Взаимный альтруизм - Reciprocal altruism

Диаграмма, показывающая взаимный альтруизм

В эволюционной биологии , взаимный альтруизм этого поведение в результате чего организм действует таким образом , что временно снижает его пригодность, увеличивая пригодность другого организма, в надежде , что другой организм будет действовать таким же образом , в более позднее время.

Первоначально эта концепция была разработана Робертом Триверсом для объяснения эволюции сотрудничества как примеров взаимно альтруистических действий. Концепция близка к стратегии « око за око », используемой в теории игр .

В 1987 году Триверс сообщил на симпозиуме по взаимности, что изначально он представил свою статью под названием «Эволюция альтруизма с отсроченным возвратом», но рецензент В. Д. Гамильтон предложил ему изменить название на «Эволюция реципрокного альтруизма». Трайверс изменил название, но не примеры в рукописи, что привело к путанице в отношении подходящих примеров взаимного альтруизма за последние 50 лет. В своем вкладе в этот симпозиум Ротштейн и Пьеротти (1988) обратились к этому вопросу и предложили новые определения, касающиеся темы альтруизма, которые прояснили проблему, созданную Трайверсом и Гамильтоном. Они предположили, что альтруизм с отложенным возвратом был превосходной концепцией, и использовали термин псевдовзаимность вместо DRA. По какой-то причине статья Ротштейна и Пьеротти не прижилась, но остается одним из лучших исследований взаимосвязи между альтруизмом и родственным отбором. Ротштейн и Пьеротти также объясняют, почему примеры реципрокного альтруизма Трайверса на самом деле являются примерами альтруизма отсроченного возвращения.

Теория

Концепция «обоюдного альтруизма», введенная Трайверсом, предполагает, что альтруизм , определяемый как акт помощи другому человеку, влекущий за собой определенные издержки, мог развиться, поскольку было бы полезно понести эти издержки, если есть шанс. нахождения в обратной ситуации, когда человек, которому помогли раньше, может совершить альтруистический поступок по отношению к человеку, который помогал ему изначально. Эта концепция уходит корнями в работу У. Д. Гамильтона , который разработал математические модели для прогнозирования вероятности совершения альтруистического акта от имени своей семьи.

Выражение этого в форме стратегии в повторяющейся дилемме заключенного означало бы безоговорочно сотрудничать в первом периоде и вести себя сообща (альтруистично), пока другой агент тоже. Если шансы встретить другого реципрокного альтруиста достаточно высоки или если игра повторяется достаточно долго, эта форма альтруизма может развиваться в популяции.

Это близко к понятию « око за око », введенному Анатолием Рапопортом , хотя все еще кажется небольшое различие в том, что «око за око» взаимодействует в первом периоде, а затем всегда повторяет предыдущие действия противника, тогда как «взаимные альтруисты» "прекратить сотрудничество в первом случае отказа от сотрудничества со стороны оппонента и отказаться от сотрудничества с этого момента. Это различие приводит к тому, что, в отличие от взаимного альтруизма, «око за око» может быть в состоянии восстановить сотрудничество при определенных условиях, несмотря на то, что оно было прервано.

Кристофер Стивенс показывает набор необходимых и совместно достаточных условий «... на примере взаимного альтруизма:

поведение должно снижать приспособленность донора по сравнению с эгоистичной альтернативой;
пригодность получателя должна быть выше по сравнению с нереципиентами;
выполнение поведения не должно зависеть от получения немедленной выгоды;
условия 1, 2 и 3 должны применяться к обоим лицам, оказывающим взаимную помощь.

Есть два дополнительных условия, необходимых «... для развития взаимного альтруизма»:

Должен существовать механизм обнаружения «читеров».
Должно существовать большое (неопределенное) количество возможностей для обмена помощи.

Первые два условия необходимы для альтруизма как такового, третье отличает реципрокный альтруизм от простого мутуализма, а четвертое делает взаимодействие взаимным. Требуется условие номер пять, поскольку в противном случае неальтруисты всегда могут использовать альтруистическое поведение без каких-либо последствий, и поэтому развитие взаимного альтруизма было бы невозможным. Однако указывается, что это «устройство кондиционирования» не обязательно должно быть сознательным. Условие номер шесть необходимо, чтобы избежать разрыва кооперации из-за обратной индукции - возможность, предлагаемая теоретическими моделями игр.

Примеры

Следующие ниже примеры можно понять как альтруизм. Однако однозначная демонстрация взаимного альтруизма требует дополнительных доказательств, как будет показано позже.

Чистая рыба

Симбиоз уборки : маленький губан- чистильщик ( Labroides dimidiatus ) с рекламной окраской обслуживает большую белоглазку ( Priacanthus hamrur ) как очевидный пример взаимного альтруизма.

Примером взаимного альтруизма является симбиоз чистки , например, между рыбами-чистильщиками и их хозяевами, хотя чистильщики включают креветок и птиц, а клиенты - рыб, черепах, осьминогов и млекопитающих. Помимо очевидного симбиоза уборщика и хозяина во время фактической уборки, который нельзя интерпретировать как альтруизм, хозяин демонстрирует дополнительное поведение, которое соответствует критериям альтруизма отсроченного возврата:

Рыба-хозяин позволяет рыбе-чистильщику свободно входить и выходить из нее и не ест ее даже после завершения очистки. Хост сигнализирует уборщику, что он собирается покинуть его местонахождение, даже если уборщика нет в его теле. Иногда хозяин отгоняет возможные опасности для уборщицы.

Следующие доказательства подтверждают гипотезу:

Уборка уборщицами важна для хозяина. В отсутствие уборщиков хозяева покидают местность или страдают от поражений эктопаразитами. Найти уборщицу сложно и опасно. Хозяева оставляют свой элемент, чтобы очиститься. Другие ждут не более 30 секунд, прежде чем искать чистящие средства в другом месте.

Ключевым требованием для установления взаимного альтруизма является то, что одни и те же два человека должны постоянно взаимодействовать, поскольку в противном случае лучшей стратегией для хозяина было бы съесть уборщика, как только уборка будет завершена. Это ограничение накладывает как пространственные, так и временные условия на уборщика и его хозяина. Оба человека должны оставаться в одном и том же физическом месте, и оба должны иметь достаточно долгий срок жизни, чтобы иметь возможность множественного взаимодействия. Есть надежные доказательства того, что отдельные уборщики и хозяева действительно постоянно взаимодействуют.

Этот пример соответствует некоторым, но не всем критериям, описанным в модели Трайверса. В системе «хозяин-уборщик» выгода для уборщика всегда очевидна. Однако развитие взаимного альтруизма зависит от возможностей получения будущих вознаграждений за счет повторяющихся взаимодействий. В одном исследовании находящаяся поблизости рыба-хозяин наблюдала за уборщиками-обманщиками и впоследствии избегала их. В этих примерах трудно продемонстрировать истинную взаимность, поскольку отказ означает смерть уборщика. Однако, если утверждение Рэндалла о том, что хозяева иногда преследуют возможные опасности для уборщика, верно, можно было бы провести эксперимент, в котором можно было бы продемонстрировать взаимность. На самом деле это один из примеров альтруизма отсроченного возврата, приведенный Трайвером, который обсуждали Ротштейн и Пьеротти в 1988 году.

Предупреждающие звонки у птиц

Евразийская сойка, Garrulus glandarius , издает громкий сигнал тревоги со своего древесного окуня, когда видит хищника.

Предупреждающие сигналы, хотя и обнажают птицу и подвергают ее опасности, птицы часто издают. Объяснение альтруистического поведения, данное Трайверсом:

Было показано, что хищники изучают конкретные местности и индивидуально специализируются на типах добычи и методах охоты. Поэтому птице невыгодно заставлять хищника съесть сородича, потому что тогда опытный хищник может с большей вероятностью съесть его. Напугать другую птицу предупреждающим сигналом, как правило, не позволяет хищникам специализироваться на виде и местонахождении вызывающего. Таким образом, птицы в зонах, в которых раздаются предупреждающие сигналы, будут иметь избирательное преимущество по сравнению с птицами в зонах, свободных от тревожных звонков.

Тем не менее в этой презентации отсутствуют важные элементы взаимности. Обнаружить мошенников и подвергнуть их остракизму очень сложно. Нет никаких свидетельств того, что птица воздерживается от криков, когда другая птица не отвечает взаимностью, ни свидетельств того, что особи взаимодействуют неоднократно. Учитывая вышеупомянутые характеристики птичьего крика, постоянная среда эмиграции и иммиграции птиц (что характерно для многих видов птиц), скорее всего, будет пристрастной к мошенникам, поскольку отбор против эгоистичного гена маловероятен.

Другое объяснение предупреждающих сигналов состоит в том, что это вовсе не предупреждающие сигналы: птица, обнаружив хищную птицу, зовет хищную птицу, чтобы подать сигнал о том, что она была обнаружена, и что нет смысла пытаться атаковать хищную птицу. зовущая птица. Эту гипотезу поддерживают два факта:

Частоты звонка соответствуют диапазону слышимости хищной птицы.
Звонящие птицы менее подвержены нападениям - хищные птицы нападают на зовущих птиц реже, чем другие птицы.

Защита гнезда

Полярные крачки чрезвычайно агрессивно защищают свое потомство, очень быстро падая с неподвижного полета над врагами. Другие птицы часто получают выгоду от такого поведения, размножаясь очень близко к арктическим крачкам.

