Относительная нелинейность - Relative nonlinearity

Относительная нелинейность - это механизм сосуществования, который поддерживает разнообразие видов за счет различий в реакции и воздействии на вариации плотности ресурсов или некоторых других факторов, опосредующих конкуренцию. Относительная нелинейность зависит от двух процессов: 1) виды должны различаться по кривизне своей реакции на плотность ресурсов и 2) модели изменения ресурсов, создаваемые каждым видом, должны способствовать относительному росту других видов. В своей основной форме один вид лучше всего растет в условиях равновесной конкуренции, а другой - лучше в условиях изменчивой конкуренции. Как и все механизмы сосуществования, относительная нелинейность поддерживает видовое разнообразие, концентрируя внутривидовую конкуренцию по сравнению с межвидовой . Поскольку плотность ресурсов может быть переменной, внутривидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых сородичами (т. Е. Особями одного вида). Межвидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых гетероспецифичными особями (т. Е. Особями другого вида). Как и некоторые другие механизмы сосуществования (см. Эффект хранения ), относительная нелинейность может допускать сосуществование по крайней мере двух видов на одном ресурсе.

Функциональные компоненты

Дифференциальные нелинейные реакции на ресурсы

Относительная нелинейность требует, чтобы виды различались по кривизне реакции приспособленности к некоторому конкурентному фактору F , например плотности ресурсов. Нелинейность реакции на конкуренцию - это вторая производная темпов роста на душу населения по отношению к конкурентному фактору , которая равна нулю, если реакция роста линейна, положительна, если реакция ускоряется ( выпуклая ), и отрицательна, если реакция замедляется ( вогнутая ). Что касается конкуренции между двумя видами, то чем больше разница в кривизне их реакции на изменения фактора конкуренции, тем больше различий в их общей специализации на вариации фактора конкуренции. Например, согласно неравенству Дженсена , по сравнению с постоянной плотностью ресурсов, изменение фактора конкуренции не влияет на виды с нулевой кривизной, положительно влияет на виды с положительной кривизной и отрицательно влияет на виды с отрицательной кривизной. Таким образом, указывает на реакцию вида на изменение факторов конкуренции, измерение конкуренции, которое можно разделить. ${\ textstyle \ phi _ {я}}$${\ textstyle \ phi _ {я} ^ {\ prime \ prime} (F)}$${\ textstyle \ phi _ {я} ^ {\ prime \ prime} (F)}$

Факторы конкуренции лучше всего рассматривать как измерения окружающей среды, которые совместно используются более чем одним видом и при использовании способствуют снижению продуктивности отдельных особей. Например, пространство является обычным конкурентным фактором для деревьев, потому что многим видам требуется место для роста новых деревьев, а сокращение пространства снижает возможности для других видов захватить это пространство и расти. Ресурсы и хищники обладают схожими свойствами и считаются факторами конкуренции. Для конкуренции между двумя видами за один общий ресурс достаточно легко представить себе фактор конкуренции как сокращение плотности видов из-за потребления. В отсутствие потребления ресурсов ресурсы будут иметь тенденцию к некоторому равновесному значению K. Таким образом, фактор конкуренции для нашего примера будет для любого значения R. ${\ textstyle F = KR}$

Первоначальная демонстрация относительной нелинейности была в модели потребителя-ресурса с различиями в функциональных реакциях двух видов. Один вид имеет функциональную реакцию типа I и нулевую кривизну. У второго вида есть функциональная реакция типа II, которая возникает, когда люди должны тратить время на обработку ресурсов, прежде чем перейти к следующему ресурсу, и имеет отрицательную кривизну. Поскольку второй вид ограничен по времени при захвате ресурсов, он не может эксплуатировать ресурсы с высокой плотностью по сравнению с его конкурентом. Если виды с функциональной реакцией типа II лучше себя чувствуют в средних условиях, чем виды с функциональной реакцией типа I, виды различаются по своей реакции на равновесие и переменную плотность ресурсов.

Дифференциальное влияние на вариацию ресурсов

Мало того, что виды должны по-разному реагировать на вариации конкуренции, виды также должны по-разному влиять на вариации конкуренции.

Учитывая эти два процесса, различное воздействие на изменение ресурсов и реакцию на них, виды могут сосуществовать благодаря относительной нелинейности.

Математический вывод

Здесь мы покажем, как может возникать относительная нелинейность между двумя видами. Мы начнем с определения средней скорости роста одного вида. Предположим, что скорость роста каждого вида зависит от некоторого зависящего от плотности фактора F , такого что

${\ displaystyle {\ frac {dN_ {j}} {dt}} = \ phi _ {j} (F) N_ {j}}$,

где N _j - это плотность популяции вида j и является некоторой функцией фактора F, зависящего от плотности . Например, в модели хемостата Monod F будет плотностью ресурсов и будет , где a _j - скорость, с которой вид j может поглощать ресурс, а d - уровень его смертности. В классической работе Армстронга и МакГихами [процитировать Армстронг], была функциональный ответ типа I для одного вида и функциональная реакция типа II для других. Мы можем аппроксимировать темп роста на душу населения , используя приближение ряда Тейлора как ${\ Displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ Displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ displaystyle a_ {j} Fd}$${\ Displaystyle \ phi _ {j} (F)}$${\ displaystyle r_ {j} = {\ frac {1} {N_ {j}}} {\ frac {dN_ {j}} {dt}}}$

${\ displaystyle r_ {j} \ приблизительно \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) + (F - {\ overline {F}}) \ phi _ {j} ({\ overline {F}} ) '+ {\ frac {1} {2}} (F - {\ overline {F}}) ^ {2} \ phi _ {j} ({\ overline {F}})' '}$,

где среднее значение F . Если мы возьмем среднюю скорость роста с течением времени (либо за предельный цикл , либо за бесконечное время), то она станет ${\ displaystyle {\ overline {F}}}$

${\ displaystyle {\ overline {r_ {j}}} \ приблизительно \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2 } \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) ''}$,

где это дисперсия из F . Это происходит потому , что среднее значение равно 0, и среднее значение представляет собой дисперсию F . Таким образом, мы видим, что средней скорости роста вида способствует вариация, если Φ выпуклая, и ухудшается вариация, если Φ вогнутая. ${\ displaystyle \ sigma _ {F} ^ {2}}$${\ displaystyle (F - {\ overline {F}})}$${\ displaystyle (F - {\ overline {F}}) ^ {2}}$

Мы можем измерить влияние относительной нелинейности на сосуществование с помощью анализа вторжения . Для этого мы устанавливаем плотность одного вида равной 0 (мы называем это захватчиком с индексом i ) и позволяем другому виду (резиденту с индексом r ) находиться в долгосрочном устойчивом состоянии (например, предел цикл ). Если у захватчика положительная скорость роста, то его нельзя исключить из системы. Если оба вида имеют положительную скорость роста в качестве захватчика, они могут сосуществовать.

Хотя плотность жителей может колебаться, ее средняя плотность в долгосрочной перспективе не изменится (по предположению). Поэтому . По этой причине мы можем записать плотность захватчика как ${\ displaystyle {\ overline {r_ {r}}} = 0}$

${\ displaystyle {\ overline {r_ {i}}} = {\ overline {r_ {i}}} - {\ overline {r_ {r}}}}$

. Подставляя приведенную выше формулу для среднего роста, мы видим, что

${\ displaystyle {\ overline {r_ {i}}} \ приблизительно \ left (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ phi _ {i} ({\ overline {F}}) '' \ right) - \ left (\ phi _ {r} ({\ overline {F}}) + {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) '' \ right)}$.

Мы можем изменить это на

${\ Displaystyle {\ overline {r_ {i}}} \ приблизительно \ left (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) - \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) \ вправо) + \ Delta N_ {i}}$,

где количественно оценивает влияние относительной нелинейности, ${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$

${\ displaystyle \ Delta N_ {i} = {\ frac {1} {2}} \ sigma _ {F} ^ {2} \ left (\ phi _ {i} ({\ overline {F}}) '' - \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) '' \ right)}$.

Таким образом, у нас есть разделение скорости роста захватчика на две составляющие. Левый член представляет механизмы , не зависящие от вариаций , и будет положительным, если захватчик будет меньше сдерживаться нехваткой ресурсов. Относительная нелинейность будет положительной и, таким образом, поможет виду i вторгнуться, если (т. Е. Если захватчик меньше пострадал от вариации, чем резидент). Однако относительная нелинейность будет препятствовать вторжению вида i в if . ${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$${\ Displaystyle \ phi _ {я} ({\ overline {F}}) ''> \ phi _ {r} ({\ overline {F}}) ''}$${\ Displaystyle \ phi _ {я} ({\ overline {F}}) '' <\ phi _ {r} ({\ overline {F}}) ''}$

В большинстве случаев относительная нелинейность поможет одному виду вторгнуться и причинить вред другому. Это окажет чистое положительное влияние на сосуществование, если его сумма по всем видам будет положительной (т. Е. Для видов j и k ). В сроки, как правило , не изменится при изменении захватчика, но изменение F будет. Чтобы сумма членов была положительной, вариация F должна быть больше, когда вид с более положительным (или менее отрицательным) является захватчиком. ${\ displaystyle \ Delta N_ {j} + \ Delta N_ {k}> 0}$${\ Displaystyle \ phi _ {j} ({\ overline {F}})}$${\ displaystyle \ Delta N_ {i}}$${\ Displaystyle \ phi _ {j} ({\ overline {F}}) ''}$

Ссылки