд утверждал, исходя из общих термодинамических соображений, что жизнь неизбежна . Ранней версией этой идеи было предложение Опарина 1924 года о самореплицирующихся везикулах. В 1980-х и 1990-х годах появились теория мира железа и серы Вехтерсхойзера и тиоэфирные модели Кристиана де Дюва. Более абстрактные и теоретические аргументы в пользу метаболизма без генов включают математическую модель Фримена Дайсона и коллективные автокаталитические наборы Стюарта Кауфмана в 1980-х годах. Работу Кауфмана критиковали за игнорирование роли энергии в управлении биохимическими реакциями в клетках.

Активный центр фермента ацетил-КоА-синтазы , являющегося частью ацетил-КоА- пути, содержит никель-железо-серные кластеры.

Многоступенчатый биохимический путь, подобный циклу Кребса, не просто самоорганизуется на поверхности минерала; ему должны были предшествовать более простые пути. Путь Вуда-Льюнгдала совместим с самоорганизацией на поверхности сульфида металла. Его ключевая ферментная единица, дегидрогеназа моноксида углерода / ацетил-КоА-синтаза , содержит смешанные никель-железо-серные кластеры в своих реакционных центрах и катализирует образование ацетил-КоА . Однако термодинамически и кинетически маловероятно накопление пребиотических тиолированных и тиоэфирных соединений в предполагаемых пребиотических условиях гидротермальных источников. Одна из возможностей состоит в том, что цистеин и гомоцистеин могли реагировать с нитрилами из реакции Стекера , образуя каталитические полипептиды, богатые тиолом.

Цинк-мир

Гипотеза цинкового мира (Zn-мира) Армена Мулкиджаняна расширяет гипотезу пирита Вехтерсхойзера. Теория Zn-мира предполагает, что гидротермальные флюиды, богатые сероводородом, взаимодействуя с холодной водой первичного океана (или «теплого маленького пруда» Дарвина), осаждали частицы сульфидов металлов. Океанические гидротермальные системы имеют зональное строение, находящее отражение в древних вулканогенных массивных сульфидных рудных месторождениях . Они достигают многих километров в диаметре и относятся к архею . Наиболее распространены пирит (FeS 2 ), халькопирит (CuFeS 2 ) и сфалерит (ZnS) с добавками галенита (PbS) и алабандита (MnS). ZnS и MnS обладают уникальной способностью накапливать энергию излучения, например, ультрафиолетового света. Когда возникали реплицирующиеся молекулы, изначальное атмосферное давление было достаточно высоким (> 100 бар), чтобы осаждаться у поверхности Земли, а ультрафиолетовое излучение было в 10–100 раз интенсивнее, чем сейчас; следовательно, фотосинтетические свойства, опосредованные ZnS, обеспечивают правильные энергетические условия для синтеза информационных и метаболических молекул и отбора фотостабильных азотистых оснований.

Теория Zn-мира была дополнена доказательствами ионного строения внутренней части первых протоклеток. В 1926 году канадский биохимик Арчибальд Макаллум отметил сходство жидкостей организма , таких как кровь и лимфа , с морской водой ; однако неорганический состав всех клеток отличается от состава современной морской воды, что побудило Малкиджаняна и его коллег реконструировать «питомники» первых клеток, сочетая геохимический анализ с филогеномным исследованием потребностей современных клеток в неорганических ионах. Авторы заключают, что вездесущие и, как предполагается, первичные белки и функциональные системы проявляют сродство и функциональную потребность в K + , Zn 2+ , Mn 2+ и [PO
4
]3-
. Геохимическая реконструкция показывает, что такой ионный состав не мог существовать в океане, но совместим с внутренними геотермальными системами. В обедненной кислородом первичной атмосфере с преобладанием CO 2 химический состав водных конденсатов вблизи геотермальных полей будет напоминать внутреннюю среду современных клеток. Следовательно, доклеточная эволюция могла иметь место в неглубоких «дарвиновских прудах», выстланных пористыми силикатными минералами , смешанными с сульфидами металлов и обогащенными соединениями K + , Zn 2+ и фосфора.

гомохиральность

Многие биомолекулы, такие как L-глутаминовая кислота , являются асимметричными и встречаются в живых системах только в одной из двух возможных форм, в случае аминокислот - в левосторонней форме. Пребиотическая химия произвела бы обе формы, создав загадку для исследователей абиогенеза.

Гомохиральность - это геометрическая однородность материалов, состоящих из хиральных (незеркально-симметричных) единиц. Живые организмы используют молекулы, обладающие одинаковой хиральностью (хиральностью): почти без исключений аминокислоты являются левосторонними, а нуклеотиды и сахара — правосторонними. Хиральные молекулы могут быть синтезированы, но в отсутствие хирального источника или хирального катализатора они образуются в 50/50 (рацемической) смеси обеих форм . Известные механизмы получения нерацемических смесей из рацемических исходных материалов включают: асимметричные физические законы, такие как электрослабое взаимодействие ; асимметричные среды, например вызванные светом с круговой поляризацией , кристаллами кварца или вращением Земли, статистическими флуктуациями во время рацемического синтеза и спонтанным нарушением симметрии . После установления будет выбрана хиральность. Небольшое смещение ( энантиомерный избыток ) в популяции может превратиться в большое с помощью асимметричного автокатализа , например, в реакции Соаи . В асимметричном автокатализе катализатор представляет собой хиральную молекулу, что означает, что хиральная молекула катализирует собственное производство. Первоначальный избыток энантиомера, который может быть получен с помощью поляризованного света, затем позволяет более распространенному энантиомеру превзойти другой. Гомохиральность могла зародиться в открытом космосе, так как на метеорите Мерчисон аминокислота L-аланин встречается более чем в два раза чаще, чем ее D-форма, а L-глутаминовая кислота встречается более чем в три раза чаще, чем ее аналог D. Аминокислоты из метеоритов показывают левосторонний уклон, тогда как сахара демонстрируют преимущественно правый уклон, как и в живых организмах, что предполагает абиогенное происхождение этих соединений.

Смотрите также

использованная литература

Пояснительные сноски

Цитаты

Общие и цитируемые источники

внешние ссылки