РНК-вирус - RNA virus

Таксономия и стратегии репликации различных типов РНК-вирусов

РНК - вирус представляет собой вирус , который имеет (рибонуклеиновой кислоты) РНК в качестве своего генетического материала . Нуклеиновой кислоты , как правило , одноцепочечной РНК ( оцРНК ) , но это может быть двухцепочечной РНК (дцРНК). Известные заболевания человека, вызываемые вирусами РНК, включают простуду , грипп , SARS , MERS , COVID-19 , вирус денге , гепатит C , гепатит E , лихорадку Западного Нила, болезнь , вызванную вирусом Эбола , бешенство , полиомиелит , эпидемический паротит и корь .

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) классифицирует РНК вирусы , как те , которые принадлежат к группе III , IV группы или группы V по классификации Балтимора системы классификации вирусов и не рассматривает вирусы с ДНК промежуточных продуктов их жизненного цикла , как РНК - вирусов. Вирусы с РНК в качестве генетического материала, которые также включают промежуточные продукты ДНК в их цикл репликации, называются ретровирусами и составляют группу VI по классификации Балтимора. Известные человеческие ретровирусы включают ВИЧ-1 и ВИЧ-2 , вызывающие заболевание СПИД .

Все РНК-вирусы, кодирующие РНК-направленную РНК-полимеразу, известную по состоянию на май 2020 года, образуют монофилетическую группу, теперь известную как область рибовирии . Большинство таких РНК-вирусов попадают в царство Orthornavirae, а положение остальных пока не определено . Область не содержит всех РНК-вирусов: Deltavirus , Asunviroidae и Pospiviroidae - таксоны РНК-вирусов, которые были ошибочно включены в 2019 году, но исправлены в 2020 году.

Характеристики

Одноцепочечные РНК-вирусы и смысл РНК

РНК-вирусы могут быть далее классифицированы в соответствии с смыслом или полярностью их РНК на вирусы с отрицательной и положительной или амбисмысловой РНК. Положительно-смысловая вирусная РНК подобна мРНК и, таким образом, может быть немедленно транслирована клеткой-хозяином. Вирусная РНК с отрицательным смыслом комплементарна мРНК и, следовательно, должна быть преобразована в РНК с положительным смыслом с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы перед трансляцией. Очищенная РНК вируса с положительным смыслом может напрямую вызывать инфекцию, хотя она может быть менее заразной, чем целая вирусная частица. Напротив, очищенная РНК вируса с отрицательным смыслом не является инфекционной сама по себе, поскольку ее необходимо транскрибировать в РНК с положительным смыслом; каждый вирион можно транскрибировать в несколько позитивно-смысловых РНК. Вирусы Ambisense с РНК похожи на вирусы с отрицательной РНК, за исключением того, что они транслируют гены из своих отрицательных и положительных цепей.

Двухцепочечные РНК-вирусы

Структура вириона реовируса

В (DS) вирусы двунитевой РНК представляют собой разнородную группу вирусов , которые широко варьировать в диапазоне хозяина (человека, животных, растений, грибов и бактерий ), генома номера сегмента ( от одного до двенадцати) и вириона организации ( числом триангуляции , слои капсида , шипы, турели и т. д.). Члены этой группы включают ротавирусы , которые являются наиболее частой причиной гастроэнтерита у детей раннего возраста, и пикобирнавирусы , которые являются наиболее распространенным вирусом в образцах фекалий людей и животных с признаками диареи или без них. Вирус синего языка является экономически важным патогеном, поражающим крупный рогатый скот и овец. В последние годы был достигнут прогресс в определении структур атомарного и субнанометрического разрешения ряда ключевых вирусных белков и капсидов вирионов нескольких вирусов дцРНК, что подчеркивает значительные параллели в структуре и репликативных процессах многих из этих вирусов.

Скорость мутации

РНК-вирусы обычно имеют очень высокую частоту мутаций по сравнению с ДНК-вирусами , потому что вирусные РНК-полимеразы не обладают способностью корректировать считывание ДНК-полимераз . Генетическое разнообразие вирусов РНК является одной из причин , почему это трудно сделать эффективные вакцины против них. Ретровирусы также имеют высокую скорость мутаций, даже если их промежуточная ДНК интегрируется в геном хозяина (и, таким образом, после интеграции подлежит проверке ДНК хозяина), поскольку ошибки во время обратной транскрипции встраиваются в обе нити ДНК перед интеграцией. Некоторые гены РНК-вируса важны для циклов репликации вируса, и мутации недопустимы. Например, область генома вируса гепатита С , кодирующая основной белок, является высококонсервативной , поскольку она содержит структуру РНК, участвующую во внутреннем сайте входа в рибосому .

Репликация

Вирусы животных РНК классифицируются ICTV. Есть три отдельные группы РНК-вирусов в зависимости от их генома и способа репликации:

  • Вирусы с двухцепочечной РНК (группа III) содержат от одной до дюжины различных молекул РНК, каждая из которых кодирует один или несколько вирусных белков.
  • Вирусы с положительным смыслом оцРНК (группа IV) имеют свой геном, непосредственно используемый в качестве мРНК, при этом рибосомы хозяина переводят его в единый белок, который модифицируется хозяйскими и вирусными белками с образованием различных белков, необходимых для репликации. Одна из них включает РНК-зависимую РНК-полимеразу (РНК-репликазу), которая копирует вирусную РНК с образованием двухцепочечной репликативной формы. В свою очередь, эта дцРНК направляет образование новой вирусной РНК.
  • Вирусы ssRNA с отрицательным смыслом (Группа V) должны иметь свой геном, скопированный с помощью РНК-репликазы, чтобы сформировать РНК с положительным смыслом. Это означает, что вирус должен принести с собой фермент РНК-репликазу. Молекула позитивно-смысловой РНК затем действует как вирусная мРНК, которая транслируется в белки рибосомами хозяина.

Ретровирусы (группа VI) имеют геном одноцепочечной РНК, но, как правило, не считаются РНК-вирусами, потому что они используют промежуточные соединения ДНК для репликации. Обратная транскриптаза , вирусный фермент, который происходит из самого вируса после того, как он не покрыт оболочкой, превращает вирусную РНК в комплементарную цепь ДНК, которая копируется с образованием двухцепочечной молекулы вирусной ДНК. После того, как эта ДНК интегрирована в геном хозяина с использованием вирусного фермента интегразы , экспрессия кодируемых генов может привести к образованию новых вирионов.

Рекомбинация

Многие РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и курса вирусной эволюции среди Picornaviridae ( (+) ssRNA ) (например, полиовируса ). У Retroviridae ((+) оцРНК) (например, ВИЧ ) во время обратной транскрипции, по- видимому, избегают повреждения генома РНК путем переключения цепей, одной из форм рекомбинации. Рекомбинация также происходит в Reoviridae (dsRNA) (например, реовирус), Orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (например, вирус гриппа ) и Coronaviridae ((+) ssRNA) (например, SARS ). Рекомбинация в РНК-вирусах, по-видимому, является адаптацией для борьбы с повреждением генома. Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных ветвей. Полученные рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышку инфекции у людей.

Классификация

Классификация РНК-вирусов затруднена. Отчасти это связано с высокой частотой мутаций, которым подвергаются эти геномы. Классификация основана главным образом на типе генома (двухцепочечный, отрицательный или положительный одноцепочечный), а также на количестве и организации гена. В настоящее время известно 5 порядков и 47 семейств РНК-вирусов. Есть также много неназначенных видов и родов.

Родственны, но отличны от РНК-вирусов, вироиды и РНК-сателлитные вирусы . В настоящее время они не классифицируются как РНК-вирусы и описаны на отдельных страницах.

Изучение нескольких тысяч РНК-вирусов показало наличие по крайней мере пяти основных таксонов: группа левивирусов и родственников; супергруппа пикорнавирусов; супергруппа альфавирусов плюс супергруппа флавивирусов; вирусы дцРНК; и вирусы -ve цепи. Группа лентивирусов, по-видимому, базальна для всех остальных РНК-вирусов. Следующее крупное деление находится между пикорнсупрагруппой и остальными вирусами. Вирусы дцРНК, по-видимому, произошли от предка + ve РНК, а вирусы -ve РНК - из вирусов дцРНК. Наиболее близким родственником вирусов с -ve цепной РНК является Reoviridae .

Вирусы с положительной цепью РНК

Это самая большая группа РНК-вирусов, насчитывающая 30 семейств. Были предприняты попытки сгруппировать эти семьи в более высокие порядки. Эти предложения были основаны на анализе РНК-полимераз и все еще рассматриваются. На сегодняшний день предложенные предложения не получили широкого признания из-за сомнений в пригодности одного гена для определения таксономии клады.

Предлагаемая классификация РНК-вирусов с положительной цепью основана на РНК-зависимой РНК-полимеразе. Были признаны три группы:

  1. Бимовирусы, комовирусы, неповирусы, нодавирусы, пикорнавирусы, потивирусы, собемовирусы и подмножество лютеовирусов (вирус западной желтизны свеклы и вирус скручивания листьев картофеля) - группа пикорна (пикорнавирата).
  2. Кармовирусы, диантовирусы, флавивирусы, пестивирусы, статовирусы, томбусвирусы, одноцепочечные РНК-бактериофаги, вирус гепатита С и подмножество лютеовирусов (вирус желтого карлика ячменя) - группа флавивирусов (Flavivirata).
  3. Альфавирусы, карлавирусы, фуровирусы, гордеивирусы, потексвирусы, рубивирусы, тобравирусы, трикорнавирусы, тимовирусы, вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, вирус желтизны свеклы и вирус гепатита Е - альфа-подобная группа (Rubivirata).

Было предложено разделение альфа-подобной (синдбис-подобной) супергруппы на основе нового домена, расположенного рядом с N-концом белков, участвующих в репликации вируса. Предлагаются две группы: группа «альтовирусов» (альфавирусы, фуровирусы, вирус гепатита Е, гордеивирусы, тобамовирусы, тобравирусы, трикорнавирусы и, возможно, рубивирусы); и группа «типовирусов» (вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, карлавирусы, потексвирусы и тимовирусы).

Альфа-подобная супергруппа может быть далее разделена на три класса : рубиноподобные, тобамоподобные и тимоподобные вирусы.

Дополнительная работа определила пять групп вирусов с положительной цепью РНК, содержащих четыре, три, три, три и один порядок (и) соответственно. Эти четырнадцать порядков содержат 31 семейство вирусов (включая 17 семейств вирусов растений) и 48 родов (включая 30 родов вирусов растений). Этот анализ предполагает, что альфавирусы и флавивирусы можно разделить на два семейства - Togaviridae и Flaviridae, соответственно, - но предполагает, что другие таксономические определения, такие как пестивирусы, вирус гепатита C, рубивирусы, вирус гепатита E и артеривирусы, могут быть неверными. Коронавирусы и торовирусы, по-видимому, представляют собой отдельные семейства в разных отрядах, а не отдельные роды одного и того же семейства, которые классифицируются в настоящее время. Лютеовирусы, по-видимому, представляют собой два семейства, а не одно, и вирус хлоротичной пятнистости листьев яблони, по-видимому, является не клостеровирусом, а новым родом Potexviridae.

Эволюция

Эволюция пикорнавирусов, основанная на анализе их РНК-полимераз и геликаз, по- видимому, относится к расхождению эукариот . Их предполагаемые предки включают бактериальные ретроэлементы группы II , семейство протеаз HtrA и ДНК- бактериофаги .

Партитивирусы связаны с предком тивируса и, возможно, произошли от него.

Гиповирусы и барнавирусы, по-видимому, имеют общее происхождение с линиями потивирусов и собемовирусов соответственно.

Двухцепочечные РНК-вирусы

Этот анализ также предполагает, что вирусы дцРНК не имеют тесного родства друг с другом, а принадлежат к четырем дополнительным классам - Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae и Reoviridae - и одному дополнительному порядку (Totiviridae) одного из классов положительных вирусов ssRNA в тот же подтип, что и РНК-вирусы с положительной цепью.

Одно исследование показало, что существует две большие клады: одна включает семейства Caliciviridae , Flaviviridae и Picornaviridae, а вторая включает семейства Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae и Permutotretraviridae .

Вирусы с отрицательной цепью РНК

Эти вирусы имеют несколько типов генома, от одной молекулы РНК до восьми сегментов. Несмотря на их разнообразие, кажется, что они, возможно, произошли от членистоногих и оттуда развились.

Спутниковые вирусы

Также известен ряд спутниковых вирусов - вирусов, которым для завершения своего жизненного цикла требуется помощь другого вируса. Их таксономия еще не определена. Следующие четыре рода были предложены для сателлитных вирусов с положительной смысловой одноцепочечной РНК, которые инфицируют растения , - альбетовируса , аумаивируса , папанивируса и вируса вируса . Семейно Sarthroviridae , который включает в себя род Macronovirus -обладает был предложен для положительном смысле одноцепочечных спутниковых РНК - вирусов, поражающих членистоногих .

Группа III - вирусы дцРНК

В этой группе признано двенадцать семейств и ряд неназначенных родов и видов.

Группа IV - вирусы ssRNA с положительным смыслом

В этой группе признаны три ордена и 34 семьи. Кроме того, существует ряд неклассифицированных видов и родов.

Спутниковые вирусы

Также был описан неклассифицированный астровирус / гепевирусоподобный вирус.

Группа V - вирусы оцРНК с отрицательным смыслом

За исключением вируса гепатита D , эта группа вирусов была помещена в один тип - Negarnaviricota . Этот тип был разделен на два подтипа - Haploviricotina и Polyploviricotina . В подтипа Haploviricotina четыре класса в настоящее время признаются: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes и Yunchangviricetes . В подтипе Polyploviricotina различают два класса: Ellioviricetes и Insthoviricetes .

В настоящее время в этой группе признаются шесть классов, семь орденов и двадцать четыре семьи. Ряд неустановленных видов и родов еще предстоит классифицировать.

Галерея

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки