Простейшие -Protozoa

Простейшие (единственное число простейшие или простейшие , множественное число простейшие или простейшие ) — это неофициальный термин для группы одноклеточных эукариот , свободноживущих или паразитирующих , которые питаются органическим веществом, таким как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают поведением, подобным животным , таким как подвижность и хищничество , и лишены клеточной стенки , как у растений и многих водорослей .

Впервые представленный Георгом Гольдфусом (первоначально написанным Goldfuß) в 1818 году, таксон Protozoa был выделен в класс Animalia со словом «protozoa», означающим «первые животные». В более поздних классификационных схемах оно было возведено во множество более высоких рангов, включая тип , подцарство и царство , и иногда включалось в протоктисту или протисту . Подход к классификации простейших в контексте Animalia был широко распространен в 19 и начале 20 века, но не универсален. К 1970-м годам стало обычным требовать, чтобы все таксоны были монофилетическими (происходили от общего предка, который также считался бы простейшим) и голофилетическим (содержали всех известных потомков этого общего предка). Таксон «Простейшие» не соответствует этим стандартам, и практика группирования простейших с животными и обращения с ними как с близкородственными более не оправдана. Этот термин продолжает использоваться в широком смысле для описания одноклеточных протистов (то есть эукариот, которые не являются животными, растениями или грибами ), которые питаются гетеротрофно . Некоторыми примерами простейших являются Amoeba , Paramecium , Euglena и Trypanosoma .

Несмотря на осознание того, что традиционная таксономическая концепция «простейших» не соответствовала современным таксономическим стандартам, некоторые авторы продолжали использовать это название, применяя его к различным группам организмов. В серии классификаций Томаса Кавалье-Смита и его сотрудников с 1981 года таксон Protozoa применялся к ограниченному кругу организмов и причислялся к царству. Схема, представленная Ruggiero et al. в 2015 году помещает восемь не близкородственных типов в Царство Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia и Sulcozoa . Примечательно, что этот подход исключает несколько основных групп организмов, традиционно относимых к простейшим, включая инфузорий , динофлагеллят , фораминифер и паразитических апикомплексов , которые относились к другим группам, таким как Alveolata и Stramenopiles , под полифилетическим Chromista . Простейшие в этой схеме образуют не монофилетическую и голофилетическую группу ( кладу ), а парафилетическую группу или эволюционный уровень , потому что она исключает некоторых потомков простейших, используемых в этом смысле.

История

Класс Protozoa, отряд Infusoria , семейство Monades по Георгу Августу Гольдфусу , ок. 1844 г.

Слово «простейшие» (единственное число protozoon ) было придумано в 1818 году зоологом Георгом Августом Гольдфуссом (=Goldfuß) как греческий эквивалент немецкого Urthiere , означающего «примитивные или исходные животные» ( ur- «прото-» + Thier ' животное»). Гольдфус создал Protozoa как класс , содержащий то, что он считал простейшими животными. Первоначально в эту группу входили не только одноклеточные микроорганизмы , но и некоторые «низшие» многоклеточные животные, такие как коловратки , кораллы , губки , медузы , мшанки и многощетинковые черви . Термин Protozoa образован от греческих слов πρῶτος ( prôtos ), что означает «первый», и ζῶα ( zôa ), множественное число от ζῶον ( zôon ), что означает «животное». Некоторые исследователи не одобряют использование Protozoa в качестве формального таксона , главным образом потому, что этот термин подразумевает родство с животными (Metazoa) и способствует произвольному отделению «животноподобных» от «растительноподобных» организмов.

В 1848 г., в результате достижений в проектировании и конструировании микроскопов и появления клеточной теории , впервые предложенной Теодором Шванном и Матиасом Шлейденом , анатом и зоолог К. Т. фон Зибольд предположил, что тела простейших, таких как инфузории и амебы , состоят из одиночные клетки, подобные тем, из которых построены многоклеточные ткани растений и животных. Фон Зибольд переопределил Protozoa, включив в него только такие одноклеточные формы, исключив все метазоа (животных). В то же время он поднял группу до уровня филума , содержащего два широких класса микроорганизмов: инфузории (преимущественно инфузории) и жгутиковые протисты и амебы ( амебоидные организмы ). Определение простейших как типа или подцарства, состоящего из «одноклеточных животных», было принято зоологом Отто Бючли , который к своему столетию отметился как «архитектор протозоологии». С ростом популярности термин «простейшие» и дисциплина «протозоология» стали широко использоваться.

