РНК-полимераза III - RNA polymerase III

В клетках эукариот РНК-полимераза III (также называемая Pol III ) транскрибирует ДНК для синтеза рибосомальной 5S рРНК , тРНК и других малых РНК.

Гены, транскрибируемые РНК Pol III, относятся к категории генов «домашнего хозяйства», экспрессия которых требуется во всех типах клеток и в большинстве условий окружающей среды. Следовательно, регуляция транскрипции Pol III в первую очередь связана с регуляцией роста клеток и клеточного цикла , что требует меньшего количества регуляторных белков, чем РНК-полимераза II . Однако в стрессовых условиях белок Maf1 подавляет активность Pol III. Рапамицин является еще одним ингибитором Pol III через его прямую мишень TOR.

Транскрипция

Процесс транскрипции (любой полимеразой) включает три основных этапа:

  • Инициирование, требующее создания комплекса РНК-полимеразы на промоторе гена.
  • Элонгация, синтез транскрипта РНК
  • Прекращение, завершение транскрипции РНК и разборка комплекса РНК-полимеразы

Посвящение

Инициирование: построение полимеразного комплекса на промоторе. Pol III необычен (по сравнению с Pol II) тем, что не требует никаких контрольных последовательностей перед геном, вместо этого обычно полагаясь на внутренние контрольные последовательности - последовательности в транскрибируемой части гена (хотя иногда наблюдаются восходящие последовательности, например, ген мяРНК U6 имеет восходящий блок TATA, как показано в Pol II Promoters).

Существует три класса инициации Pol III, соответствующих инициации 5S рРНК, тРНК и U6 мяРНК. Во всех случаях процесс начинается с факторами транскрипции , связывающихся с регуляторными последовательностями, а заканчивается TFIIIB ( Т ranscription F актера для полимеразы III B ) быть набраны в сложной и сборке Pol III. TFIIIB состоит из трех субъединиц: TATA-связывающего белка (TBP), фактора, связанного с TFIIB ( BRF1 или BRF2 для транскрипции подмножества транскрибируемых Pol III генов у позвоночных), и B-двойной первичной единицы ( BDP1 ). Общая архитектура имеет сходство с Pol II.

I класс

Типичные этапы инициации гена 5S рРНК (также называемого классом I):

  • TFIIIA ( Т ranscription Р актер полимераза III A ) связывается с внутригенным (лежащим в пределах Записали ДНК последовательности) последовательность управления 5S рРНК, С Блок (также называется окно С).
  • TFIIIA служит платформой, которая заменяет блоки A и B для позиционирования TFIIIC в ориентации по отношению к сайту старта транскрипции, которая эквивалентна тому, что наблюдается для генов тРНК.
  • Как только TFIIIC связывается с комплексом TFIIIA-ДНК, сборка TFIIIB происходит, как описано для транскрипции тРНК.

II класс

Типичные стадии инициации гена тРНК (также называемой классом II):

  • TFIIIC ( Т ranscription Р актер полимераза III C ) связывается с двумя внутригенными (лежащем в пределах транскрибируются ДНК - последовательности) контрольные последовательностями, А и В блоках (также называемый ящик и коробка B).
  • TFIIIC действует как фактор сборки, который позиционирует TFIIIB для связывания с ДНК в сайте с центром примерно в 26 парах оснований перед стартовым сайтом транскрипции.
  • TFIIIB представляет собой фактор транскрипции, который собирает Pol III в стартовом сайте транскрипции. Как только TFIIIB связывается с ДНК, TFIIIC больше не требуется. TFIIIB также играет важную роль в открытии промотора.

III класс

Типичные стадии инициации гена мяРНК U6 (также называемого классом III) (задокументированы только у позвоночных):

  • SNAPc ( СН РНК ctivating Р rotein с омплекс; субъединиц: 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ) (называемый также PBP и PTF) связывается с PSE ( P roximal S equence Е lement) с центром около 55 пар оснований выше по потоку от стартовый сайт транскрипции. Эта сборка в значительной степени стимулируется транскрипции Pol II факторы OCT1 и СТАФ , которые связываются с энхансер типа DSE ( D istal S equence Е lement) по крайней мере 200 пар оснований против хода транскрипции от сайта инициации транскрипции. Эти факторы и промоторные элементы являются общими для Pol II и Pol III транскрипции генов мяРНК.
  • SNAPc действует для сборки TFIIIB в TATA-боксе с центром из 26 пар оснований перед стартовым сайтом транскрипции. Наличие TATA-бокса указывает на то, что ген мяРНК транскрибируется Pol III, а не Pol II.
  • TFIIIB для транскрипции мяРНК U6 содержит меньший паралог Brf1, Brf2.
  • TFIIIB представляет собой фактор транскрипции, который собирает Pol III в стартовом сайте транскрипции. Консервация последовательности предсказывает, что TFIIIB, содержащий Brf2, также играет роль в открытии промотора.

Удлинение

TFIIIB остается связанным с ДНК после инициации транскрипции с помощью Pol III (в отличие от бактериальных σ-факторов и большинства основных факторов транскрипции для транскрипции Pol II). Это приводит к высокой скорости повторной инициации транскрипции генов, транскрибируемых с Pol III.

Прекращение

Полимераза III завершает транскрипцию на небольшом участке полиU (5-6). У эукариот петля шпильки не требуется, но может повысить эффективность терминации у человека.

Транскрибируемые РНК

Типы РНК, транскрибируемых из РНК-полимеразы III, включают:

Смотрите также

Рекомендации