Рептилия -Reptile

Рептилии
Sinai agama Tokay gecko Komodo dragon Tuatara King cobra Eastern green mamba American alligator Gharial Saltwater crocodile Florida box turtle Galápagos tortoise Green sea turtleРептилии 2021 коллаж.jpg
Об этом изображении
Коллаж рептилий по кладе ящеров, перечисленных в порядке сверху вниз: шесть лепидозавров и шесть архозавров .
Научная классификация е
Царство: Анималия
Тип: Хордовые
Клада : Зауропсида
Класс: Рептилия
Лауренти , 1768 г.
Существующие группы

См. Текст для вымерших групп.

Рептилии , как наиболее часто определяется, являются животными в классе Reptilia ( / r ɛ pˈt ɪ l i ə / ), парафилетическая группа , включающая всех зауропсидов амниот , кроме Aves ( птиц ). К живым рептилиям относятся черепахи , крокодилы , чешуйчатые ( ящерицы и змеи ) и ринхоцефалы ( гнездо ). В традиционной системе классификации Линнея птицы считаются отдельным классом рептилий. Однако крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими живыми рептилиями, и поэтому современные кладистические системы классификации включают птиц в состав Reptilia, переопределяя этот термин как кладу . Другие кладистические определения полностью отказываются от термина «рептилия» в пользу клады Sauropsida , которая относится ко всем животным, более тесно связанным с современными рептилиями, чем с млекопитающими. Изучение традиционных отрядов рептилий , исторически сочетавшихся с изучением современных амфибий , называется герпетологией .

Самые ранние из известных проторептилий возникли около 312 миллионов лет назад в каменноугольный период, они произошли от продвинутых четвероногих рептилиоморфов , которые все больше приспосабливались к жизни на суше. Самой ранней известной эрептилией («настоящей рептилией») был Hylonomus , маленькое и внешне похожее на ящерицу животное. Генетические и ископаемые данные свидетельствуют о том, что две крупнейшие линии рептилий, Archosauromorpha (крокодилы, птицы и родственники) и Lepidosauromorpha (ящерицы и родственники), разошлись ближе к концу пермского периода. В дополнение к живым рептилиям существует множество разнообразных групп, которые в настоящее время вымерли , в некоторых случаях из-за событий массового вымирания . В частности, мел-палеогеновое вымирание уничтожило птерозавров , плезиозавров и всех нептичьих динозавров наряду со многими видами крокодилообразных и чешуйчатых (например, мозазавров ). Современные рептилии, не являющиеся птицами, населяют все континенты, кроме Антарктиды .

Рептилии — четвероногие позвоночные , существа, которые либо имеют четыре конечности, либо, подобно змеям, произошли от четвероногих предков. В отличие от земноводных , у рептилий нет водной личиночной стадии. Большинство рептилий являются яйцекладущими , хотя некоторые виды чешуйчатых являются живородящими , как и некоторые вымершие водные клады — плод развивается внутри матери, используя плаценту (немлекопитающих) , а не содержащуюся в яичной скорлупе . Как и амниоты, яйца рептилий окружены мембранами для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. Многие из живородящих видов кормят свои зародыши через различные формы плаценты, аналогичные плацентам млекопитающих , а некоторые обеспечивают первоначальную заботу о своих детенышах. Размер существующих рептилий варьируется от крошечного геккона Sphaerodactylus ariasae , который может вырасти до 17 мм (0,7 дюйма), до морского крокодила Crocodylus porosus , который может достигать 6 м (19,7 футов) в длину и весить более 1000 кг (2200 кг). фунт).

Классификация

История исследований

Рептилии из Nouveau Larousse Illustré , 1897–1904 гг., Обратите внимание на включение амфибий (ниже крокодилов).

В 13 веке категория рептилий была признана в Европе как состоящая из множества яйцекладущих существ, включая «змей, различных фантастических монстров, ящериц, различных амфибий и червей», как записано Винсентом де Бове в его «Зеркале». Природа . В 18 веке пресмыкающиеся с самого начала классификации были отнесены к амфибиям . Линней , работавший в бедной видами Швеции , где обыкновенная гадюка и ужей уж часто охотятся в воде, включил всех рептилий и земноводных в класс «III – Амфибии » в своей Systema Naturæ . Термины « рептилия » и « амфибия » были в значительной степени взаимозаменяемы, французы предпочитали слово « рептилия » (от латинского repere , «ползать»). Иосиф Николаус Лауренти был первым, кто официально использовал термин « Рептилии » для расширенного набора рептилий и земноводных, в основном сходных с тем, что использовал Линней. Сегодня эти две группы все еще обычно рассматриваются под одним заголовком герпетологии .

«Допотопное чудовище», мозазавр , обнаруженный в известняковом карьере Маастрихта , 1770 г. (современная гравюра)

Только в начале 19 века стало ясно, что рептилии и земноводные на самом деле совершенно разные животные, и Пьер Андре Латрейль возвел для последних класс Batracia (1825 г.), разделив четвероногих на четыре знакомых класса. рептилий, земноводных, птиц и млекопитающих. Британский анатом Томас Генри Хаксли сделал определение Латрейля популярным и вместе с Ричардом Оуэном расширил Reptilia, включив в него различных ископаемых « допотопных монстров», включая динозавров и млекопитающих ( синапсидов ) дицинодонов , которых он помог описать. Это была не единственная возможная схема классификации: в лекциях Хантера, прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли сгруппировал позвоночных в млекопитающих , завроидов и ихтиоидов (последние включали рыб и земноводных). Впоследствии он предложил названия Sauropsida и Ichthyopsida для двух последних групп. В 1866 году Геккель продемонстрировал, что позвоночных можно разделить на основе их репродуктивных стратегий, и что рептилий, птиц и млекопитающих объединяет амниотическое яйцо .

Термины Sauropsida («лица ящериц») и Theropsida («лица зверей») были снова использованы в 1916 г. Э. С. Гудричем для различения ящериц, птиц и их родственников, с одной стороны (Sauropsida), и млекопитающих и их вымерших родственников (Theropsida). ) с другой. Гудрич поддержал это разделение по характеру сердца и сосудов в каждой группе и другим особенностям, таким как строение переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней основной группы, Protosauria («первые ящерицы»), в которую он включил некоторых животных, которые сегодня считаются рептилиеподобными амфибиями , а также ранних рептилий.

В 1956 году DMS Watson заметил, что первые две группы разошлись очень рано в истории рептилий, поэтому он разделил Protosauria Гудрича между ними. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив соответственно птиц и млекопитающих. Таким образом, его Sauropsida включала Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (черепахи), Squamata (ящерицы и змеи), Rhynchocephalia , Crocodilia , « текодонтов » ( парафилетические базальные Archosauria ), нептичьих динозавров , птерозавров , ихтиозавров и завроптеригов .

В конце 19 века был предложен ряд определений Рептилии. Признаки, перечисленные Лидеккером в 1896 году, например, включают единственный затылочный мыщелок , челюстной сустав, образованный квадратной и суставной костями, и некоторые характеристики позвонков . Животные, выделяемые этими формулировками, амниоты , отличные от млекопитающих и птиц, до сих пор считаются рептилиями.

У первых рептилий была крыша черепа анапсидного типа , как у пермского рода Captorhinus .

Разделение синапсид/зауропсид дополнило другой подход, который разделил рептилий на четыре подкласса в зависимости от количества и положения височных окон , отверстий по бокам черепа позади глаз. Эта классификация была инициирована Генри Фэйрфилдом Осборном и развита и стала популярной благодаря классической палеонтологии позвоночных Ромера . Эти четыре подкласса были:

Филогенетические классификации группируют традиционных «рептилий, похожих на млекопитающих», таких как этот варанодон , с другими синапсидами, а не с существующими рептилиями.

Состав Euryapsida был неопределенным. Иногда считалось, что ихтиозавры возникли независимо от других эвриапсидов, и им дали более старое название Парапсида. Позже Parapsida была по большей части исключена как группа (ихтиозавры были классифицированы как incertae sedis или вместе с Euryapsida). Однако четыре (или три, если Euryapsida сливаются с Diapsida) подкласса оставались более или менее универсальными для неспециалистов на протяжении всего 20 века. Недавние исследователи в значительной степени отказались от него: в частности, было обнаружено, что анапсидное состояние настолько изменчиво встречается среди неродственных групп, что теперь это не считается полезным различием.

Филогенетика и современное определение

К началу 21 века палеонтологи позвоночных начали принимать филогенетическую таксономию, в которой все группы определяются таким образом, чтобы быть монофилетическими ; то есть группы, в которые входят все потомки определенного предка. Рептилии, как исторически определено, являются парафилетическими , поскольку они исключают как птиц, так и млекопитающих. Они соответственно произошли от динозавров и от ранних терапсидов, которых традиционно называли рептилиями. Птицы более тесно связаны с крокодилами , чем последние с остальными современными рептилиями. Колин Тадж писал:

Млекопитающие являются кладой , и поэтому кладисты рады признать традиционный таксон млекопитающих ; и птицы тоже представляют собой кладу, повсеместно приписываемую формальному таксону Aves . Mammalia и Aves, по сути, являются субкладами в большой кладе Amniota. Но традиционный класс Reptilia не является кладой. Это всего лишь часть клады Amniota : часть, оставшаяся после отделения Mammalia и Aves. Его нельзя определить синапоморфиями , как это правильно. Вместо этого он определяется комбинацией свойств, которые у него есть, и признаков, которых ему не хватает: рептилии — это амниоты, у которых нет меха или перьев. В лучшем случае, предполагают кладисты, мы могли бы сказать, что традиционные рептилии — это «амниоты, не относящиеся к птицам и млекопитающим».

Несмотря на ранние предложения о замене парафилетических рептилий монофилетическими зауропсидами , включающими птиц, этот термин так и не получил широкого распространения, а если и применялся, то не применялся последовательно.

Скелет бородатой агамы ( погона ) на выставке в Музее остеологии.

Когда использовалась Sauropsida, она часто имела то же содержание или даже то же определение, что и Reptilia. В 1988 году Жак Готье предложил кладистическое определение Reptilia как монофилетической группы короны , основанной на узлах, включающей черепах, ящериц и змей, крокодилов и птиц, их общего предка и всех его потомков. Хотя определение Готье было близко к современному консенсусу, тем не менее, оно стало считаться неадекватным, потому что фактическое отношение черепах к другим рептилиям в то время еще не было хорошо изучено. С тех пор основные изменения включали переназначение синапсид как нерептилий и классификацию черепах как диапсид.

Множество других определений было предложено другими учеными в годы после статьи Готье. Первое такое новое определение, которое пыталось соответствовать стандартам PhyloCode , было опубликовано Модесто и Андерсоном в 2004 году. группе, сохраняя ее стабильной и монофилетической. Они определили Reptilia как всех амниот, более близких к Lacerta agilis и Crocodylus niloticus , чем к Homo sapiens . Это основанное на стебле определение эквивалентно более распространенному определению Sauropsida, которое Модесто и Андерсон синонимизировали с Reptilia, поскольку последнее более известно и чаще используется. Однако, в отличие от большинства предыдущих определений Reptilia, определение Модесто и Андерсона включает птиц, поскольку они входят в кладу, в которую входят как ящерицы, так и крокодилы.

Таксономия

Общая классификация вымерших и живых рептилий с выделением основных групп.

филогения

Представленная здесь кладограмма иллюстрирует «генеалогическое древо» рептилий и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженной М. С. Ли в 2013 году. Все генетические исследования подтверждают гипотезу о том, что черепахи являются диапсидами; некоторые поместили черепах в Archosauromorpha, хотя некоторые вместо этого восстановили черепах как Lepidosauromorpha. В приведенной ниже кладограмме для получения результатов использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных.

Амниота

Synapsida ( млекопитающие и их вымершие родственники)Rattus norvegicus (белый фон).png

Зауропсиды / Рептилии

Миллереттиды Миллеретта BW flipped.jpg

безымянный

Эунотозавр

Лантаносухиды Лантанозух NT flipped.jpg

Проколофоноидеа Склерозавр1DB.jpg

Парейазавроморфа Скутозавр BW flipped.jpg

Эрептилия

Капториниды Лабидозавр перевернулся.jpg

Ромерийда

Палеотирис

Диапсида

Ареосцелидия Реконструкция Spinoaequalis schultzei.jpg

Неодиапсида

КлаудиозаврКлаудиозавр белый фон.jpg

Молодообразные Ховазавр BW flipped.jpg

Коронные рептилии /
Пан-Лепидозаврия /

Куэнеозавриды Икарозавр белый фон.jpg

Лепидозаврия

Ринхоцефалы ( туатары и их вымершие родственники)Гаттерия белый фон.jpg

Squamata ( ящерицы и змеи )Британские рептилии, амфибии и пресноводные рыбы (1920 г.) (Lacerta agilis).jpg Python natalensis Smith 1840 белый фон.jpg

Лепидозавроморфа
Архелозаврия /
панархозаврия

Хористодера Гифалозавр wiki.png

Архозавроморфа  с. с.

Пролацертиформные Пролацерта бруми.jpg

ТрилофозаврTrilophosaurus buettneri (перевёрнутый).jpg

ринхозаврия Гиперодапедон BW2 белый фон.jpg

Archosauriformes ( крокодилы , птицы , динозавры и вымершие родственники)Дейнозух риогранденсис.png Meyers Grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

Пан-тестудин /

Эозавроптеригия Долихоринхоп BW flipped.jpg

Плакодонтия Псефодерма BW flipped.jpg

Синозавросфаргис

Одонтохелис

Тестудината

Проганочелис

Тестудины ( черепахи )Erpétologie générale, ou, Histoire naturelle complète des reptiles (Centrochelys sulcata).jpg

Пантестудины
Архозавроморфа  с. л.
Саурия
(общая группа)

Положение черепах

Размещение черепах исторически сильно варьировалось. Классически считалось, что черепахи связаны с примитивными анапсидными рептилиями. Молекулярная работа обычно помещала черепах в диапсиды. По состоянию на 2013 год было секвенировано три генома черепах. Результаты помещают черепах в сестринскую кладу по отношению к архозаврам , группе, в которую входят крокодилы, динозавры и птицы. Однако в своем сравнительном анализе сроков органогенеза Werneburg и Sánchez-Villagra (2009) нашли поддержку гипотезы о том, что черепахи принадлежат к отдельной кладе внутри Sauropsida , вообще вне клады ящеров .

Эволюционная история

Происхождение рептилий

Ранняя рептилия Hylonomus
Мезозойская сцена, показывающая типичную мегафауну рептилий: динозавры , в том числе Europasaurus holgeri , игуанодонты и Archeopteryx lithographica , сидящие на пне на переднем плане

Происхождение рептилий лежит около 310–320 миллионов лет назад, в дымящихся болотах позднего каменноугольного периода, когда из продвинутых рептилиоморфов произошли первые рептилии .

Самым старым известным животным, которое могло быть амниотой , является Casineria (хотя, возможно, это был темноспондил ). Серия следов из ископаемых слоев Новой Шотландии , датируемых315  млн лет назад видны типичные для рептилий пальцы ног и отпечатки чешуи. Эти следы приписываются Hylonomus , древнейшей из известных рептилий. Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, длиной от 20 до 30 сантиметров (от 7,9 до 11,8 дюйма), с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету. Другие примеры включают Westlothiana (на данный момент считающуюся рептилиоморфом , а не настоящей амниотой ) и Paleothyris , оба похожего телосложения и, предположительно, схожих привычек.

Однако иногда микрозавров считали настоящими рептилиями, поэтому возможно более раннее происхождение.

Восстание рептилий

Самые ранние амниоты, в том числе стволовые рептилии (те амниоты, которые ближе к современным рептилиям, чем к млекопитающим), были в значительной степени затенены более крупными стволовыми четвероногими, такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до краха каменноугольных тропических лесов . Этот внезапный коллапс затронул несколько больших групп. Примитивные четвероногие были особенно опустошены, в то время как стволовые рептилии жили лучше, будучи экологически адаптированными к последующим более засушливым условиям. Примитивным четвероногим, как и современным амфибиям, необходимо вернуться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, амниоты, как и современные рептилии, яйца которых имеют скорлупу, позволяющую откладывать их на сушу, лучше приспособились к новым условиям. Амниоты занимали новые ниши быстрее, чем до коллапса, и гораздо быстрее, чем примитивные четвероногие. Они приобрели новые стратегии питания, в том числе травоядные и плотоядные, ранее были только насекомоядными и рыбоядными. С этого момента рептилии доминировали в сообществах и отличались большим разнообразием, чем примитивные четвероногие, что подготовило почву для мезозоя (известного как эпоха рептилий). Одной из самых известных ранних стволовых рептилий является Mesosaurus , род из ранней перми , который вернулся в воду, питаясь рыбой.

Исследование разнообразия рептилий в каменноугольном и пермском периодах, проведенное в 2021 году, предполагает гораздо более высокую степень разнообразия, чем считалось ранее, сопоставимую или даже превышающую таковую у синапсид. Таким образом, была предложена «Первая эпоха рептилий».

Анапсиды, синапсиды, диапсиды и зауропсиды

А  = Анапсид,
В  = Синапсид,
С  = Диапсид

Традиционно предполагалось, что первые рептилии сохранили унаследованный от предков анапсидный череп. Этот тип черепа имеет крышу черепа с отверстиями только для ноздрей, глаз и шишковидного глаза . Открытие синапсидоподобных отверстий (см. ниже) в крыше черепа нескольких представителей Parareptilia (клада, содержащая большинство амниот, традиционно называемых «анапсидами»), включая лантанозухоидов , миллереттид , болозавридов , некоторых никтеролетеридов , некоторые проколофоноиды и, по крайней мере, некоторые мезозавры сделали это более неоднозначным, и в настоящее время неясно, был ли у предков амниоты анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. Этих животных традиционно называют «анапсидами», и они образуют парафилетический основной род, из которого произошли другие группы. Вскоре после появления первых амниот откололась линия, называемая Synapsida ; эта группа характеризовалась временным отверстием в черепе за каждым глазом, чтобы дать место для движения мышц челюсти. Это «амниоты, похожие на млекопитающих», или стволовые млекопитающие, которые позже дали начало настоящим млекопитающим . Вскоре после этого другая группа развила аналогичную черту, на этот раз с двойным отверстием за каждым глазом, за что они получили название Diapsida («две арки»). Функция отверстий в этих группах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать место для движения мышц челюсти, что позволило сделать более сильный укус.

Традиционно считалось, что черепахи являются выжившими парарептилиями на основании их анапсидной структуры черепа, которая считалась примитивной чертой. Обоснование этой классификации оспаривалось, при этом некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые развили анапсидные черепа, чтобы улучшить свою броню. Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого твердо поместили черепах в состав Diapsida. Все молекулярные исследования убедительно подтвердили принадлежность черепах к диапсидам, чаще всего как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам .

Пермские рептилии

С окончанием карбона амниоты стали доминирующей фауной четвероногих. В то время как примитивные наземные рептилиоморфы все еще существовали, синапсидные амниоты развили первую действительно наземную мегафауну (гигантских животных) в форме пеликозавров , таких как эдафозавр и плотоядный диметродон . В середине пермского периода климат стал более сухим, что привело к изменению фауны: на смену пеликозаврам пришли терапсиды .

Парарептилии, чьи массивные крыши черепов не имели заглазничных отверстий, сохранялись и процветали на протяжении всего пермского периода. Парарептилии парейазавров достигли гигантских размеров в поздней перми и в конце концов исчезли в конце периода (возможно, выжили черепахи).

В начале этого периода современные рептилии, или рептилии коронной группы , развились и разделились на две основные линии: архозавроморфы (предки черепах , крокодилов и динозавров ) и лепидозавроморфы (предшественники современных ящериц и туатары ). Обе группы оставались ящерицеподобными, относительно небольшими и незаметными в течение пермского периода.

Мезозойские рептилии

В конце пермского периода произошло крупнейшее известное массовое вымирание (см. Пермско-триасовое вымирание ), событие, продлившееся комбинацией двух или более отдельных импульсов вымирания. Большая часть более ранней мегафауны парарептилий и синапсид исчезла, уступив место настоящим рептилиям, особенно архозавроморфам . Они характеризовались удлиненными задними ногами и прямохождением, ранние формы чем-то напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, хотя потребовалось 30 миллионов лет, прежде чем их разнообразие стало таким же большим, как у животных, живших в пермском периоде . Архозавры развились в хорошо известных динозавров и птерозавров , а также в предков крокодилов . Поскольку рептилии, сначала рауизухии , а затем динозавры, доминировали в мезозойскую эру, этот интервал широко известен как «эпоха рептилий». Динозавры также развили более мелкие формы, в том числе более мелких теропод с перьями . В меловой период они дали начало первым настоящим птицам .

Сестринской группой Archosauromorpha является Lepidosauromorpha , в которую входят ящерицы и туатары , а также их ископаемые родственники. Lepidosauromorpha содержал по крайней мере одну основную группу мезозойских морских рептилий: мозазавров , живших в меловой период. Более спорным является филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий — ихтиоптеригов (включая ихтиозавров ) и завроптеригов , которые эволюционировали в раннем триасе. Различные авторы связывали эти группы либо с лепидозавроморфами, либо с архозавроморфами, и ихтиоптериги также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы.

Кайнозойские рептилии

Varanus priscus был гигантской плотоядной ящерицей- гоанной , возможно, длиной до 7 метров и весом до 1940 килограммов.
Скелет хампсозавра , хористодера , последнего сохранившегося отряда вымерших рептилий. Последние известные хористодеры известны с миоцена , около 11,3 миллиона лет назад.

В конце мелового периода произошла гибель мегафауны рептилий мезозойской эры (см. Мел-палеогеновое вымирание , также известное как вымирание КТ). Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи ; а из неморских крупных рептилий только полуводные крокодилы и в целом похожие на них хористодеры пережили вымирание, а последние представители последних, похожие на ящериц Lazarussuchus , вымерли в миоцене . Из огромного множества динозавров, господствовавших в мезозое, выжили только маленькие клювовидные птицы . Эта драматическая модель вымирания в конце мезозоя перешла в кайнозой. Млекопитающие и птицы заполнили пустые ниши, оставленные мегафауной рептилий, и, в то время как диверсификация рептилий замедлилась, диверсификация птиц и млекопитающих приняла экспоненциальный оборот. Однако рептилии по-прежнему были важными компонентами мегафауны, особенно в виде больших и гигантских черепах .

После исчезновения большинства линий архозавров и морских рептилий к концу мелового периода диверсификация рептилий продолжалась на протяжении всего кайнозоя. Чешуйчатые сильно пострадали во время события K – Pg, восстановившись только через десять миллионов лет после него, но после выздоровления они подверглись сильному радиационному событию, и сегодня чешуйчатые составляют большинство живых рептилий (> 95%). Известно примерно 10 000 существующих видов традиционных рептилий, а птицы добавляют еще около 10 000, что почти вдвое превышает количество млекопитающих, представленных примерно 5 700 живыми видами (исключая одомашненные виды).

Видовое разнообразие живых рептилий (2013 г.)
Группа рептилий Описанные виды Процент видов рептилий
сквоматы 9193 96,3%
- Ящерицы 5634 59%
- Змеи 3378 35%
- Амфисбенцы 181 2%
Черепахи 327 3,4%
Крокодилы 25 0,3%
Ринхоцефалы 1 0,01%
Общее 9546 100%

Морфология и физиология

Тираж

Термографическое изображение варанов

Все лепидозавры и черепахи имеют трехкамерное сердце , состоящее из двух предсердий , одного желудочка с переменными перегородками и двух аорт, ведущих в большой круг кровообращения . Степень смешения оксигенированной и деоксигенированной крови в трехкамерном сердце различна в зависимости от вида и физиологического состояния. При различных условиях деоксигенированная кровь может быть отправлена ​​обратно в организм, а насыщенная кислородом кровь может быть отправлена ​​обратно в легкие. Было высказано предположение, что это изменение кровотока обеспечивает более эффективную терморегуляцию и более длительное время погружения для водных видов, но не было доказано, что оно является преимуществом в фитнесе .

Сердце молодой игуаны разделено пополам через желудочек, разделив пополам левое и правое предсердия.

Например,  сердце игуаны  , как и большинство  чешуйчатых  сердец, состоит из трех камер с двумя аортами и одним желудочком, сердечными непроизвольными мышцами. Основными структурами сердца являются  венозный синус , водитель ритма,  левое предсердиеправое предсердиеатриовентрикулярный клапан , венозная и артериальная полости, легочная полость, мышечный гребень, вентрикулярный гребень,  легочные вены и парные  дуги аорты .

Некоторые виды чешуйчатых (например, питоны и вараны) имеют трехкамерное сердце, которое при сокращении функционально становится четырехкамерным. Это стало возможным благодаря мышечному гребню, который разделяет желудочек во время диастолы желудочков и полностью разделяет его во время систолы желудочков . Из-за этого гребня некоторые из этих чешуек способны создавать перепады давления в желудочках, эквивалентные тем, которые наблюдаются в сердцах млекопитающих и птиц.

Крокодилы имеют анатомически четырехкамерное сердце, похожее на птичье , но также имеют две системные аорты и поэтому способны обходить легочное кровообращение .

Метаболизм

Устойчивый выход энергии ( в джоулях ) типичной рептилии по сравнению с млекопитающим аналогичного размера в зависимости от внутренней температуры тела. У млекопитающих гораздо более высокая пиковая производительность, но они могут функционировать только в очень узком диапазоне температур тела.

Современные нептичьие рептилии демонстрируют некоторую форму хладнокровия (т. е. некоторую смесь пойкилотермии , экзотермии и брадиметаболизма ), так что они имеют ограниченные физиологические средства поддержания постоянной температуры тела и часто полагаются на внешние источники тепла. Из-за менее стабильной внутренней температуры, чем у птиц и млекопитающих , биохимия рептилий требует ферментов, способных сохранять эффективность в более широком диапазоне температур, чем в случае с теплокровными животными. Оптимальный диапазон температуры тела зависит от вида, но обычно ниже, чем у теплокровных животных; для многих ящериц она находится в диапазоне 24–35 °C (75–95 °F), в то время как у экстремально адаптированных к жаре видов, таких как американская пустынная игуана Dipsosaurus dorsalis , оптимальные физиологические температуры могут находиться в диапазоне млекопитающих, между 35° и 40°C (95° и 104°F). В то время как оптимальная температура часто наблюдается, когда животное активно, низкий основной обмен приводит к быстрому падению температуры тела, когда животное неактивно.

Как и у всех животных, мышечная деятельность рептилий производит тепло. У крупных рептилий, таких как кожистые черепахи , низкое отношение поверхности к объему позволяет этому метаболически вырабатываемому теплу держать животных теплее, чем их окружающая среда, даже если у них нет теплокровного метаболизма. Эта форма гомеотермии называется гигантотермией ; было высказано предположение, что он был обычным явлением у крупных динозавров и других вымерших крупных рептилий.

Преимущество низкого метаболизма в состоянии покоя заключается в том, что для поддержания функций организма требуется гораздо меньше топлива. Используя колебания температуры окружающей среды или оставаясь холодными, когда им не нужно двигаться, рептилии могут экономить значительное количество энергии по сравнению с эндотермическими животными того же размера. Крокодилу требуется от десятой до пятой части пищи, необходимой льву того же веса, и он может прожить без еды полгода. Более низкие потребности в пище и адаптивный метаболизм позволяют рептилиям доминировать в животной жизни в регионах, где доступность чистых калорий слишком мала для поддержания жизни крупных млекопитающих и птиц.

Принято считать, что рептилии не могут производить устойчиво высокий уровень энергии, необходимый для погони на большие расстояния или полета. Более высокая энергетическая емкость могла быть ответственна за эволюцию теплокровности у птиц и млекопитающих. Однако исследования корреляций между активной емкостью и теплофизиологией показывают слабую связь. Большинство существующих рептилий - хищники со стратегией кормления «сиди и жди»; неясно, являются ли рептилии хладнокровными из-за их экологии. Энергетические исследования некоторых рептилий показали, что их активные способности равны или превосходят возможности теплокровных животных аналогичного размера.

Дыхательная система

Видео рентгеноскопии самки американского аллигатора, показывающее сокращение легких при дыхании.

Все рептилии дышат легкими . Водные черепахи развили более проницаемую кожу, а некоторые виды изменили свою клоаку , чтобы увеличить площадь газообмена . Даже с учетом этих приспособлений дыхание никогда полностью не осуществляется без легких. Вентиляция легких у каждой основной группы рептилий осуществляется по-разному. У чешуйчатых легкие вентилируются почти исключительно осевой мускулатурой. Это та же самая мускулатура, которая используется при передвижении. Из-за этого ограничения большинство чешуек вынуждены задерживать дыхание во время интенсивных пробежек. Некоторые, однако, нашли способ обойти это. Вараниды и некоторые другие виды ящериц используют буккальное накачивание в качестве дополнения к их обычному «аксиальному дыханию». Это позволяет животным полностью наполнять свои легкие во время интенсивной локомоции и, таким образом, длительное время оставаться аэробно активными. Известно, что у ящериц тегу имеется протодиафрагма , отделяющая легочную полость от висцеральной. Хотя на самом деле он не способен к движению, он позволяет сильнее раздувать легкие, снимая вес внутренних органов с легких.

Крокодилы на самом деле имеют мышечную диафрагму, аналогичную диафрагме млекопитающих. Разница в том, что мышцы крокодиловой диафрагмы оттягивают лобок (часть таза, подвижную у крокодилов) назад, что опускает печень, тем самым освобождая пространство для расширения легких. Этот тип диафрагмальной установки называют « печеночным поршнем ». Дыхательные пути образуют ряд двойных трубчатых камер в каждом легком. При вдохе и выдохе воздух проходит через дыхательные пути в одном направлении, создавая таким образом однонаправленный поток воздуха через легкие. Подобная система обнаружена у птиц, варанов и игуан.

У большинства рептилий нет вторичного неба , а это означает, что они должны задерживать дыхание при глотании. Крокодилы развили костлявое вторичное нёбо, которое позволяет им продолжать дышать, оставаясь под водой (и защищать свой мозг от повреждений, связанных с борьбой с добычей). Сцинки (семейство Scincidae ) также в той или иной степени развили костное вторичное небо. Змеи использовали другой подход и вместо этого расширили свои трахеи. Их расширение трахеи торчит, как мясистая соломинка, и позволяет этим животным проглатывать крупную добычу, не страдая от удушья.

Черепахи и черепахи

Красноухий ползунок делает глоток воздуха

Как дышат черепахи и черепахи , было предметом многих исследований. На сегодняшний день лишь несколько видов изучены достаточно тщательно, чтобы понять, как эти черепахи дышат . Различные результаты показывают, что черепахи нашли множество решений этой проблемы.

Сложность заключается в том, что панцири большинства черепах жесткие и не допускают расширения и сжатия, которые другие амниоты используют для вентиляции легких. Некоторые черепахи, такие как индийская плоскопанцирная ( Lissemys punctata ), имеют мышечный слой, покрывающий легкие. Когда он сокращается, черепаха может выдохнуть. В состоянии покоя черепаха может втягивать конечности в полость тела и выталкивать воздух из легких. Когда черепаха вытягивает конечности, давление внутри легких снижается, и черепаха может всасывать воздух. ткани) к остальным внутренностям. Используя ряд специальных мышц (примерно эквивалентных диафрагме ), черепахи способны толкать свои внутренние органы вверх и вниз, что приводит к эффективному дыханию, поскольку многие из этих мышц имеют точки прикрепления к передним конечностям (действительно, многие из мышцы расширяются в карманы конечностей во время сокращения).

Дыхание во время передвижения было изучено у трех видов, и они демонстрируют разные модели. Взрослые самки зеленых морских черепах не дышат, когда они ходят на костылях вдоль своих гнездовых пляжей. Они задерживают дыхание во время наземного передвижения и дышат приступами во время отдыха. Североамериканские коробчатые черепахи дышат непрерывно во время передвижения, и цикл вентиляции не скоординирован с движениями конечностей. Это потому, что они используют мышцы живота для дыхания во время передвижения. Последним изученным видом является красноухий ползунок, который также дышит во время движения, но делает меньше вдохов во время движения, чем во время небольших пауз между движениями, что указывает на то, что между движениями конечностей и дыхательным аппаратом могут быть механические помехи. Также было замечено, что коробчатые черепахи дышат, будучи полностью запечатанными внутри своих панцирей.

Звуковое производство

По сравнению с лягушками, птицами и млекопитающими рептилии менее громкие. Звукопродукция обычно ограничивается шипением , которое производится просто путем нагнетания воздуха через частично закрытую голосовую щель и не считается истинной вокализацией. Способность к вокализации есть у крокодилов, некоторых ящериц и черепах; и обычно включает вибрирующие складчатые структуры в гортани или голосовой щели. Некоторые гекконы и черепахи обладают настоящими голосовыми связками , которые имеют богатую эластином соединительную ткань.

Слух у змей

Слух у человека зависит от 3 частей уха; наружное ухо, которое направляет звуковые волны в слуховой проход, среднее ухо, которое передает входящие звуковые волны во внутреннее ухо, и внутреннее ухо, которое помогает слышать и сохранять равновесие. В отличие от людей и других животных, змеи не обладают наружным ухом, средним ухом и барабанной перепонкой , но имеют структуру внутреннего уха с улитками, непосредственно соединенными с челюстной костью. Они способны чувствовать вибрации, создаваемые звуковыми волнами в их челюстях, когда они двигаются по земле. Это делается с помощью механорецепторов , чувствительных нервов, которые проходят вдоль тела змей, направляя вибрации по спинномозговым нервам в мозг. Змеи обладают чувствительным слуховым восприятием и могут определить, в каком направлении исходит издаваемый звук, чтобы они могли почувствовать присутствие добычи или хищника, но до сих пор неясно, насколько змеи чувствительны к звуковым волнам, распространяющимся по воздуху.

Кожа

Кожа песчаной ящерицы с характерной чешуей чешуйчатых рептилий .

Кожа рептилий покрыта роговым эпидермисом , что делает ее водонепроницаемой и позволяет рептилиям жить на суше, в отличие от амфибий. По сравнению с кожей млекопитающих кожа рептилий довольно тонкая и лишена толстого дермального слоя, из которого у млекопитающих образуется кожа . Открытые части рептилий защищены чешуей или щитками , иногда с костным основанием ( остеодермами ), образующими панцирь . У лепидозавров , таких как ящерицы и змеи, вся кожа покрыта перекрывающимися эпидермальными чешуйками. Когда-то считалось, что такая чешуя типична для класса Reptilia в целом, но теперь известно, что они встречаются только у лепидозавров. Чешуя, обнаруженная у черепах и крокодилов, имеет кожное , а не эпидермальное происхождение и правильно называется щитками. У черепах тело скрыто внутри твердого панциря, состоящего из сросшихся щитков.

Не имея толстой дермы, кожа рептилий не так прочна, как кожа млекопитающих. Используется в кожгалантерее в декоративных целях для обуви, ремней и сумок, особенно из кожи крокодила.

Линька

Рептилии сбрасывают кожу в результате процесса, называемого шелушением , который происходит постоянно на протяжении всей их жизни. В частности, молодые рептилии линяют раз в 5–6 недель, а взрослые линяют 3–4 раза в год. Молодые рептилии линяют больше из-за их быстрого роста. После достижения полного размера частота линьки резко снижается. Процесс шелушения заключается в формировании нового слоя кожи под старым. Протеолитические ферменты и лимфатическая жидкость выделяются между старым и новым слоями кожи. Следовательно, это приподнимает старую кожу над новой, позволяя произойти линьке. Змеи линяют с головы до хвоста, а ящерицы линяют «пятнистым узором». Дисекдизис , распространенное кожное заболевание у змей и ящериц, возникает, когда шелушение или линька не удается. Существует множество причин, по которым линька не происходит, и они могут быть связаны с недостаточной влажностью и температурой, дефицитом питательных веществ, обезвоживанием и травмами. Дефицит питательных веществ уменьшает количество протеолитических ферментов, в то время как обезвоживание уменьшает количество лимфатической жидкости, разделяющей слои кожи. Травматические повреждения, с другой стороны, образуют рубцы, которые не дают образовываться новым чешуйкам и нарушают процесс шелушения.

Экскреция

Выделение осуществляется в основном двумя мелкими почками . У диапсид мочевая кислота является основным азотистым отходом; черепахи, как и млекопитающие , выделяют в основном мочевину . В отличие от почек млекопитающих и птиц, почки рептилий не способны производить жидкую мочу, более концентрированную, чем жидкости их организма. Это связано с тем, что у них отсутствует специализированная структура, называемая петлей Генле , которая присутствует в нефронах птиц и млекопитающих. Из-за этого многие рептилии используют толстую кишку для реабсорбции воды. Некоторые также способны поглощать воду, хранящуюся в мочевом пузыре . Избыток солей также выделяется носовыми и язычными солевыми железами у некоторых рептилий.

У всех рептилий мочеполовые протоки и задний проход впадают в орган, называемый клоакой . У некоторых рептилий средневентральная стенка клоаки может открываться в мочевой пузырь, но не у всех. Он присутствует у всех черепах и черепах, а также у большинства ящериц, но отсутствует у варанов , безногих ящериц . Он отсутствует у змей, аллигаторов и крокодилов.

У многих черепах, черепах и ящериц мочевой пузырь пропорционально очень большой. Чарльз Дарвин заметил, что у галапагосской черепахи был мочевой пузырь, который мог хранить до 20% веса ее тела. Такая адаптация является результатом таких условий, как отдаленные острова и пустыни, где очень мало воды. Другие рептилии, живущие в пустыне, имеют большие мочевые пузыри, которые могут хранить воду в течение длительного времени до нескольких месяцев и помогают в осморегуляции .

Черепахи имеют два или более дополнительных мочевых пузыря, расположенных латеральнее шейки мочевого пузыря и дорсальнее лобка, занимая значительную часть полости их тела. Их мочевой пузырь также обычно двудольный с левой и правой секциями. Правая часть расположена под печенью, что препятствует тому, чтобы крупные камни оставались на этой стороне, в то время как в левой части больше шансов иметь конкременты .

пищеварение

Ужеобразная змея Dolichophis jugularis поедает безногую ящерицу Pseudopus apodus . Большинство рептилий плотоядны, и многие в основном едят других рептилий и мелких млекопитающих.

Большинство рептилий насекомоядны или плотоядны и имеют простой и сравнительно короткий пищеварительный тракт из-за того, что мясо довольно легко расщепляется и переваривается. Пищеварение происходит медленнее, чем у млекопитающих , что отражает их более низкий метаболизм в состоянии покоя и их неспособность делить и пережевывать пищу. Их метаболизм пойкилотермов требует очень низкой потребности в энергии, что позволяет крупным рептилиям, таким как крокодилы и крупные удавы, месяцами жить за счет одной большой еды, медленно переваривая ее.

В то время как современные рептилии преимущественно плотоядны , в течение ранней истории рептилий несколько групп породили растительноядную мегафауну : в палеозое парейазавры ; а в мезозое несколько линий динозавров . Сегодня черепахи являются единственной преимущественно травоядной группой рептилий, но несколько линий агам и игуан эволюционировали, чтобы жить полностью или частично на растениях.

Травоядные рептилии сталкиваются с теми же проблемами пережевывания пищи, что и травоядные млекопитающие, но из-за отсутствия сложных зубов млекопитающих многие виды глотают камни и гальку (так называемые гастролиты ), чтобы помочь пищеварению: камни вымываются в желудке, помогая измельчать растения. дело. Были обнаружены ископаемые гастролиты, связанные как с орнитоподами , так и с зауроподами , хотя вопрос о том, действительно ли они функционировали как желудочная мельница у последних, остается спорным. Морские крокодилы также используют гастролиты в качестве балласта , стабилизируя их в воде или помогая им нырять. Для гастролитов, обнаруженных у плезиозавров , была предложена двойная функция как стабилизации балласта и помощи пищеварению .

нервы

Нервная система рептилий содержит ту же основную часть мозга земноводных , но головной мозг и мозжечок рептилий немного крупнее. Большинство типичных органов чувств хорошо развиты, за некоторыми исключениями, в первую очередь отсутствием у змеи наружных ушей (присутствуют средние и внутренние уши). Есть двенадцать пар черепных нервов . Из-за короткой улитки рептилии используют электрическую настройку , чтобы расширить диапазон слышимых частот.

Интеллект

Рептилии обычно считаются менее умными, чем млекопитающие и птицы. Размер их мозга по отношению к их телу намного меньше, чем у млекопитающих, коэффициент энцефализации составляет примерно одну десятую от коэффициента млекопитающих, хотя более крупные рептилии могут демонстрировать более сложное развитие мозга. Известно , что более крупные ящерицы, такие как вараны , демонстрируют сложное поведение, включая сотрудничество и когнитивные способности, позволяющие им со временем оптимизировать свой поиск пищи и территориальность . Крокодилы имеют относительно больший мозг и демонстрируют довольно сложную социальную структуру. Известно , что дракон Комодо даже участвует в игре, как и черепахи, которые также считаются социальными существами и иногда переключаются между моногамией и беспорядочными половыми связями в своем сексуальном поведении. Одно исследование показало, что лесные черепахи лучше, чем белые крысы , научились ориентироваться в лабиринтах. Другое исследование показало, что гигантские черепахи способны к обучению с помощью оперантного обусловливания , визуальной дискриминации и сохраняют усвоенное поведение с помощью долговременной памяти. Считалось, что у морских черепах простой мозг, но их ласты используются для различных задач по добыче пищи (удержание, фиксация, загон) так же, как и у морских млекопитающих.

Зрение

Большинство рептилий ведут дневной образ жизни. Зрение обычно адаптировано к условиям дневного света, с цветовым зрением и более развитым визуальным восприятием глубины, чем у амфибий и большинства млекопитающих.

У рептилий обычно отличное зрение, позволяющее им обнаруживать формы и движения на больших расстояниях. У них часто всего несколько клеток -палочек, и они плохо видят в условиях низкой освещенности. В то же время у них есть клетки, называемые «двойными колбочками », которые дают им четкое цветовое зрение и позволяют им видеть длины волн в ультрафиолетовом диапазоне. У некоторых видов, например у слепых змей , зрение снижено.

У многих лепидозавров есть фотосенсорный орган на макушке головы, называемый теменным глазом , который также называют третьим глазом , шишковидным глазом или шишковидной железой . Этот «глаз» работает не так, как обычный глаз, поскольку он имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и, следовательно, не может формировать изображения. Однако он чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение.

Некоторые змеи имеют дополнительные наборы органов зрения (в самом широком смысле этого слова) в виде ямок , чувствительных к инфракрасному излучению (тепло). Такие чувствительные к теплу ямки особенно хорошо развиты у гадюк , но также встречаются у удавов и питонов . Эти ямы позволяют змеям ощущать тепло тела птиц и млекопитающих, что позволяет гадюкам охотиться на грызунов в темноте.

У большинства рептилий, включая птиц, есть мигательная перепонка , полупрозрачное третье веко, которое натягивается на глаз от внутреннего угла. Примечательно, что он защищает поверхность глазного яблока крокодила, позволяя в некоторой степени видеть под водой. Однако у многих чешуйчатых, в частности у гекконов и змей, отсутствуют веки, которые заменены прозрачной чешуей. Это называется бриллем , очками или наглазником. Щетина обычно не видна, кроме случаев, когда змея линяет, и защищает глаза от пыли и грязи.

Воспроизведение

Схема яйца крокодила
1. яичная скорлупа, 2. желточный мешок, 3. желток (питательные вещества), 4. сосуды, 5. амнион, 6. хорион, 7. воздушное пространство, 8. аллантоис, 9. альбумин (яичный белок), 10. амниотический мешок, 11. зародыш крокодила, 12. амниотическая жидкость
Большинство рептилий размножаются половым путем, например, этот сцинк Trachylepis maculilabris.
У рептилий есть амниотические яйца с твердой или кожистой оболочкой, требующие внутреннего оплодотворения при спаривании.

Рептилии обычно размножаются половым путем , хотя некоторые из них способны к бесполому размножению . Вся репродуктивная деятельность происходит через клоаку , единственный выход/вход у основания хвоста, откуда также удаляются отходы жизнедеятельности. У большинства рептилий есть копулятивные органы , которые обычно втянуты или перевернуты и хранятся внутри тела. У черепах и крокодилов самец имеет один срединный пенис , в то время как у чешуйчатых, включая змей и ящериц, есть пара гемипенов , только один из которых обычно используется в каждом сеансе. Однако у туатары отсутствуют копулятивные органы, поэтому самец и самка просто сжимают свои клоаки вместе, когда самец выбрасывает сперму.

Большинство рептилий откладывают амниотические яйца, покрытые кожистой или известковой оболочкой. В эмбриональном периоде присутствуют амнион , хорион и аллантоис . Яичная скорлупа (1) защищает эмбрион крокодила (11) и предохраняет его от высыхания, но при этом является гибкой, что позволяет осуществлять газообмен. Хорион (6) способствует газообмену между внутренней и внешней частью яйца. Это позволяет углекислому газу выходить из яйца и газообразному кислороду проникать в яйцо. Альбумин (9) дополнительно защищает эмбрион и служит резервуаром для воды и белка. Аллантоис (8) представляет собой мешок, в котором собираются метаболические отходы, производимые эмбрионом. Амниотический мешок (10) содержит амниотическую жидкость (12), которая защищает и смягчает эмбрион. Амнион (5) способствует осморегуляции и служит резервуаром соленой воды. Желточный мешок (2), окружающий желток (3), содержит питательные вещества, богатые белком и жиром, которые поглощаются эмбрионом через сосуды (4), которые позволяют эмбриону расти и метаболизироваться. Воздушное пространство (7) обеспечивает эмбрион кислородом во время вылупления. Это гарантирует, что эмбрион не задохнется во время вылупления. Личиночные стадии развития отсутствуют . Живорождение и яйцеживорождение развились во многих вымерших кладах рептилий и чешуйчатых. В последней группе многие виды, включая всех удавов и большинство гадюк, используют этот способ размножения. Степень живорождения варьируется; некоторые виды просто сохраняют яйца до момента вылупления, другие обеспечивают материнское питание в дополнение к желтку, а третьи не имеют желтка и обеспечивают все питательные вещества через структуру, аналогичную плаценте млекопитающих . Самый ранний задокументированный случай живорождения у рептилий - это раннепермские мезозавры , хотя некоторые особи или таксоны в этой кладе также могли быть яйцекладущими, поскольку также было обнаружено предполагаемое изолированное яйцо. Несколько групп мезозойских морских рептилий также проявляли живорождение, такие как мозазавры , ихтиозавры и завроптеригии , группа, в которую входят пахиплеврозавры и плезиозавры .

Бесполое размножение выявлено у чешуек шести семейств ящериц и одной змеи. У некоторых видов чешуйчатых популяция самок способна производить однополый диплоидный клон матери. Эта форма бесполого размножения, называемая партеногенезом , встречается у нескольких видов гекконов и особенно широко распространена у тейид (особенно Aspidocelis ) и лацертид ( Lacerta ). В неволе комодские вараны (Varanidae) размножаются партеногенезом .

Среди хамелеонов , агамовых , ксантусиевых и тифлопидов предполагается наличие партеногенных видов .

Некоторые рептилии демонстрируют определение пола в зависимости от температуры (TDSD), при котором температура инкубации определяет, вылупится ли конкретное яйцо как самец или самка. TDSD чаще всего встречается у черепах и крокодилов, но также встречается у ящериц и туатары. На сегодняшний день не было подтверждено, встречается ли TDSD у змей.

Защитные механизмы

Многие мелкие рептилии, такие как змеи и ящерицы, живущие на земле или в воде, уязвимы для хищников всех видов. Таким образом , избегание является наиболее распространенной формой защиты у рептилий. При первых признаках опасности большинство змей и ящериц уползают в подлесок, а черепахи и крокодилы ныряют в воду и тонут с глаз долой.

Камуфляж и предупреждение

Замаскированная Phelsuma deubia на пальмовой ветви

Рептилии, как правило, избегают конфронтации посредством маскировки . Две основные группы рептилий-хищников — это птицы и другие рептилии, обе из которых обладают хорошо развитым цветовым зрением. Таким образом, кожа многих рептилий имеет загадочную окраску однотонного или пятнистого серого, зеленого и коричневого цветов, что позволяет им сливаться с фоном их естественной среды. Благодаря способности рептилий оставаться неподвижными в течение длительного времени, маскировка многих змей настолько эффективна, что людей или домашних животных чаще всего кусают, потому что они случайно наступают на них.

Когда камуфляж не может защитить их, синеязыкие сцинки попытаются отразить нападение, демонстрируя свои синие языки, а ящерица с плащеносной шеей покажет свою яркую оборку. Эти же проявления используются в территориальных спорах и во время ухаживания. Если опасность возникает так внезапно, что бегство бесполезно, крокодилы, черепахи, некоторые ящерицы и некоторые змеи громко шипят при встрече с врагом. Гремучие змеи быстро вибрируют кончиком хвоста, который состоит из ряда вложенных друг в друга полых бусин, чтобы отразить приближающуюся опасность.

В отличие от обычной тусклой окраски большинства рептилий, ящерицы рода Heloderma ( монстр Gila и ящерица -бусинка ) и многие коралловые змеи имеют высококонтрастную предупредительную окраску, предупреждающую потенциальных хищников о том, что они ядовиты. У ряда неядовитых видов североамериканских змей есть красочные отметины, похожие на отметины коралловой змеи, что является часто цитируемым примером мимикрии Бейтса .

Альтернативная защита у змей

Камуфляж не всегда обманывает хищника. Когда их поймают, змеи используют другую тактику защиты и используют сложный набор действий при нападении. Некоторые сначала поднимают голову и расправляют кожу на шее, чтобы выглядеть большими и угрожающими. Отказ от этой стратегии может привести к другим мерам, применяемым, в частности, кобрами, гадюками и близкородственными видами, которые используют яд для нападения. Яд представляет собой модифицированную слюну, доставляемую через клыки из ядовитой железы. Некоторые неядовитые змеи, такие как американские бородавчатые змеи или европейские ужи , в случае опасности притворяются мертвыми ; некоторые, включая ужа, выделяют дурно пахнущую жидкость, чтобы отпугнуть нападающих.

Защита у крокодилов

Когда крокодил беспокоится о своей безопасности, он зияет, обнажая зубы и желтый язык. Если это не срабатывает, крокодил становится немного более взволнованным и обычно начинает издавать шипящие звуки. После этого крокодил начнет резко менять свою позу, чтобы выглядеть более устрашающе. Тело раздувается, чтобы увеличить видимый размер. В случае крайней необходимости он может решить атаковать противника.

Белоголовый карликовый геккон с сброшенным хвостом

Некоторые виды пытаются укусить сразу. Некоторые будут использовать свои головы как кувалды и буквально разнесут противника, некоторые будут мчаться или плыть навстречу угрозе издалека, даже преследуя противника на суше или скачя за ним галопом. Главное оружие всех крокодилов — укус, который может генерировать очень большую силу укуса. Многие виды также обладают клыкоподобными зубами. Они используются в основном для захвата добычи, но также используются в бою и демонстрации.

Выпадение и регенерация хвостов

Гекконы , сцинки и другие ящерицы, захваченные хвостом, потеряют часть структуры хвоста в результате процесса, называемого аутотомией , и, таким образом, смогут убежать. Оторванный хвост будет продолжать покачиваться, создавая обманчивое ощущение продолжающейся борьбы и отвлекая внимание хищника от убегающей жертвы. Оторванные хвосты леопардовых гекконов могут шевелиться до 20 минут. У многих видов хвосты имеют отдельный и значительно более интенсивный цвет, чем остальная часть тела, чтобы побудить потенциальных хищников первыми напасть на хвост. У галечного сцинка и некоторых видов гекконов хвост короткий и широкий и напоминает голову, так что хищники могут атаковать его, а не более уязвимую переднюю часть.

Рептилии, способные сбрасывать хвосты, могут частично регенерировать их в течение нескольких недель. Однако новая часть будет содержать хрящи, а не кости, и никогда не вырастет до такой же длины, как исходный хвост. Он также часто заметно обесцвечивается по сравнению с остальной частью тела и может не иметь некоторых внешних скульптурных особенностей, характерных для оригинального хвоста.

Отношения с людьми

В культурах и религиях

Динозавры широко изображались в культуре с тех пор, как английский палеонтолог Ричард Оуэн придумал название « динозавр » в 1842 году. Уже в 1854 году динозавры Хрустального дворца были выставлены для публики на юге Лондона. Один динозавр появился в литературе еще раньше, когда Чарльз Диккенс поместил мегалозавра в первую главу своего романа « Холодный дом» в 1852 году. Динозавры, изображенные в книгах, фильмах, телепрограммах, произведениях искусства и других средствах массовой информации, использовались как для образования, так и для развлечения. . Изображения варьируются от реалистичных, как в телевизионных документальных фильмах 1990-х и первого десятилетия 21 века, до фантастических, как в фильмах о монстрах 1950-х и 1960-х годов.

Змея или змей играли мощную символическую роль в разных культурах. В истории Египта нильская кобра украшала корону фараона . Ему поклонялись как одному из богов, а также использовали в зловещих целях: убийстве противника и ритуальном самоубийстве ( Клеопатра ). В греческой мифологии змеи ассоциируются со смертельными врагами как хтонический символ, примерно переводимый как привязанный к земле . Девятиголовая Лернейская гидра , которую победил Геракл , и три сестры Горгоны — дети Геи , земли. Медуза была одной из трех сестер Горгон, которых победил Персей . Медуза описывается как отвратительная смертная со змеями вместо волос и силой превращать людей в камень своим взглядом. Убив ее, Персей отдал ее голову Афине , которая прикрепила ее к своему щиту, называемому Эгида . Титаны изображаются в искусстве с заменой ног телами змей по той же причине: они дети Геи, поэтому они привязаны к земле. В индуизме змеям поклоняются как богам, и многие женщины поливают молоком змеиные ямы. Кобра изображена на шее Шивы , а Вишну часто изображается спящим на семиглавой змее или в кольцах змеи. В Индии есть храмы исключительно для кобр, которых иногда называют Наградж (Царь змей), и считается, что змеи являются символами плодородия. На ежегодном индуистском фестивале Наг Панчами почитают змей и молятся им. С религиозной точки зрения змея и ягуар , пожалуй, самые важные животные древней Мезоамерики . «В состоянии экстаза владыки танцуют танец змей; огромные нисходящие змеи украшают и поддерживают здания от Чичен-Ицы до Теночтитлана , а слово науатль коатль, означающее змея или близнец, является частью первичных божеств, таких как Мишкоатль , Кетцалькоатль и Коатликуэ ». В христианстве и иудаизме змей появляется в Книге Бытия, чтобы искушать Адама и Еву запретным плодом с Древа Познания Добра и Зла .

Черепаха занимает видное место как символ непоколебимости и спокойствия в религии, мифологии и фольклоре со всего мира. О долголетии черепахи свидетельствует ее долгая жизнь и ее панцирь, который, как считалось, защищал ее от любого врага. В космологических мифах нескольких культур Мировая Черепаха несет мир на спине или поддерживает небеса.

Лекарство

Жезл Асклепия символизирует медицину .

Смерти от укусов змей редки во многих частях мира, но в Индии все еще исчисляются десятками тысяч в год. Змеиный укус можно лечить противоядием , сделанным из яда змеи. Для получения противоядия в тело лошади вводят смесь ядов разных видов змей во все возрастающих дозах до тех пор, пока лошадь не будет иммунизирована. Затем берут кровь; сыворотку отделяют, очищают и лиофилизируют. Цитотоксический эффект змеиного яда изучается как потенциальное средство для лечения рака.

Ящерицы, такие как чудовище Гила, производят токсины, используемые в медицине. Токсин Gila снижает уровень глюкозы в плазме; В настоящее время это вещество синтезируется для использования в противодиабетическом препарате эксенатиде (Byetta) . Другой токсин из слюны ядовитого монстра был изучен для использования в качестве лекарства от болезни Альцгеймера .

Гекконы также использовались в качестве лекарства, особенно в Китае. Черепахи использовались в традиционной китайской медицине на протяжении тысячелетий, и считалось, что каждая часть черепахи полезна для здоровья. Отсутствуют научные доказательства, которые бы коррелировали заявленные медицинские преимущества с потреблением черепах. Растущий спрос на мясо черепах оказывает давление на уязвимые дикие популяции черепах.

Коммерческое хозяйство

Крокодилы охраняются во многих частях мира и разводятся в коммерческих целях . Их шкуры дублят и используют для изготовления изделий из кожи, таких как обувь и сумки ; мясо крокодила также считается деликатесом. Наиболее часто выращиваемыми видами являются морские и нильские крокодилы. Сельское хозяйство привело к увеличению популяции морских крокодилов в Австралии , поскольку яйца обычно собирают в дикой природе, поэтому у землевладельцев есть стимул сохранять их среду обитания. Из крокодиловой кожи изготавливают кошельки, портфели, кошельки, сумки, ремни, головные уборы и обувь. Крокодиловое масло используется для различных целей.

Змей также выращивают, в основном в Восточной и Юго-Восточной Азии , и их производство стало более интенсивным в последнее десятилетие. В прошлом разведение змей создавало проблемы для сохранения, поскольку это могло привести к чрезмерной эксплуатации диких змей и их естественной добычи для снабжения ферм. Тем не менее, разведение змей может ограничить охоту на диких змей, а также сократить убой позвоночных животных более высокого порядка, таких как коровы. Энергетическая эффективность змей выше, чем ожидается для плотоядных, из-за их экзотермии и низкого метаболизма. Отходы птицеводства и свиноводства используются в качестве корма на змеиных фермах. Змеиные фермы производят мясо, змеиную кожу и противоядие.

Разведение черепах — еще одна известная, но противоречивая практика. Черепах выращивали по разным причинам, начиная от еды и заканчивая традиционной медициной, торговлей домашними животными и научной охраной. Спрос на черепашье мясо и лекарственные препараты является одной из основных угроз сохранению черепах в Азии. Хотя коммерческое разведение, казалось бы, изолирует дикие популяции, оно может повысить спрос на них и увеличить отлов в дикой природе. Даже потенциально привлекательная концепция выращивания черепах на ферме для выпуска в дикую природу подвергается сомнению некоторыми ветеринарами, имеющими некоторый опыт работы на ферме. Они предупреждают, что это может занести в дикую популяцию инфекционные заболевания, которые встречаются на ферме, но (пока) не встречались в дикой природе.

Рептилии в неволе

В западном мире некоторые змеи (особенно послушные виды, такие как шаровидный питон и кукурузная змея ) содержатся в качестве домашних животных. В качестве домашних животных содержатся многочисленные виды ящериц, в том числе бородатые агамы , игуаны , анолы и гекконы (например, популярный леопардовый геккон и хохлатый геккон).

Черепахи и черепахи становятся все более популярными домашними животными, но содержание их может быть сложным из-за особых требований, таких как контроль температуры и разнообразная диета, а также из-за большой продолжительности жизни черепах, которые потенциально могут пережить своих владельцев. При содержании рептилий необходимы хорошая гигиена и значительный уход из-за риска заражения сальмонеллой и другими патогенами.

Герпетарий — это зоологическое выставочное пространство для рептилий или амфибий.

Смотрите также

дальнейшее чтение

  • Кольбер, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных (2-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley and Sons Inc. ISBN 978-0-471-16466-1.
  • Ландберг, Тобиас; Мэйлхот, Джеффри; Брейнерд, Элизабет (2003). «Вентиляция легких во время движения на беговой дорожке у наземной черепахи Terrapene carolina » . Журнал экспериментальной биологии . 206 (19): 3391–3404. doi : 10.1242/jeb.00553 . PMID  12939371 .
  • Пианка, Эрик; Витт, Лори (2003). Ящерицы — окна в эволюцию разнообразия . Калифорнийский университет Press. стр.  116–118 . ISBN 978-0-520-23401-7.
  • Паф, Харви; Янис, Кристин; Хайзер, Джон (2005). Позвоночная жизнь . Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-145310-4.

Примечания

Рекомендации

Внешние ссылки