Иллюстрация Джона Хогга к Четырем Царствам Природы, показывающая «Первородное» в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

Как тип под Animalia, Protozoa прочно укоренились в упрощенной концепции жизни «двух царств», согласно которой все живые существа классифицировались либо как животные, либо как растения. Пока эта схема оставалась господствующей, простейшие понимались как животные и изучались на кафедрах зоологии, а фотосинтезирующие микроорганизмы и микроскопические грибы — так называемые Protophyta — относились к растениям и изучались на кафедрах ботаники.

Критика этой системы началась во второй половине 19 века с осознания того, что многие организмы соответствуют критериям включения как в растения, так и в животные. Например, водоросли Euglena и Dinobryon имеют хлоропласты для фотосинтеза , как и растения, но также могут питаться органическими веществами и подвижны , как животные. В 1860 году Джон Хогг выступил против использования термина «простейшие» на том основании, что «мнения естествоиспытателей разделились — и, вероятно, некоторые из них так и останутся — относительно того, являются ли многие из этих организмов или живых существ животными или растениями». В качестве альтернативы он предложил новое царство под названием Primigenum, состоящее как из простейших, так и из одноклеточных водорослей, которые он объединил под названием «Protoctista». В концепции Хоггса царства животных и растений уподоблялись двум великим «пирамидам», сливающимся в своих основаниях в Царстве Первородном.

Шесть лет спустя Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, которое он назвал Протистой . Сначала Геккель включил в это царство несколько многоклеточных организмов, но в более поздних работах он ограничил Protista одноклеточными организмами или простыми колониями, отдельные клетки которых не дифференцированы в разные виды тканей .

Несмотря на эти предложения, Protozoa стали предпочтительным таксономическим местом для гетеротрофных микроорганизмов, таких как амебы и инфузории, и оставались таковыми более века. В течение 20-го века старая система «двух царств» начала ослабевать, с растущим осознанием того, что грибы не принадлежат к растениям и что большинство одноклеточных простейших не более тесно связаны с животными, чем они. к растениям. К середине века некоторые биологи, такие как Герберт Коупленд , Роберт Х. Уиттакер и Линн Маргулис , выступали за возрождение протисты Геккеля или протокисты Хогга в качестве эукариотической группы на уровне царства, наряду с растениями, животными и грибами. Было предложено множество систем с несколькими царствами , и царства Протиста и Протоктиста вошли в тексты и учебные программы по биологии.

В то время как большинство систематиков отказались от Protozoa как от группы высокого уровня, Кавалье-Смит использовал этот термин в другом значении. В 2015 году Protozoa sensu Cavalier-Smith исключил несколько основных групп организмов, традиционно относимых к простейшим (например, инфузории, динофлагелляты и фораминиферы ). Эта и подобные концепции Protozoa относятся к парафилетической группе, которая не включает все организмы, произошедшие от Protozoa. В этом случае наиболее значительными отсутствовали животные и грибы. Продолжающееся использование некоторыми «простейшими» в его старом смысле подчеркивает неопределенность в отношении того, что подразумевается под словом «простейшие», и необходимость в утверждениях, устраняющих двусмысленность (здесь термин «простейшие» используется в том смысле, в каком его подразумевал Гольдфус). ), и проблемы, возникающие при придании новых значений знакомым таксономическим терминам.

Поскольку простейшие больше не могут рассматриваться как «примитивные животные», иногда предпочтительны термины «протисты», «протисты» или «протокисты», хотя они также являются парафилетическими группами, исключающими большинство многоклеточных потомков простейших.

В 2005 году члены Общества протозоологов проголосовали за изменение его названия на Международное общество протозоологов .

Характеристики

Воспроизведение

Размножение простейших может быть половым и бесполым. Большинство простейших размножаются бесполым путем путем бинарного деления .

Многие паразитические простейшие размножаются как бесполым, так и половым путем . Однако половое размножение среди свободноживущих простейших встречается редко и обычно происходит при нехватке пищи или резком изменении окружающей среды. И изогамия , и анизогамия встречаются у простейших, причем анизогамия является более распространенной формой полового размножения.

Размер

Простейшие в традиционном понимании имеют размеры от 1 микрометра до нескольких миллиметров и более. К числу самых крупных относятся глубоководные ксенофиофоры , одноклеточные фораминиферы, раковины которых могут достигать 20 см в диаметре.

Инфузория Spirostomum ambiguum может достигать 3 мм в длину .
Разновидность Тип ячейки Размер в микрометрах
Плазмодий фальципарум малярийный паразит , фаза трофозоита 1–2
Массистерия ворси свободноживущие cercozoa cercomonad амебожгутиковые 2,3–3
Бодо салтанс свободноживущие кинетопластидные жгутиконосцы 5–8
Плазмодий фальципарум малярийный паразит, фаза гаметоцитов 7–14
Трипаносома крузи паразитарные кинетопластиды, болезнь Шагаса 14–24
Entamoeba histolytica паразитическая амеба 15–60
Балантидиум палочка паразитическая инфузория 50–100
Парамеций хвостатый свободноживущая инфузория 120–330
амеба протей свободноживущий амебозой 220–760
Ноктилука сверкающая свободноживущие динофлагелляты 700–2000
Сирингаммина ломкая фораминифера амеба вплоть до200 000

Среда обитания

Свободноживущие простейшие обычны и часто многочисленны в пресной, солоноватой и соленой воде, а также в других влажных средах, таких как почвы и мхи. Некоторые виды процветают в экстремальных условиях, таких как горячие источники, гиперсоленые озера и лагуны. Всем простейшим требуется влажная среда обитания; однако некоторые из них могут выживать в течение длительного периода времени в сухой среде, образуя покоящиеся цисты , которые позволяют им оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока условия не улучшатся.

Паразитические и симбиотические простейшие живут на других организмах или внутри них, включая позвоночных и беспозвоночных , а также растения и другие одноклеточные организмы. Некоторые из них безвредны или полезны для организма-хозяина; другие могут быть серьезными причинами заболеваний, таких как бабезиоз , малярия и токсоплазмоз .

Изотриха интестиналис , инфузория, обитающая в рубце овец.

Ассоциация между простейшими симбионтами и их организмами-хозяевами может быть взаимовыгодной. Жгутиковые простейшие, такие как Trichonympha и Pyrsonympha , обитают в кишечнике термитов, где они позволяют насекомому-хозяину переваривать древесину, помогая расщеплять сложные сахара на более мелкие, более легко усваиваемые молекулы. В рубцах жвачных животных, таких как крупный рогатый скот и овцы, комменсально живут самые разные простейшие . К ним относятся жгутиковые, такие как Trichomonas , и реснитчатые простейшие, такие как Isotricha и Entodinium . Подкласс инфузорий Astomatia полностью состоит из безротых симбионтов, приспособленных к жизни в кишечнике кольчатых червей.

Кормление

Все простейшие являются гетеротрофами , получая питательные вещества от других организмов, либо заглатывая их целиком путем фагоцитоза , либо поглощая растворенные органические вещества или микрочастицы ( осмотрофия ). Фагоцитоз может включать поглощение органических частиц псевдоподиями (как это делают амебы ), прием пищи через специализированное ротообразное отверстие, называемое цитостомом , или использование затвердевших органелл пищеварения .

Паразитические простейшие используют самые разные стратегии питания, и некоторые из них могут менять методы питания на разных фазах своего жизненного цикла. Например, малярийный паразит Plasmodium питается за счет пиноцитоза на стадии незрелого трофозоита (кольцевая фаза), но по мере созревания в эритроците хозяина у него развивается специальная питающая органелла (цитостом).

Paramecium bursaria , является одним из примеров множества пресноводных инфузорий, которые являются хозяевами эндосимбионтных хлорофитных водорослей из рода Chlorella .

Простейшие могут также жить как миксотрофы , сочетая гетеротрофную диету с некоторой формой автотрофии . Некоторые простейшие образуют тесные ассоциации с симбиотическими фотосинтезирующими водорослями (зоохлореллами), которые живут и растут внутри мембран более крупной клетки и обеспечивают хозяина питательными веществами. Водоросли не перевариваются, а размножаются и распределяются между продуктами деления. Время от времени организм может извлекать пользу, получая некоторые из своих питательных веществ от эндосимбионтов водорослей или выживая в бескислородных условиях благодаря кислороду, вырабатываемому в результате фотосинтеза водорослей. Некоторые простейшие практикуют клептопластику , похищая хлоропласты у организмов-жертв и сохраняя их в своих собственных клеточных телах, поскольку они продолжают производить питательные вещества посредством фотосинтеза. Инфузория Mesodinium rubrum сохраняет функционирующие пластиды криптофитных водорослей, которыми она питается, используя их для питания за счет автотрофии. Симбионты могут передаваться динофлагеллятам рода «Dinophysis» , которые охотятся на Mesodinium rubrum , но оставляют себе порабощенные пластиды. Внутри Dinophysis эти пластиды могут продолжать функционировать месяцами.

Подвижность

Организмы, традиционно относимые к простейшим, широко распространены в водной среде и почве , занимая ряд трофических уровней . В группу входят жгутиконосцы (которые передвигаются с помощью волнообразных и бьющихся жгутиков ). Инфузории (которые передвигаются с помощью волосовидных структур, называемых ресничками ) и амебы (которые передвигаются с помощью временных расширений цитоплазмы, называемых псевдоподиями ). Многие простейшие, например возбудители амебного менингита, используют как псевдоподии, так и жгутики. Некоторые простейшие прикрепляются к субстрату или образуют цисты, поэтому они не могут двигаться ( сидячие ). Большинство сидячих простейших способны передвигаться на каком-то этапе жизненного цикла, например, после клеточного деления. Термин «теронт» использовался для активно подвижных фаз, в отличие от «трофонта» или «трофозоита», которые относятся к стадиям питания.

Стены, Пелликулы, чешуя и скелеты

В отличие от растений, грибов и большинства видов водорослей большинство простейших не имеют жесткой внешней клеточной стенки , а обычно окружены эластичными структурами мембран, позволяющими клетке двигаться. У некоторых простейших, таких как инфузории и эвгленозои , внешняя мембрана клетки поддерживается инфраструктурой цитоскелета, которую можно назвать «пелликулой». Пелликула придает форму клетке, особенно во время движения. Пелликулы простейших организмов варьируются от гибких и эластичных до достаточно жестких. У инфузорий и Apicomplexa пелликула включает слой плотно упакованных пузырьков, называемых альвеолами. У эвгленид пелликула образована белковыми полосками, расположенными спирально по длине тела. Знакомыми примерами протистов с пелликулой являются эвгленоиды и инфузории Paramecium . У некоторых простейших пелликула содержит эпибиотические бактерии, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями (прикрепляющими пили).

Покоящаяся киста реснитчатого простейшего Dileptus viridis .

Жизненный цикл

Жизненный цикл паразитических простейших Toxoplasma gondii

Некоторые простейшие имеют двухфазный жизненный цикл, чередуя пролиферативные стадии (например, трофозоиты ) и покоящиеся цисты . Как цисты, некоторые простейшие могут выживать в суровых условиях, таких как воздействие экстремальных температур или вредных химических веществ, или длительные периоды без доступа к питательным веществам, воде или кислороду. Инцистирование позволяет паразитическим видам выживать вне хозяина и позволяет передавать их от одного хозяина другому. Когда простейшие находятся в форме трофозоитов (греч . tropho = питать), они активно питаются. Преобразование трофозоита в форму кисты известно как инцистирование, а процесс обратного превращения в трофозоит известен как эксцистирование.

Простейшие в основном размножаются бесполым путем путем бинарного или множественного деления. Многие простейшие также обмениваются генетическим материалом половым путем (как правило, путем конъюгации ), но это, как правило, не связано с процессом размножения и не приводит к немедленному увеличению популяции. Таким образом, сексуальность может быть необязательной.

Хотя мейотический секс широко распространен среди современных эукариот , до недавнего времени было неясно, были ли эукариоты половыми в начале своей эволюции. Благодаря недавним достижениям в обнаружении генов и других методах были обнаружены доказательства существования той или иной формы мейотического пола у растущего числа простейших линий, которые дивергировались на ранних этапах эукариотической эволюции. (См . Размножение эукариот .) Такие данные свидетельствуют о том, что мейотический секс возник на ранней стадии эукариотической эволюции. Примеры мейотической сексуальности простейших описаны в статьях Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biology , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis и Trypanosoma brucei .

Классификация

Исторически простейшие классифицировались как «одноклеточные животные», в отличие от Protophyta, одноклеточных фотосинтезирующих организмов (водорослей), которые считались примитивными растениями. Обеим группам обычно присваивали ранг типа под королевством Протиста. В более старых системах классификации тип Protozoa обычно делился на несколько подгрупп, отражающих способы передвижения. Схемы классификации различались, но на протяжении большей части 20 века основные группы простейших включали:

С появлением молекулярной филогенетики и инструментов, позволяющих исследователям напрямую сравнивать ДНК разных организмов, стало очевидным, что из основных подгрупп простейших только инфузории (Ciliophora) сформировали естественную группу, или монофилетическую кладу , когда-то несколько посторонних членов (таких как Stephanopogon или протоцилиаты и опалиниды) были удалены. Mastigophora, Sarcodina и Sporozoa были полифилетическими группами. Сходство внешнего вида и образа жизни, по которым были определены эти группы, возникло независимо у их членов в результате конвергентной эволюции .

В большинстве систем классификации эукариот , таких как система, опубликованная Международным обществом протистологов, представители старого типа Protozoa были распределены по множеству надгрупп.

Экология

Свободноживущие простейшие встречаются почти во всех экосистемах, которые хотя бы частично содержат свободную воду. Они играют решающую роль в мобилизации питательных веществ в природных экосистемах. Их роль лучше всего понимать в контексте микробной пищевой сети , в которую они включают наиболее важных бактериофагов. Отчасти они облегчают перенос продукции бактерий и водорослей на последовательные трофические уровни , но также они растворяют питательные вещества в микробной биомассе, позволяя стимулировать микробный рост. В качестве потребителей простейшие охотятся на одноклеточные или нитчатые водоросли , бактерии , микрогрибы и микропадаль. В контексте старых экологических моделей микро- и мейофауны простейшие могут быть источником пищи для микробеспозвоночных .

Тот факт, что большинство видов свободноживущих простейших было обнаружено в сходных местах обитания во всех частях земного шара, является наблюдением, которое относится к 19 веку (например , Schewiakoff ). В 1930-х годах Лоренс Баас Бекинг утверждал: «Все есть везде, но среда выбирает». Это было переформулировано и объяснено, особенно Томом Фенчелом и Бландом Финдли, и методично исследовано и подтверждено, по крайней мере, в отношении морфовидов свободноживущих жгутиконосцев. Широкое распространение микробов объясняется быстрым расселением физически мелких организмов. Хотя гипотеза Бааса Бекинга не является общепринятой, естественный микробный мир недостаточно изучен, и это способствует выводам об эндемизме.

Болезнь

Трофозоиты возбудителя амебной дизентерии Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами человека (темные круги)

Ряд простейших возбудителей являются паразитами человека , вызывая такие заболевания, как малярия ( плазмодий ), амебиаз , лямблиоз , токсоплазмоз , криптоспоридиоз , трихомониаз , болезнь Шагаса , лейшманиоз , африканский трипаносомоз (сонная болезнь), акантамёбный кератит и первичный амебный менингоэнцефалит (неглериоз). ).

Простейшие включают возбудителей наиболее значительных укоренившихся инфекционных заболеваний, особенно малярии и, исторически, сонной болезни.

Простейший Ophryocystis elektroscirrha — паразит личинок бабочек , передающийся от самки к гусенице . Тяжело инфицированные особи слабы, не могут расправить крылья или закрыться , у них укорочена продолжительность жизни, но уровни паразитов различаются в популяциях. Инфекция создает эффект выбраковки , в результате чего инфицированные мигрирующие животные с меньшей вероятностью завершат миграцию. Это приводит к популяциям с более низкой паразитарной нагрузкой в ​​конце миграции. Это не относится к лабораторному или коммерческому выращиванию, когда через несколько поколений все особи могут быть инфицированы. Список протозойных заболеваний человека:

Список протозойных заболеваний человека:

Болезнь Возбудитель Источник передачи
амебиаз Entamoeba histolytica ( Амебозоа ) Вода, еда
Акантамёбный кератит Акантамеба ( Амебозоа ) Вода, загрязненный раствор для контактных линз
Лямблиоз Giardia lamblia ( Метамонада ) Вода, Контакт
Трихомониаз Вагинальная трихомонада ( метамонада ) Сексуальный контакт
диентамебиаз Dientamoeba fragilis ( Метамонада ) Неуверенный
Африканская сонная болезнь (африканский трипаносомоз) Trypanosoma brucei ( кинетопластида ) Муха цеце ( Глоссина )
Болезнь Шагаса (американская сонная болезнь) Трипаносома крузи ( Kinetoplastida ) Триатомовый клоп ( Triatominae )
лейшманиоз виды лейшманий ( кинетопластиды ) Флеботоминский москит ( Phlebotominae )
балантидиаз Балантидиум коли () Еда, вода
малярия Плазмодии виды. ( Апикомплекса ) Комар ( Anopheles )
токсоплазмоз Токсоплазма гондии ( Apicomplexa ) Недоваренное мясо, кошачьи фекалии, внутриутробная инфекция при беременности
бабезиоз виды бабезий ( Апикомплекса ) Олений клещ ( Ixodes scapularis )
криптоспоридиоз Cryptosporidium spp. ( Апикомплекса ) Фекальное загрязнение пищи или воды
циклоспороз Cyclospora cayetanensis ( Apicomplexa ) Фекальное загрязнение пищи или воды

использованная литература

Список используемой литературы

Общий
  • Догель В.А., редакция Ю.И. Полянского и Е.М. Чейсина. Общая протозоология , 2-е изд., Oxford University Press, 1965.
  • Хаусманн, К., Н. Халсманн. Протозоология . Тиме Верлаг; Нью-Йорк, 1996 год.
  • Кудо Р. Р. Протозоология . Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas, 1954; 4-е изд.
  • Манвелл, Р.Д. Введение в протозоологию , второе исправленное издание, Dover Publications Inc., Нью-Йорк, 1968.
  • Роджер Андерсон, О. Сравнительная протозоология: экология, физиология, история жизни . Берлин [и др.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Сани, М. Биология простейших . Э. Арнольд: Лондон, 1981.
Удостоверение личности
  • Ян, Т.Л.-Бови, Э.К. и Ян, Ф.Ф. Как узнать простейших . Вт. C. Brown Publishers, Div. Макгроу-Хилл, Дубьюк, Айова, 1979 г .; 2-е изд.
  • Ли, Дж. Дж., Лидейл, Г. Ф. и Брэдбери, П. Иллюстрированный справочник по простейшим . Лоуренс, Канзас, США: Общество протозоологов, 2000 г.; 2-е изд.
  • Паттерсон, DJ Свободноживущие пресноводные простейшие. Руководство по цвету . Издательство Мэнсона; Лондон, 1996 год.
  • Паттерсон, DJ, М.А. Берфорд. Путеводитель по простейшим морских прудов для аквакультуры . Издательство CSIRO, 2001.
Морфология
Физиология и биохимия
  • Нисбет, Б. 1984. Питание и стратегии кормления простейших. Издательство Croom Helm, Лондон, 280 стр.
  • Кумбс, Г. Х. и Норт, М. 1991. Биохимическая протозоология . Тейлор и Фрэнсис, Лондон, Вашингтон.
  • Лейборн-Парри Дж. 1984. Функциональная биология свободноживущих простейших . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета.
  • Левандовски, М., С.Х. Хатнер (ред.). 1979. Биохимия и физиология простейших . Тома 1, 2 и 3. Academic Press: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк; 2-е изд.
  • Сухарева-Бьюэлл, Н.Н. 2003. Биологически активные вещества простейших . Дордрехт: Клювер.
Экология
  • Каприуло, GM (ред.). 1990. Экология морских простейших. Оксфордский университет Пресс, Нью-Йорк.
  • Дарбишир, Дж. Ф. (ред.). 1994. Почвенные простейшие. CAB International: Уоллингфорд, Великобритания, 2009 г., стр.
  • Лейборн-Парри, Дж. 1992. Экология простейшего планктона. Чепмен и Холл, Нью-Йорк. 213 стр.
  • Фенхель, Т. 1987. Экология простейших: биология свободноживущих фаготрофных простейших. Springer-Verlag, Берлин. 197 стр.
Паразитология
  • Крейер, JP (ред.). 1991–1995 гг. Паразитические простейшие , 2-е изд. 10 томов (1-3 в соавторстве с Бейкером-младшим). Academic Press, Сан-Диего, Калифорния, [1] .
Методы
  • Ли, Дж. Дж. И Сольдо, А. Т. (1992). Протоколы в протозоологии . Канзас, США: Общество протозоологов, Лоуренс, [2] .

внешние ссылки