Краснокрылые самцы дрозда помогают защищать гнезда соседей. Есть много теорий относительно того, почему мужчины так себя ведут. Во-первых, самцы защищают только те гнезда, в которых содержится их потомство из дополнительных пар. Потомство экстра-пары - это молодые особи, которые могут содержать часть ДНК самца птицы. Другой - это стратегия взаимного альтруизма «око за око». Третья теория гласит, что самцы помогают только другим близкородственным самцам. Исследование, проведенное Департаментом рыболовства и дикой природы, предоставило доказательства того, что мужчины использовали стратегию «око за око». Департамент рыболовства и дикой природы протестировал множество различных гнезд, поместив чучела ворон по гнездам, а затем наблюдая за поведением соседних самцов. Они искали поведение, включая количество звонков, нырков и забастовок. После анализа результатов не было обнаружено значимых доказательств для отбора родственников; наличие внепарного потомства не влияло на вероятность помощи в защите гнезда. Однако самцы уменьшили степень защиты, предоставляемой соседям, когда соседские самцы уменьшили защиту своих гнезд. Это демонстрирует стратегию «око за око», когда животные помогают тем, кто им ранее помогал. Эта стратегия - один из видов взаимного альтруизма.

Летучие мыши-вампиры

Летучие мыши-вампиры также проявляют взаимный альтруизм, как описал Уилкинсон. Летучие мыши кормят друг друга срыгиванием крови. Поскольку летучие мыши питаются только кровью и умрут всего через 70 часов перерыва в еде, такое разделение пищи является большим преимуществом для принимающего и дорого обходится дающему. Чтобы получить право на взаимный альтруизм, выгода для получателя должна быть больше, чем затраты для донора. Похоже, что это верно, поскольку эти летучие мыши обычно умирают, если не находят кровяной еды две ночи подряд. Кроме того, данные подтверждают требование о том, чтобы люди, которые вели себя альтруистично в прошлом, получали помощь от других в будущем. Однако последовательность реципрокного поведения, а именно то, что ранее не альтруистической летучей мыши отказывают в помощи, когда она этого требует, не была продемонстрирована. Таким образом, летучие мыши пока не могут служить однозначным примером взаимного альтруизма.

Приматы

Согласно некоторым исследованиям, уход за приматами отвечает условиям взаимного альтруизма. Одно из исследований на мартышках-верветах показало, что у неродственных особей ухоженность повышает шансы откликнуться на призывы друг друга о помощи. Тем не менее, мартышки-верветки также демонстрируют ухоженное поведение внутри членов группы, демонстрируя союзы. Это продемонстрирует поведение верветок при уходе за шерстью как часть отбора родственников, поскольку в этом исследовании эта деятельность осуществляется между братьями и сестрами. Более того, согласно критериям Стивена, если исследование должно быть примером взаимного альтруизма, оно должно доказать механизм обнаружения мошенников.

Бактерии

Многие виды бактерий вступают в альтруистическое поведение с другими видами. Обычно это принимает форму бактерий, обеспечивающих необходимые питательные вещества для другого вида, в то время как другие виды обеспечивают среду для жизни бактерий. Взаимный альтруизм проявляется между азотфиксирующими бактериями и растениями, в которых они обитают. Кроме того, это можно наблюдать между бактериями и некоторыми видами мух, такими как Bactrocera tyroni . Эти мухи потребляют бактерии, производящие питательные вещества, которые находятся на листьях растений; взамен они обитают в пищеварительной системе мух. Это взаимное альтруистическое поведение использовалось методами, разработанными для уничтожения B. tyroni , вредителей плодовых мух, обитающих в Австралии.

Люди

Регулирование эмоциональным расположением

По сравнению с другими животными альтруистическая система человека чувствительна и нестабильна. Следовательно, склонность давать, обманывать и реакция на действия других людей по предоставлению и обману должны регулироваться сложной психологией каждого человека, социальных структур и культурных традиций. Индивидуумы различаются по степени этих тенденций и ответов. Согласно Триверсу , следующие эмоциональные предрасположенности и их эволюция могут быть поняты с точки зрения регуляции альтруизма.

Дружба и эмоции симпатии и антипатии.
Моралистическая агрессия. Механизм защиты от читеров регулирует преимущество читеров в отборе против альтруистов. Моралист-альтруист может захотеть обучить мошенника или даже наказать его.
Благодарность и сочувствие. Тонкое регулирование альтруизма может быть связано с благодарностью и сочувствием с точки зрения затрат / выгод и уровня, на котором получатель ответит взаимностью.
Вина и репаративный альтруизм. Предотвращает повторное использование читера. Мошенник выказывает сожаление, чтобы не слишком дорого платить за прошлые поступки.
Тонкий обман. Устойчивое эволюционное равновесие может включать низкий процент подражателей в спорной поддержке адаптивной социопатии.
Доверие и подозрение. Это регуляторы жульничества и хитрого жульничества.
Партнерские отношения. Альтруизм для создания дружеских отношений.

Неизвестно, как люди выбирают партнеров, так как выбор практически не изучался. Моделирование показывает, что альтруизм в отношении выбора партнера вряд ли будет развиваться, поскольку затраты и выгоды между несколькими людьми различны. Следовательно, время или частота ответных действий больше влияет на выбор индивидуума партнера, чем сам ответный акт.

Languages

In other projects