Рибосомная РНК - Ribosomal RNA

рРНК
T thermophilus S cerevisiae H sapiens.png
рРНК разных видов
Идентификаторы
Прочие данные
Тип РНК Джин ; рРНК
Структуры PDB PDBe


Рибосомная рибонуклеиновая кислота ( рРНК ) - это тип некодирующей РНК, которая является основным компонентом рибосом , необходимым для всех клеток. рРНК - это рибозим, который осуществляет синтез белка в рибосомах. Рибосомная РНК транскрибируется с рибосомной ДНК (рДНК), а затем связывается с рибосомными белками с образованием малых и больших субъединиц рибосом. рРНК - это физический и механический фактор рибосомы, который заставляет транспортную РНК (тРНК) и информационную РНК (мРНК) обрабатывать и транслировать последнюю в белки. Рибосомная РНК - преобладающая форма РНК, обнаруживаемая в большинстве клеток; он составляет около 80% клеточной РНК, несмотря на то, что сам никогда не транслировался в белки. Рибосомы состоят из примерно 60% рРНК и 40% рибосомных белков по массе.

Состав

Хотя первичная структура последовательностей рРНК может различаться у разных организмов, спаривание оснований в этих последовательностях обычно формирует конфигурации стержень-петля . Длина и положение этих стержневых петель рРНК позволяют им создавать трехмерные структуры рРНК, сходные для разных видов . Из-за этих конфигураций рРНК может образовывать тесные и специфические взаимодействия с рибосомными белками с образованием рибосомных субъединиц. Эти рибосомные белки содержат основные остатки (в отличие от кислотных остатков) и ароматические остатки (например, фенилаланин , тирозин и триптофан ), позволяющие им образовывать химические взаимодействия с ассоциированными с ними участками РНК, такие как взаимодействия стэкинга . Рибосомные белки могут также поперечно связываться с сахарно-фосфатным остовом рРНК с сайтами связывания, которые состоят из основных остатков (например, лизина и аргинина). Все рибосомные белки (включая специфические последовательности, которые связываются с рРНК) были идентифицированы. Эти взаимодействия наряду с ассоциацией малых и больших рибосомных субъединиц приводят к функционированию рибосомы, способной синтезировать белки .

Пример полностью собранной малой субъединицы рибосомной РНК у прокариот, в частности Thermus thermophilus . Фактическая рибосомная РНК (16S) показана оранжевым цветом, а рибосомные белки прикреплены синим цветом.

Рибосомная РНК состоит из двух рибосомных субъединиц: большой рибосомальной субъединицы ( LSU ) и малой рибосомной субъединицы ( SSU ). Между этими субъединицами типы рРНК, используемые для формирования субъединицы, различаются.

В рибосомах прокариот, таких как бактерии , SSU содержит одну небольшую молекулу рРНК (~ 1500 нуклеотидов), в то время как LSU содержит одну единственную малую рРНК и одну большую молекулу рРНК (~ 3000 нуклеотидов). Они объединяются с ~ 50 рибосомными белками с образованием рибосомных субъединиц. В прокариотических рибосомах обнаружены три типа рРНК: 23S и 5S рРНК в LSU и 16S рРНК в SSU.

В рибосомах эукариот, таких как человек , SSU содержит одну небольшую рРНК (~ 1800 нуклеотидов), тогда как LSU содержит две маленькие рРНК и одну молекулу большой рРНК (~ 5000 нуклеотидов). РРНК эукариот содержит более 70 рибосомных белков, которые взаимодействуют с образованием более крупных и полиморфных рибосомных единиц по сравнению с прокариотами. У эукариот существует четыре типа рРНК: 3 вида в LSU и 1 в SSU. Дрожжи были традиционной моделью для наблюдения за поведением и процессами эукариотической рРНК, что привело к дефициту разнообразия исследований. Только в течение последнего десятилетия технический прогресс (особенно в области крио-ЭМ ) позволил провести предварительное исследование рибосомного поведения у других эукариот . В дрожжах LSU содержит 5S, 5.8S и 28S рРНК. Комбинированные 5.8S и 28S примерно эквивалентны по размеру и функциям прокариотическому подтипу 23S рРНК, за исключением сегментов расширения (ES), которые локализованы на поверхности рибосомы, которые, как считалось, встречаются только у эукариот . Однако недавно было сообщено , что представители типа Asgard , а именно Lokiarchaeota и Heimdallarchaeota , считающиеся ближайшими архейскими родственниками Eukarya , обладают двумя сверхразмерными ES в их 23S рРНК. Сходным образом 5S рРНК содержит вставку из 108 нуклеотидов в рибосомы галофильных архей Halococcus morrhuae .

SSU эукариот содержит субъединицу 18S рРНК, которая также содержит ES. ES SSU обычно меньше, чем ES LSU.

Последовательности рРНК SSU и LSU широко используются для изучения эволюционных взаимоотношений между организмами, поскольку они имеют древнее происхождение, встречаются во всех известных формах жизни и устойчивы к горизонтальному переносу генов . Последовательности рРНК сохраняются (не изменяются) с течением времени из-за их решающей роли в функции рибосомы. Филогенная информация, полученная из 16s рРНК, в настоящее время используется в качестве основного метода разграничения сходных видов прокариот путем вычисления сходства нуклеотидов . Каноническое древо жизни - это родословная системы перевода.

Подтипы рРНК LSU были названы рибозимами, потому что рибосомные белки не могут связываться с каталитическим сайтом рибосомы в этой области (особенно с центром пептидилтрансферазы , или PTC). Подтипы рРНК SSU декодируют мРНК в ее центре декодирования (DC). Рибосомные белки не могут попасть в ДК.

Структура рРНК может резко измениться, чтобы повлиять на связывание тРНК с рибосомой во время трансляции других мРНК. В 16s рРНК это происходит, когда определенные нуклеотиды в рРНК, по-видимому, чередуют спаривание оснований между одним нуклеотидом или другим, образуя «переключатель», который изменяет конформацию рРНК. Этот процесс способен влиять на структуру LSU и SSU, предполагая, что этот конформационный переключатель в структуре рРНК влияет на всю рибосому в ее способности сопоставлять кодон с его антикодоном при выборе тРНК, а также декодировать мРНК.

сборка

Интеграция и сборка рибосомных РНК в рибосомы начинается с их сворачивания, модификации, обработки и сборки с рибосомными белками с образованием двух рибосомных субъединиц, LSU и SSU. У прокариот включение рРНК происходит в цитоплазме из-за отсутствия мембраносвязанных органелл. Однако у эукариот этот процесс в основном происходит в ядрышке и инициируется синтезом пре-РНК. Для этого необходимо присутствие всех трех РНК-полимераз. Фактически, транскрипция пре-РНК с помощью РНК-полимеразы I составляет около 60% всей транскрипции клеточной РНК. За этим следует сворачивание пре-РНК, так что она может быть собрана с рибосомными белками. Это сворачивание катализируется эндо- и экзонуклеазами , РНК- геликазами , ГТФазами и АТФазами . Затем рРНК подвергается эндо- и экзонуклеолитическому процессингу для удаления внешних и внутренних транскрибированных спейсеров . Затем пре-РНК претерпевает модификации, такие как метилирование или псевдоуридинилирование, прежде чем факторы сборки рибосом и рибосомные белки объединятся с пре-РНК с образованием пре-рибосомных частиц. После прохождения нескольких стадий созревания и последующего выхода из ядрышка в цитоплазму эти частицы объединяются, образуя рибосомы. Основные и ароматические остатки, обнаруженные в первичной структуре рРНК, обеспечивают благоприятные стэкинг- взаимодействия и притяжение к рибосомным белкам, создавая эффект перекрестного сшивания между остовом рРНК и другими компонентами рибосомной единицы. Более подробную информацию о инициации и начальной части этих процессов можно найти в разделе «Биосинтез».

Функция

Упрощенное изображение рибосомы (с SSU и LSU, искусственно отделенными здесь для целей визуализации), изображающее сайты A и P, а также малые и большие субъединицы рибосомы, работающие вместе.

Универсально консервативные вторичные структурные элементы рРНК у разных видов показывают, что эти последовательности являются одними из самых старых обнаруженных. Они играют важную роль в формировании каталитических сайтов трансляции мРНК. Во время трансляции мРНК функция рРНК связывает как мРНК, так и тРНК, облегчая процесс трансляции кодоновой последовательности мРНК в аминокислоты. рРНК инициирует катализ синтеза белка, когда тРНК зажата между SSU и LSU. В SSU мРНК взаимодействует с антикодонами тРНК. В LSU акцепторный стержень аминокислоты тРНК взаимодействует с рРНК LSU. Рибосома катализирует сложноэфирно-амидный обмен, переводя С-конец растущего пептида с тРНК на амин аминокислоты. Эти процессы могут происходить благодаря участкам внутри рибосомы, в которых эти молекулы могут связываться, образованным петлями-стеблями рРНК. Рибосома имеет три таких сайта связывания, которые называются сайтами A, P и E:

  • В общем, сайт A (аминоацил) содержит аминоацил-тРНК ( тРНК, этерифицированную до аминокислоты на 3'-конце).
  • Сайт P (пептидил) содержит тРНК, этерифицированную с образующимся пептидом. Свободная амино (NH 2 ) группа тРНК сайта A атакует сложноэфирную связь тРНК сайта P, вызывая перенос растущего пептида на аминокислоту в сайте A. Эта реакция протекает в центре пептидилтрансферазы .
  • Сайт E (выход) содержит тРНК , которая была выведена, со свободным 3'-концом (без аминокислоты или растущего пептида).

Одна мРНК может транслироваться одновременно несколькими рибосомами. Это называется полисомом .

У прокариот была проделана большая работа для дальнейшего определения важности рРНК в трансляции мРНК . Например, было обнаружено, что сайт A состоит в основном из 16S рРНК. Помимо различных белковых элементов, которые взаимодействуют с тРНК в этом сайте, предполагается, что если бы эти белки были удалены без изменения структуры рибосомы, сайт продолжал бы нормально функционировать. В P-сайте путем наблюдения за кристаллическими структурами было показано, что 3'-конец 16s рРНК может складываться в сайт, как если бы это была молекула мРНК . Это приводит к межмолекулярным взаимодействиям, которые стабилизируют субъединицы. Точно так же, как и сайт A, сайт P в основном содержит рРНК с небольшим количеством белков . Пептидил трансферазы центр, например, образована нуклеотидами из субъединицы 23S рРНК. Фактически, исследования показали, что центр пептидилтрансферазы не содержит белков и полностью инициируется присутствием рРНК. В отличие от сайтов A и P, сайт E содержит больше белков . Поскольку белки не важны для функционирования сайтов A и P, молекулярный состав сайта E показывает, что он, возможно, эволюционировал позже. В примитивных рибосомах вполне вероятно, что тРНК вышли из P сайта. Кроме того, было показано, что тРНК E-сайта связывается как с 16S, так и с 23S субъединицами рРНК.

Субъединицы и ассоциированная рибосомная РНК

Схема типов рибосомных РНК и того, как они объединяются, чтобы создать рибосомные субъединицы.

И прокариотические, и эукариотические рибосомы можно разделить на две субъединицы, одну большую и одну маленькую. Типичные виды, используемые в таблице ниже для их соответствующих рРНК, представляют собой бактерии Escherichia coli ( прокариот ) и человека ( эукариот ). Обратите внимание, что «nt» представляет длину типа рРНК в нуклеотидах, а «S» (например, в «16S») представляет собой единицы Сведберга .

Тип Размер Большая субъединица ( LSU рРНК ) Малая субъединица ( SSU рРНК )
прокариотический 70S 50S ( 5S  : 120 н., 23S  : 2906 н.) 30S ( 16S  : 1542 нт)
эукариотический 80-е годы 60S ( 5S  : 121 н., 5,8S  : 156 н., 28S  : 5070 н.) 40S ( 18S  : 1869 нт)

S-единицы субъединиц (или рРНК) нельзя просто добавить, потому что они представляют собой меры скорости оседания, а не массы. На скорость оседания каждой субъединицы влияет ее форма, а также ее масса. Единицы нуклеотидов могут быть добавлены, поскольку они представляют собой целое число звеньев в линейных полимерах рРНК (например, общая длина человеческой рРНК = 7216 нуклеотидов).

Кластеры генов, кодирующие рРНК, обычно называют « рибосомной ДНК » или рДНК (обратите внимание, что этот термин, по-видимому, подразумевает, что рибосомы содержат ДНК, что не так).

У прокариот

У прокариот небольшая 30S рибосомная субъединица содержит 16S рибосомную РНК . Большая 50S рибосомная субъединица содержит два вида рРНК (5S и 23S рибосомные РНК ). Таким образом, можно сделать вывод, что и у бактерий, и у архей есть один ген рРНК, который кодирует все три типа рРНК: 16S, 23S и 5S.

Бактериальные гены 16S рибосомной РНК, 23S рибосомной РНК и 5S рРНК обычно организованы как котранскрибируемый оперон . Как показано на изображении в этом разделе, между генами 16S и 23S рРНК существует внутренний транскрибируемый спейсер . Там может быть один или несколько копий оперона диспергированного в геноме (например, кишечная палочка имеет семь). Обычно у бактерий насчитывается от одной до пятнадцати копий.

Археи содержат либо один оперон гена рРНК, либо до четырех копий одного и того же оперона .

3'-конец рибосомной РНК 16S (в рибосоме) распознает последовательность на 5'-конце мРНК, называемую последовательностью Шайна-Далгарно .

У эукариот

Малая субъединица рибосомной РНК, 5 'домен, взятый из базы данных Rfam . Этот пример - RF00177 , фрагмент некультивируемой бактерии.

Напротив, эукариоты обычно имеют множество копий генов рРНК, организованных в тандемные повторы . У человека примерно 300–400 повторов присутствуют в пяти кластерах, расположенных на хромосомах 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) и 22 ( RNR5 ). Диплоидные люди имеют 10 кластеров геномной рДНК, которые в сумме составляют менее 0,5% генома человека .

Ранее считалось, что повторяющиеся последовательности рДНК идентичны и служат дублированием или отказоустойчивостью для учета естественных ошибок репликации и точечных мутаций . Однако вариации последовательности рДНК (и впоследствии рРНК) у людей по множеству хромосом наблюдались как внутри, так и между людьми. Многие из этих вариаций представляют собой палиндромные последовательности и потенциальные ошибки из-за репликации. Некоторые варианты также экспрессируются тканеспецифическим образом у мышей.

Клетки млекопитающих имеют 2 молекулы митохондриальной ( 12S и 16S ) рРНК и 4 типа цитоплазматической рРНК (субъединицы 28S, 5,8S, 18S и 5S). 28S, 5.8S и 18S рРНК кодируются одной транскрипционной единицей (45S), разделенной двумя внутренне транскрибируемыми спейсерами . Первый спейсер соответствует тому, что обнаружен у бактерий и архей , а другой спейсер представляет собой вставку в то, что было 23S рРНК у прокариот. 45S рДНК состоит из 5 кластеров (каждый из них имеет 30-40 повторов) на хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22. Они транскрибируются РНК - полимеразы I . ДНК для 5S-субъединицы находится в тандемных массивах (~ 200-300 истинных 5S-генов и множество дисперсных псевдогенов), самый большой из которых находится на хромосоме 1q41-42. 5S рРНК транскрибируется РНК-полимеразой III . 18S рРНК в большинстве эукариот находится в небольшой субъединицы рибосомы, и большая субъединица содержит три вида рРНК (по 5S , 5.8S и 28S у млекопитающих, 25S в растениях, рРНК).

Третичная структура малой субъединичной рибосомной РНК (SSU рРНК) была определена с помощью рентгеновской кристаллографии . Вторичная структура SSU рРНК содержит 4 различных домена - 5 ', центральный, 3' главный и 3 'минорный домены. Показана модель вторичной структуры 5 'домена (500-800 нуклеотидов ).

Биосинтез

У эукариот

В качестве строительных блоков органеллы производство рРНК в конечном итоге является лимитирующим этапом в синтезе рибосомы . В ядрышке рРНК синтезируется РНК-полимеразой I с использованием кодирующих ее специальных генов ( рДНК ), которые постоянно встречаются по всему геному . Гены , кодирующие 18S, 28S и 5.8S рРНК расположены в органайзера области ядрышка и транскрибируются в большом предшественника рРНК (предварительно рРНК) молекул РНК - полимеразы I . Эти молекулы пре-рРНК разделены внешними и внутренними спейсерами, а затем метилированы , что является ключевым для последующей сборки и складывания . После разделения и высвобождения в виде отдельных молекул сборочные белки связываются с каждой нитью голой рРНК и сворачивают ее в ее функциональную форму, используя кооперативную сборку и постепенное добавление большего количества сворачивающихся белков по мере необходимости. Точные детали того, как сворачивающиеся белки связываются с рРНК и как достигается правильная укладка, остаются неизвестными. Комплексы рРНК затем подвергаются дальнейшему процессингу с помощью реакций, включающих экзо- и эндо-нуклеолитические расщепления, управляемые мяРНК (малые ядрышковые РНК) в комплексе с белками. Поскольку эти комплексы уплотняются вместе, образуя связную единицу, взаимодействия между рРНК и окружающими рибосомными белками постоянно ремоделируются на протяжении всей сборки, чтобы обеспечить стабильность и защитить сайты связывания . Этот процесс называется фазой «созревания» жизненного цикла рРНК. Было обнаружено, что модификации, которые происходят во время созревания рРНК, вносят непосредственный вклад в контроль экспрессии генов , обеспечивая физическую регуляцию трансляционного доступа тРНК и мРНК . Некоторые исследования показали, что обширное метилирование различных типов рРНК также необходимо в это время для поддержания стабильности рибосом .

Гены 5S рРНК расположены внутри ядрышка и транскрибируются в пре-5S рРНК с помощью РНК-полимеразы III . Пре-5S рРНК входит в ядрышко для процессинга и сборки с 28S и 5,8S рРНК с образованием LSU. 18S рРНК образует SSU путем объединения с многочисленными рибосомными белками . После того, как обе субъединицы собраны, они индивидуально экспортируются в цитоплазму , чтобы сформировать блок 80S и начать инициирование перевода из мРНК .

Рибосомная РНК не кодирует и никогда не транслируется в какие-либо белки : рРНК транскрибируется только с рДНК, а затем созревает для использования в качестве структурного строительного блока рибосом. Транскрибируемая рРНК связана с рибосомными белками с образованием субъединиц рибосом и действует как физическая структура, которая проталкивает мРНК и тРНК через рибосому для их обработки и трансляции.

Эукариотическая регуляция

Синтез рРНК активируется и подавляется для поддержания гомеостаза посредством множества процессов и взаимодействий:

  • Киназа AKT косвенно способствует синтезу рРНК в качестве РНК - полимеразы I является AKT-зависимой.
  • Некоторые ангиогенные рибонуклеазы , такие как ангиогенин (ANG), могут перемещаться и накапливаться в ядрышке . Когда концентрация ANG становится слишком высокой, некоторые исследования показали, что ANG может связываться с промоторной областью рДНК и излишне увеличивать транскрипцию рРНК. Это может повредить ядрышко и даже привести к неконтролируемой транскрипции и раку .
  • Во время ограничения клеточной глюкозы AMP-активированная протеинкиназа (AMPK) препятствует метаболическим процессам, которые потребляют энергию, но не являются необходимыми. В результате он способен фосфорилировать РНК-полимеразу I (по сайту Ser-635), чтобы подавлять синтез рРНК, нарушая инициацию транскрипции .
  • Нарушение или удаление более чем одной области псевдоуридина или 29-O-метилирования из центра декодирования рибосом значительно снижает скорость транскрипции рРНК за счет снижения скорости включения новых аминокислот .
  • Образование гетерохроматина необходимо для подавления транскрипции рРНК, без чего рибосомная РНК синтезируется бесконтрольно и значительно сокращает продолжительность жизни организма.

У прокариот

Подобно эукариот , производство рРНКа является лимитирующей стадией в прокариотической синтезе рибосом . В кишечной палочке , было обнаружено , что рРНК транскрибируется из двух промоторов Р1 и Р2 , найденных в пределах семи различных RRN оперонов . Промотор P1 отвечает за регулирование синтеза рРНК во время умеренных и высоких темпов роста бактерий. Поскольку транскрипционная активность этого промотора прямо пропорциональна скорости роста, он в первую очередь отвечает за регуляцию рРНК . Повышенная концентрация рРНК служит механизмом отрицательной обратной связи для синтеза рибосом. Высокая концентрация NTP было обнаружено, что требуется для эффективной транскрипции из RRN P1 промоторов. Считается, что они образуют стабилизирующие комплексы с РНК-полимеразой и промоторами . В частности, у бактерий эта связь высокой концентрации NTP с повышенным синтезом рРНК дает молекулярное объяснение того, почему синтез рибосом и, следовательно, белков зависит от скорости роста. Низкая скорость роста дает более низкие скорости синтеза рРНК / рибосом, в то время как более высокая скорость роста дает более высокую скорость синтеза рРНК / рибосом. Это позволяет клетке экономить энергию или повышать метаболическую активность в зависимости от ее потребностей и доступных ресурсов.

В прокариотических клетках каждый ген или оперон рРНК транскрибируется в один предшественник РНК, который включает последовательности 16S, 23S, 5S рРНК и тРНК вместе с транскрибируемыми спейсерами. Затем процессинг РНК начинается до завершения транскрипции . Во время реакций обработки рРНК и тРНК высвобождаются в виде отдельных молекул.

Прокариотическая регуляция

Из - за важную роль , рРНК играет в физиологии клетки от прокариота , есть много совпадений в рРНКе регулирования механизмов. На уровне транскрипции существуют как положительные, так и отрицательные эффекторы транскрипции рРНК, которые способствуют поддержанию клеткой гомеостаза :

Деградация

Рибосомная РНК довольно стабильна по сравнению с другими распространенными типами РНК и сохраняется в течение более длительных периодов времени в здоровой клеточной среде. После сборки в функциональные единицы рибосомная РНК в рибосомах стабильна в стационарной фазе жизненного цикла клетки в течение многих часов. Деградация может быть вызвана «остановкой» рибосомы, состоянием, которое возникает, когда рибосома распознает дефектную мРНК или сталкивается с другими трудностями обработки, которые вызывают прекращение трансляции рибосомы. Как только рибосома останавливается, на рибосоме запускается специальный путь, нацеленный на весь комплекс для разборки.

У эукариот

Как и в случае любого белка или РНК , продукция рРНК подвержена ошибкам, приводящим к продукции нефункциональной рРНК. Чтобы исправить это, клетка допускает деградацию рРНК через нефункциональный путь распада рРНК (NRD). Большая часть исследований по этой теме проводилась на эукариотических клетках, в частности на дрожжах Saccharomyces cerevisiae . В настоящее время доступно только базовое понимание того, как клетки могут нацеливаться на функционально дефектные рибосомы для убиквинирования и деградации у эукариот.

  • Путь NRD для субъединицы 40S может быть независимым или отдельным от пути NRD для субъединицы 60S. Было замечено, что некоторые гены способны влиять на деградацию определенных пре-РНК, но не других.
  • В путь NRD вовлечены многочисленные белки , такие как Mms1p и Rtt101p, которые, как полагают, образуют комплекс, нацеливаясь на рибосомы для деградации. Обнаружено, что Mms1p и Rtt101p связываются вместе, и Rtt101p, как полагают, рекрутирует комплекс убиквитин E3- лигазы , позволяя убихинировать нефункциональные рибосомы до того, как они расщепятся.
    • У прокариот отсутствует гомолог Mms1, поэтому неясно, как прокариоты способны разрушать нефункциональные рРНК.
  • На скорость роста эукариотических клеток , по-видимому, не оказывает значительного влияния накопление нефункциональных рРНК.

У прокариот

Хотя существует гораздо меньше исследований деградации рибосомной РНК у прокариот по сравнению с эукариотами , все еще существует интерес к тому, следуют ли бактерии аналогичной схеме деградации по сравнению с NRD у эукариот. Большая часть исследований прокариот проводилась на кишечной палочке . Было обнаружено множество различий между деградацией эукариотической и прокариотической рРНК, что привело исследователей к мнению, что эти две деградации разлагаются разными путями.

  • Определенные мутации в рРНК, которые были способны запускать деградацию рРНК у эукариот, не могли этого сделать у прокариот .
  • Точечные мутации в 23S рРНК будут вызывать деградацию как 23S, так и 16S рРНК, по сравнению с эукариотами , у которых мутации в одной субъединице могут вызывать деградацию только этой субъединицы.
  • Исследователи обнаружили, что удаление всей спиральной структуры (H69) из 23S рРНК не вызывает ее деградации. Это заставило их поверить, что H69 имеет решающее значение для эндонуклеаз для распознавания и деградации мутированной рРНК.

Сохранение и стабильность последовательности

Из-за преобладающей и непоколебимой природы рРНК во всех организмах изучение ее устойчивости к переносу , мутации и изменению генов без разрушения организма стало популярной областью интересов. Было обнаружено, что гены рибосомной РНК толерантны к модификации и вторжению. Когда рРНК последовательность будет изменена, клетки были найдены , чтобы стать взломана и быстро прекратить нормальную функцию. Эти ключевые характеристики рРНК стали особенно важными для проектов баз данных генов (комплексные онлайн-ресурсы, такие как SILVA или SINA), где выравнивание последовательностей рибосомных РНК из разных биологических доменов значительно упрощает « таксономическое назначение, филогенетический анализ и исследование микробного разнообразия. "

Примеры устойчивости:

  • Добавление больших бессмысленных фрагментов РНК во многие части единицы 16S рРНК не изменяет функции рибосомальной единицы в целом.
  • Некодирующая РНК RD7 обладает способностью изменять процессинг рРНК, чтобы сделать молекулы устойчивыми к деградации карбоновой кислотой . Это важный механизм в поддержании концентрации рРНК во время активного роста, когда накопление кислоты (из-за фосфорилирования субстрата, необходимого для производства АТФ ) может стать токсичным для внутриклеточных функций.
  • Вставка рибозимов в форме головки молотка , способных к цис-расщеплению вдоль 16S рРНК, значительно подавляет функцию и снижает стабильность.
  • В то время как большинство клеточных функций сильно ухудшаются после короткого периода воздействия гипоксической среды, рРНК остается не деградированной и рассасывается после шести дней продолжительной гипоксии. Только после такого длительного периода времени промежуточные соединения рРНК (свидетельствующие о том, что наконец происходит деградация) начинают проявляться.

Значение

На этой диаграмме показано, как секвенирование рРНК у прокариот может в конечном итоге быть использовано для производства фармацевтических препаратов для борьбы с болезнями, вызванными теми самыми микробами, из которых изначально была получена рРНК.

Характеристики рибосомной РНК важны в эволюции , а значит, в таксономии и медицине .

Гены человека

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки