Рефлекс царапины - Scratch reflex

Лохматая собака демонстрирует рефлекс царапания: когда ее чешут под передней ногой, ее задняя нога энергично двигается.

Царапанию рефлекс является ответом на активацию сенсорных нейронов , чьи периферические терминалы расположены на поверхности тела. Некоторые сенсорные нейроны можно активировать при стимуляции внешним объектом, например паразитом, на поверхности тела. Кроме того, некоторые сенсорные нейроны могут реагировать на химический раздражитель, вызывающий ощущение зуда . Во время рефлекса царапания соседняя конечность тянется и трется о участок на поверхности тела, который был стимулирован. Рефлекс царапания широко изучался для понимания функционирования нейронных сетей у позвоночных. Несмотря на десятилетия исследований, ключевые аспекты рефлекса царапания до сих пор неизвестны, например, нейронные механизмы, с помощью которых рефлекс прекращается.

Модельные системы и инструменты

Модели на животных и препараты

Бурый медведь царапает тело о дерево

Для изучения, понимания и характеристики рефлекса царапания использовался ряд моделей на животных. Эти модели включают черепаху, кошку, лягушку, собаку и множество других позвоночных. В этих исследованиях исследователи использовали препараты для позвоночника , которые включают полное рассечение спинного мозга животного перед экспериментом. Такие препараты используются, потому что рефлекс царапания может быть вызван и произведен без вовлечения надспинальных структур. Исследователи сосредоточились преимущественно на исследовании нейронных цепей спинного мозга, ответственных за генерацию рефлекса царапания, ограничивая систему исследования.

В исследованиях препаратов позвоночника исследователи экспериментировали с препаратами как с сенсорными сигналами, связанными с движением, так и без них. При подготовке с сенсорными входами, связанными с движением, мышцы и выходы мотонейронов на мышцы остаются нетронутыми, что обеспечивает сенсорную обратную связь от движущейся конечности. При приготовлении без сенсорного ввода, связанного с движением, используется одна из трех стратегий:

  1. аксоны сенсорных нейронов перерезаются путем перерезки дорсального корешка; или же
  2. нейромышечные блокаторы используются для предотвращения сокращений мышц в ответ на активность двигательных нейронов; или же
  3. спинной мозг изолирован в ванне с физиологическим раствором

Методы записи

Электромиографические (ЭМГ) и электронейрографические (ЭНГ) методы используются для мониторинга и записи данных с животных во время экспериментов. Записи ЭМГ используются для записи электрической активности непосредственно в мышцах. Записи ENG используются для записи электрической активности двигательных нейронов и нейронов спинного мозга. Эти методы позволили исследователям понять нейронную схему рефлекса царапания на уровне отдельной клетки.

Характеристики

Общий

Рефлекс царапания обычно является ритмической реакцией. Результаты исследований на животных показали, что спинномозговые нейронные сети, известные как генераторы центральных паттернов (CPG), отвечают за формирование и поддержание рефлекса царапания. Одной из особенностей рефлекса царапания является то, что надспинальные структуры не являются необходимыми для генерации рефлекса. Реакция на царапание запрограммирована в спинном мозге и может быть вызвана у спинномозговых животных.

Другой особенностью рефлекса царапания является то, что спинномозговые CPG, которые генерируют и поддерживают рефлекс, способны производить рефлекс в отсутствие сенсорной обратной связи, связанной с движением. Это открытие было сделано при изучении животных с заглушенными афферентными нейронами царапающей конечности, что означает, что сенсорная обратная связь, связанная с движением, не была доступна для спинномозговых цепей, управляющих царапиной. Эти животные были способны производить функциональную реакцию на царапины, хотя и с меньшей точностью. Когда предоставляется афферентная обратная связь, реакция на царапину более точна с точки зрения доступа к сайту стимула. Записи показывают, что обратная связь модулирует время и интенсивность царапания в виде фазовых и амплитудных изменений нервных импульсов.

Изучая рефлекс царапания, исследователи назвали ряд областей на поверхности тела, связанных с рефлексом. Чистая форма домен представляет собой область на поверхности тела, что при стимуляции, вызывает только одна формы царапанию рефлекса. Форма представляет собой стратегию движения , связанные с используемой для выполнения животной царапины; например, чтобы почесать верхнюю часть спины, люди ограничиваются одной формой царапины, включающей локоть, приподнятый над плечом, чтобы обеспечить доступ к верхней части спины. В дополнение к доменам чистой формы существует также ряд переходных зон , которые могут быть успешно нацелены более чем на одну форму рефлекса и которые обычно лежат на границе двух областей чистой формы.

Исследователи также разработали термины для описания самих рефлекторных движений царапания. Чистое движение, в котором только одна форма ответа нуля используется для реагировать на раздражитель. Переключатель движение происходит в зоне перехода и характеризуется плавным переключением между двумя различными формами нуля в ответ на стимул. Гибридное движение наблюдается и происходит в переходных зонах , а также, и характеризуется два трется во время каждого цикла нуля, где каждый р является производным от одной чистой формы движения. Исследования гибридных движений и переключателей в переходных зонах показывают, что CPG, ответственные за генерацию царапин, являются модульными и имеют общие интернейроны. По этой причине как при переключении, так и при гибридном движении путь движущейся конечности плавный и непрерывный.

Исследования на основе записей ЭМГ показали, что реципрокное торможение рефлекса царапания между связанными с бедром интернейронами в CPG не является необходимым для производства и поддержания ритма сгибателей бедра, который является ключевой частью рефлекса царапания. Это исследование дополнительно подтверждает выводы о переключателях и гибридных перемещениях, которые предполагают модульную организацию блоков генератора CPG, используемых в комбинации для достижения задачи.

Другой общий аспект реакции на царапание заключается в том, что реакция продолжается даже после прекращения афферентного входа из стимулированной зоны. В течение нескольких секунд после прекращения царапины нейронные сети, участвующие в генерации рефлекса царапины, остаются в состоянии повышенной чувствительности. В течение этого периода повышенной возбудимости стимулы, обычно слишком слабые для того, чтобы вызвать реакцию царапания, способны вызвать реакцию царапания в зависимости от места. То есть стимулы, слишком слабые для того, чтобы вызвать реакцию царапания при нанесении на отдых в препарате, способны вызвать реакцию царапания в период повышенной возбудимости сразу после реакции на царапание. Эта возбудимость частично обусловлена ​​большой постоянной времени рецепторов NMDA. Исследования также показали, что потенциал-зависимые кальциевые каналы играют роль в повышенной возбудимости спинномозговых нейронов.

Спинной

Как описано в общих характеристиках выше, рефлекс царапания запрограммирован в нейронную схему спинного мозга. Первоначальные эксперименты с рефлексом царапания у собак показали, что в спинном мозге есть цепи, способные суммировать входные данные. Эта способность спинного мозга была обнаружена, когда стимулы, сами по себе слишком слабые, чтобы вызвать реакцию, были способны вызвать реакцию царапания при быстром применении.

Кроме того, исследования, включающие последовательные перерезки позвоночника на модели черепахи, определили, что спинномозговые CPG распределяются по сегментам позвоночника асимметрично. Более того, сайт-специфичность реакции на царапины указывает на то, что спинномозговая цепь также имеет встроенную карту тела. Это позволяет спинным CPG генерировать царапающую реакцию, направленную на место стимула, независимо от надспинальных структур.

Исследование выбора формы показало, что выбор формы также присущ спинному мозгу. Более поздние исследования показывают, что выбор формы осуществляется с использованием суммарной активности популяций широко настроенных интернейронов, общих для различных единичных CPG. Кроме того, внутриклеточные записи показали, что двигательные нейроны получают по крайней мере два типа входных сигналов от спинномозговых CPG. Эти входные данные включают тормозные постсинаптические потенциалы (IPSP) и возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSP), что означает, что царапающие CPG ответственны как за активацию, так и за деактивацию мышц во время реакции на царапины.

Недавние исследования показывают, что рефлекс царапания разделяет интернейроны и CPG с другими локомоторными задачами, такими как ходьба и плавание. Результаты этих исследований также предполагают, что взаимное торможение между сетями может играть роль в поведенческом выборе в спинном мозге. Этот вывод подтверждается более ранними наблюдениями за рефлексом царапания, которые показывают, что рефлекс царапания было особенно трудно вызвать у животных, уже вовлеченных в другую двигательную задачу, такую ​​как ходьба или плавание.

Надспинальный

Хотя рефлекс царапания может возникать без надспинальных структур, исследования показывают, что нейроны моторной коры также играют роль в модуляции рефлекса царапания. Было обнаружено, что стимуляция нейронов пирамидного тракта модулирует время и интенсивность рефлекса царапания. Кроме того, обширные исследования выявили участие супраспинальных структур в модуляции ритмических элементов рефлекса царапания. Современная теория заключается в том, что эфффективные копии от CPG перемещаются в мозжечок по спиноцеребеллярным путям. Затем эти сигналы модулируют активность коры и ядер мозжечка, которые, в свою очередь, регулируют нейроны нисходящего тракта вестибулоспинального, ретикулоспинального и руброспинального трактов. В настоящее время мало что известно об особенностях супраспинального контроля рефлекса царапины.

Смотрите также

Рекомендации