Трихома - Trichome
Трихомы ( / т г aɪ к oʊ м г / или / т г ɪ к oʊ м г / ), от греческого τρίχωμα (колтун) , что означает « волосы », являются прекрасными выростами или придатков на растения , водоросли , лишайники , и некоторые протисты . Они разнообразны по структуре и функциям. Примерами являются волосы, железистые волосы, чешуя и сосочки. Покрытие любого вида волос на растении - это волосяной покров , а покрывающая его поверхность считается опушенной .
Трихомы водорослей
У некоторых, как правило, нитчатых водорослей терминальная клетка превращается в удлиненную, похожую на волосы структуру, называемую трихомом. Тот же термин применяется к таким структурам у некоторых цианобактерий , таких как Spirulina и Oscillatoria . Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria , или с оболочкой, как у Calothrix . Эти конструкции играют важную роль в предотвращении эрозии почвы , особенно в холодном климате пустыни . Нитевидные оболочки образуют прочную липкую сеть, которая помогает поддерживать структуру почвы.
Трихомы растений
_lehekarv_(trihhoom)_311_0804.JPG)
Трихомы растений имеют множество различных особенностей, которые различаются как у разных видов растений, так и у органов отдельного растения. Эти особенности влияют на подкатегории, в которые помещаются трихомы. Некоторые определяющие особенности включают:
- Одноклеточный или многоклеточный
- Прямой (прямостоячий, почти без разветвлений), спиральный (в форме штопора) или крючковатый (изогнутый на вершине)
- Наличие цитоплазмы
- Железистые (секреторные) против эгландулярных
- Извилистый, простой (неразветвленный и одноклеточный), пелтатный (чешуйчатый), звездчатый (звездчатый)
- Адаксиальный или абаксиальный , в зависимости от того, присутствуют ли трихомы, соответственно, на верхней (адаксиальной) или нижней (абаксиальной) поверхности листа или другого бокового органа.
В модельном организме C. salvifolius на этом растении присутствует больше адаксиальных трихом, потому что эта поверхность подвергается большему воздействию УФ-излучения и солнечного излучения, чем абаксиальная поверхность.
Трихомы могут защитить растение от множества вредных воздействий, таких как ультрафиолетовое излучение, насекомые, транспирация и непереносимость замораживания.
Волосы на воздушной поверхности
Трихомы на растениях представляют собой разного рода эпидермальные выросты. Термины ЧС или колючки относятся к наросты , которые включают более эпидермиса. Это различие не всегда легко применить (см. Дерево-минутку ). Также есть нетрихоматозные клетки эпидермиса, которые выступают из поверхности.
Распространенный тип трихома - это волосы . Волосы растений могут быть одноклеточными или многоклеточными , разветвленными или неразветвленными. Многоклеточные волосы могут иметь один или несколько слоев клеток. Ветвистые волосы могут быть дендритными (древовидными), как у лапы кенгуру ( Anigozanthos ), пучками или звездчатыми (звездообразными), как у Arabidopsis thaliana .
Другой распространенный тип трихома - чешуйчатый или пельтатный волос , который имеет пластинчатую или щитообразную группу клеток, прикрепленных непосредственно к поверхности или находящихся на каком-либо стебле. Распространенными примерами являются листовые чешуи бромелиевых, таких как ананас , рододендрон и облепиха ( Hippophae rhamnoides ).
Волосы любого типа могут быть железистые , производящие какую-то секрецию, такую как эфирные масла, производимыемятными конфетамии многими другими членами семействаLamiaceae.
Многие термины используются для описания внешнего вида органов растений, таких как стебли и листья , со ссылкой на наличие, форму и внешний вид трихом. Примеры включают:
- голый , голый - без волосков или трихом; поверхность гладкая
- волосатый - грубо волосатый
- hispid - щетинистые волоски
- суставные - простые многоклеточно-однорядные волоски
- пушистый - с почти шерстяным покровом из длинных волосков
- волосистая - опушенная длинными, прямыми, мягкими, распущенными или торчащими волосками
- пуберулентный - мелко опушенный; с тонкими, короткими, обычно прямостоячими волосками
- половая форма - слегка покрыта мелкими, мягкими и торчащими волосками
- опушенные - с волосками или трихомами любого типа
- strigillose - ежеминутно бороздчатый
- стригозные - прямые волоски, направленные примерно в том же направлении, что и по краю или средней жилке
- tomentellous - мелко войлочный
- войлочный - покрыт густыми спутанными шерстяными волосками
- villosulous - мелкие ворсинки
- ворсинчатые - с длинными мягкими волосками, часто изогнутыми, но не спутанными
Размер, форма, густота и расположение волосков на растениях сильно различаются в зависимости от вида и даже внутри одного вида на разных органах растений. Можно перечислить несколько основных функций или преимуществ наличия поверхностных волосков. Вполне вероятно , что во многих случаях, волосы мешают кормлению , по крайней мере , в некоторых небольших травоядных и, в зависимости от жесткости и раздражительности к небу , крупные травоядные , а также. Волосы на растениях, растущих в районах, подверженных морозам, защищают от мороза живые поверхностные клетки. В ветреных местах волосы прерывают поток воздуха через поверхность растения, уменьшая транспирацию . Плотное покрытие волос отражает солнечный свет , защищая более нежные ткани под ними в жарких, сухих и открытых местах обитания. Кроме того, в местах, где большая часть доступной влаги поступает из капель тумана , волосы, по-видимому, усиливают этот процесс, увеличивая площадь поверхности, на которой могут скапливаться капли воды.
Железистые трихомы
Железистые трихомы широко изучены, хотя они встречаются только примерно на 30% растений. Их функция - выделять метаболиты для растений. Некоторые из этих метаболитов включают:
- терпеноиды , которые выполняют в растении множество функций, связанных с ростом и развитием
- фенилпропаноиды , которые участвуют во многих путях метаболизма растений, таких как вторичные метаболиты, реакция на стресс, и действуют как медиаторы взаимодействия растений с окружающей средой.
- флавоноиды
- метил кетонов
- ацилсахара
Негландулярные трихомы
Нежелезистые трихомы важны для защиты растений от ультрафиолетового излучения.
Модельное растение Cistus salvifolius встречается в районах с сильным световым стрессом и плохими почвенными условиями на побережье Средиземного моря. Он содержит негландулярные, звездчатые и дендритные трихомы, которые обладают способностью синтезировать и хранить полифенолы, которые влияют на поглощение излучения и усыхание растений. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, которые могут поглощать УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, которые поглощают более длинные волны УФ-А. В негландулярных трихомах единственная роль флавоноидов - блокировать самые короткие волны для защиты растения; это отличается от их роли в железистых трихомах.
Полифенолы
Было обнаружено, что негландулярные трихомы рода Cistus содержат эллагитаннины, гликозиды и производные кемпферола . Основная цель эллагитаннинов - помочь адаптироваться во время стресса, ограничивающего питательные вещества.
Развитие трихома и корневых волос
И трихомы, и корневые волоски , ризоиды многих сосудистых растений , представляют собой боковые выросты одной клетки эпидермального слоя. Корневые волоски образуются из трихобластов , волосковых клеток эпидермиса корня растения . Корневые волоски варьируются от 5 до 17 микрометров в диаметре и от 80 до 1500 микрометров в длину (Dittmar, цит. По Исау, 1965). Корневые волоски могут жить две-три недели, а затем отмирают. В то же время на верхушке корня постоянно образуются новые корневые волоски. Таким образом, покрытие корневых волос остается неизменным. Поэтому понятно, что пересадку нужно проводить осторожно, потому что корневые волоски по большей части удаляются. Вот почему высадка может вызвать увядание растений.
Генетический контроль формирования паттерна трихомов и корневых волосков имеет сходные механизмы контроля. Оба процесса включают ядро связанных факторов транскрипции, которые контролируют начало и развитие эпидермального разрастания. Активация генов, кодирующих специфические белковые факторы транскрипции (названные GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) и TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)), являются основными регуляторами клеточной судьбы для образования трихомов или корневых волосков. Когда эти гены активируются в эпидермальной клетке листа, в этой клетке инициируется образование трихрома. GL1, GL3. и TTG1 также активируют негативные регуляторы, которые служат для ингибирования образования трихрома в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. Как только трихомы развиваются, они могут делиться или разветвляться. Напротив, корневые волоски ветвятся лишь изредка. Во время образования трихом и корневых волосков регулируются многие ферменты. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков наблюдается повышенная активность фосфорилазы .
Многое из того, что ученые знают о развитии трихом, происходит от модельного организма Arabidopsis thaliana , потому что их трихомы простые, одноклеточные и негландулярные. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основная спираль-петля-спираль и повтор WD40. Три группы ТФ образуют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию продуктов ниже по течению, что активирует образование трихома. Однако только MYB действуют как ингибитор, образуя отрицательный комплекс.
Фитогормоны
Фитогормоны растений влияют на рост и реакцию растений на раздражители окружающей среды. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в образовании трихомов, включая гибберелловую кислоту (GA), цитокинины (CK) и жасмоновую кислоту (JA).
GA стимулирует рост трихомов, стимулируя GLABROUS1 (GL1).
Однако белки SPINDLY и DELLA подавляют эффекты GA, поэтому меньшее количество этих белков создает больше трихомов.
Некоторые другие фитогормоны, способствующие росту трихомов, включают брассиностероиды, этилен и салициловую кислоту. Это было понято путем проведения экспериментов с мутантами, в которых практически нет каждого из этих веществ. В каждом случае было меньше образования трихом на обеих поверхностях растений, а также неправильное формирование присутствующих трихом.
Значение для таксономии
Тип, наличие, отсутствие и расположение трихом являются важными диагностическими признаками при идентификации растений и систематике растений. При судебно-медицинской экспертизе такие растения, как Cannabis sativa, можно идентифицировать с помощью микроскопического исследования трихом. Хотя трихомы редко встречаются в окаменелостях , основания трихом встречаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура важна для идентификации.
Классификация трихом Arabidopsis thaliana
Трихомы Arabidopsis thaliana подразделяются на воздушные, эпидермальные, одноклеточные, трубчатые.
Значение для молекулярной биологии растений
У модельного растения Arabidopsis thaliana образование трихома инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к появлению голых растений. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR / Cas9 . Трихомы также служат моделями для дифференцировки клеток, а также для формирования паттернов у растений.
Использует
Листья фасоли исторически использовались для улавливания клопов в домах в Восточной Европе . Трихомы на бобовых листьях захватывают насекомых, проникая им в лапы ( лапки ). Затем листья будут уничтожены.
Трихомы являются неотъемлемой частью строительства гнезда европейской пчелы- шерстоносца ( Anthidium manicatum ). Этот вид пчел включает трихомы в свои гнезда, соскребая их с растений и используя их в качестве подкладки для своих гнезд.
Защита
Растения могут использовать трихомы, чтобы сдерживать нападения травоядных с помощью физических и / или химических средств, например, в специализированных жгучих волосках видов Urtica (крапива), которые доставляют воспалительные химические вещества, такие как гистамин . Исследования трихомов были сосредоточены на защите растений, которая является результатом отпугивания травоядных (Brookes et al. 2016). Однако некоторые организмы разработали механизмы противостояния воздействию трихомов. Личинки Heliconius charithonia , например, способны физически освобождаться от трихом, откусывать трихомы и могут образовывать шелковые одеяла, чтобы лучше перемещаться по листьям.
Жалящие трихомы
Жалящие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако сходное воздействие на крупных травоядных подразумевает, что они выполняют сходные функции. В регионах, восприимчивых к травоядным, наблюдалась более высокая плотность жалящих трихом. У Urtica жалящие трихомы вызывают болезненное ощущение, продолжающееся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом от крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в защитных добавках за счет секреции метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение включает быстрое высвобождение токсина (например, гистамина ) при контакте и проникновении через шаровидные кончики указанных трихом.
Смотрите также
использованная литература
Библиография
- Исав К. 1965. Анатомия растений , 2-е издание. Джон Вили и сыновья. 767 стр.