Морской анемон -Sea anemone
Актинии Временной диапазон:Верхний кембрий до настоящего времени
|
|
---|---|
Подборка морских анемонов, нарисованная Джакомо Меркулиано , 1893 г. |
|
Научная классификация | |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Книдария |
Сорт: | Гексакораллия |
Заказ: | актиниария |
Подзаказы | |
Разнообразие | |
46 семей |
Морские анемоны — группа хищных морских беспозвоночных отряда Actiniaria . Из-за их красочного вида они названы в честь анемоны , наземного цветкового растения. Морские анемоны относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, у актиний в жизненном цикле нет стадии медузы .
Типичный морской анемон представляет собой одиночный полип , прикрепленный к твердой поверхности своим основанием, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый ствол, увенчанный ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проходящую добычу. Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями, зоохлореллами , которые живут внутри клеток. Некоторые виды морских анемонов живут вместе с рыбой-клоуном , крабом-отшельником , мелкой рыбой или другими животными для их взаимной выгоды .
Морские анемоны размножаются, выделяя сперму и яйца через рот в море. В результате оплодотворенные яйца развиваются в личинок планул , которые, побывав некоторое время в планктоне , оседают на морское дно и развиваются непосредственно в ювенильные полипы. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разламываясь пополам или на более мелкие части, которые перерождаются в полипы. Морские анемоны иногда содержатся в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям актиний в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора в дикой природе.
Анатомия
Типичный морской анемон представляет собой сидячий полип , прикрепленный основанием к поверхности под ним с помощью клейкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с телом в форме колонны, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюйма) и длину от 1,5 до 10 см (от 0,6 до 3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium farcimen - метр в длину. Некоторые виды зарываются в мягкий осадок и не имеют базального диска, вместо этого имеют выпуклый нижний конец, физу, которая закрепляет их на месте.
Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, синклиды (щели) и небольшие выступающие везикулы . У некоторых видов часть непосредственно под ротовым диском сужена и известна как головка. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и головка сгибаются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера в части пути вверх по колонке. В этом месте может быть складка в стенке тела, известная как парапет, и этот парапет закрывает и защищает актинию, когда она втягивается.
Ротовой диск имеет центральный рот, обычно щелевидный, окруженный одним или несколькими оборотами щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; таких канавок обычно две, но у некоторых групп есть одна. Щупальца обычно сужаются и часто заканчиваются порами, но у некоторых видов они разветвлены, имеют булавовидные кончики или редуцированы до низких шишечек. Щупальца вооружены множеством книдоцитов , клеток, которые служат как для защиты, так и для захвата добычи. Книдоциты содержат стрекательные нематоцисты, капсулоподобные органеллы , способные внезапно выворачиваться , что дало название типу Cnidaria. Каждая нематоциста содержит небольшой ядовитый пузырь, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний чувствительный волосок. Прикосновение к волосу механически запускает клеточный взрыв, запускающий гарпуноподобную структуру, которая прикрепляется к вызвавшему ее организму и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. В основании щупалец у некоторых видов лежат акрораги , удлиненные надувные щупальцевидные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут крутиться вокруг и отбиваться от других вторгшихся анемонов; в таких боях одна или обе анемоны могут быть отброшены или ранены.
Яд представляет собой смесь токсинов , в том числе нейротоксинов , которые парализуют добычу, поэтому анемон может переместить ее в рот для переваривания внутри желудочно-сосудистой полости . Актинотоксины высокотоксичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), маленькая полосатая рыба разных цветов, не страдает от укуса анемоны-хозяина и укрывается от хищников среди ее щупалец. Несколько других видов имеют аналогичные адаптации и также не затронуты (см. Взаимоотношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но несколько высокотоксичных видов (в частности, Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) вызывают серьезные травмы и потенциально смертельны.
Пищеварительная система
У морских анемонов есть то, что можно описать как неполный кишечник; гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие наружу, которое действует как рот и задний проход . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет канавку на одном или обоих концах. Канавка, называемая сифоноглифом , покрыта ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через желудочно-сосудистую полость.
Рот открывается в уплощенную глотку . Он состоит из складывания стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно проходит примерно на одну треть длины тела, прежде чем открывается в желудочно-сосудистую полость, занимающую остальную часть тела.
Сама гастроваскулярная полость разделена на ряд камер брыжейками , расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые брыжейки образуют полные перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие проходят лишь частично. Брыжейки обычно встречаются в количестве, кратном двенадцати, и расположены симметрично вокруг центрального просвета. Они имеют слизистую оболочку желудка с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализирующиеся на секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в желудочно-сосудистой полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконции вооружены нематоцистами и могут выдавливаться через синклиды, пузырчатые отверстия в стенке столба, для использования в целях защиты.
Мускулатура и нервная система
Примитивная нервная система без централизации координирует процессы, участвующие в поддержании гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети, одна в эпидермисе и одна в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и педальным диском, а также через мезоглею. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы .
Мышцы и нервы намного проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, таких как кораллы. Клетки внешнего слоя (эпидермиса) и внутреннего слоя ( гастродермы ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, потому что они не подвешены свободно в полости тела, как у более развитых животных. Продольные волокна находятся в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круглые волокна находятся в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер .
Поскольку у анемона нет жесткого скелета, сократительные клетки притягиваются к жидкости в желудочно-сосудистой полости, образуя гидростатический скелет. Актиния стабилизируется, уплощая глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается, и реснички, выстилающие сифоноглифы, бьются, направляя воду внутрь и наполняя желудочно-сосудистую полость. Как правило, актиния надувает свое тело, чтобы расправить щупальца и питаться, и сдувает его, когда отдыхает или его беспокоят. Надутое тело также используется для закрепления животного в расщелине, норе или трубе.
Жизненный цикл
В отличие от других кишечнополостных, у анемонов (и других антозойных ) полностью отсутствует свободно плавающая медузальная стадия их жизненного цикла; полип производит яйцеклетки и сперму, а оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку - планулу , которая развивается непосредственно в другой полип. Возможно как половое , так и бесполое размножение .
Полы у морских анемонов у некоторых видов разделены, в то время как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на каком-то этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к высвобождению яйцеклеток, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды, или личинки, обычно выходят через рот, но у некоторых видов, таких как Metridium dianthus , они могут выметаться из полости тела через синклиды. У многих видов яйцеклетки и сперматозоиды поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в личинку-планулу, которая некоторое время дрейфует, прежде чем опуститься на морское дно и превратиться в молодую актинию. Некоторые личинки предпочтительно оседают на определенные подходящие субстраты; пятнистая анемон ( Urticina crassicornis ), например, оседает на зеленые водоросли, возможно, привлеченные биопленкой на поверхности.
Насиживающая актиния ( Epiactis prolifera ) является гинодиедомной, начиная жизнь как самка, а затем становясь гермафродитом, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. Яйца самок могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а у гермафродитов яйца обычно самооплодотворяются. Личинки выходят изо рта актинии и скатываются вниз по колонке, застревая в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь примерно на три месяца, прежде чем уползти, чтобы начать самостоятельную жизнь.
Морские анемоны обладают большой способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, почкованием , фрагментацией, продольным или поперечным бинарным делением . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с одинаковой окраской и отметинами. Поперечное деление менее распространено, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на полпути вверх по колонке, прежде чем она разделится по горизонтали. Некоторые виды также могут размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от педального диска у основания колонны, которое затем фрагментируется, а кусочки регенерируют в новые клональные особи. В качестве альтернативы фрагменты отделяются отдельно, когда животное ползает по поверхности. У Metridium dianthus скорость фрагментации была выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и все новые особи появлялись щупальцами в течение трех недель.
Актиния Aiptasia diaphana проявляет сексуальную пластичность. Таким образом, клоны, полученные бесполым путем, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда яйца и сперматозоиды (гаметы) образуются, они могут производить зиготы , полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающих личинок планулы. Анемоны, как правило, растут и размножаются относительно медленно. Великолепный морской анемон ( Heteractis magnifica ), например, может жить десятилетиями, а одна особь выживает в неволе восемьдесят лет.
Поведение и экология
Движение
Морской анемон способен резко менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные слои мышц и могут удлиняться и сокращаться, а также изгибаться и скручиваться. Пищевод и брыжейки могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), или ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь пищевода, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается поперечно, и вода выбрасывается через рот.
Передвижение
Хотя некоторые виды морских анемонов зарываются в мягкие отложения, большинство из них в основном сидячие , прикрепляются к твердой поверхности своим педальным диском и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут двигаться, имея возможность ползать по своим базам; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой фотографии, но движение настолько медленное, что почти незаметно для невооруженного глаза. Процесс напоминает локомоцию брюхоногого моллюска, волна сокращения движется от функционально задней части стопы к переднему краю, который отделяется и продвигается вперед. Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и перемещаться в новое место. Гонактиния пролифера необычна тем, что может и ходить, и плавать; ходьба заключается в том, что она делает серию коротких петлевых шагов, как гусеница, прикрепляя свои щупальца к субстрату и приближая свое основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, бьющихся синхронно, как взмахи веслами. Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столбик, а актиния морского лука надувается и высвобождается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям катить себя. Настоящих пелагических актиний не существует , но некоторые стадии жизненного цикла после метаморфоза способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасывать себя и переходить в стадию свободной жизни, которая способствует их расселению.
Морской лук Paranthus rapiformis живет на сублиторальных илистых отмелях и зарывается в отложения, удерживаясь на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если его вымывает из норы сильным течением, он сжимается в жемчужно-блестящий шар, который перекатывается. Трубчатые анемоны , живущие в пергаментоподобных трубках, относятся к подклассу кориандр Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами.
Кормление и диета
Морские анемоны, как правило , хищники , ловящие добычу подходящего размера, находящуюся в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживающие ее с помощью своих нематоцист . Затем добычу переносят в рот и засовывают в глотку. Губы могут растягиваться, чтобы помочь поймать добычу, и могут вмещать более крупные предметы, такие как крабы , смещенные моллюски и даже мелкую рыбу. Сообщается, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей , заворачивая их в свой коврообразный ротовой диск. Несколько видов паразитируют на других морских организмах. Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем высвобождаются в море в виде свободноживущих молодых анемонов.
Взаимоотношения
Хотя они и не являются растениями и, следовательно, сами не способны к фотосинтезу , многие морские анемоны образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть либо зооксантеллами , либо зоохлореллами , либо теми и другими. Актиния получает пользу от продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина ; водорослям, в свою очередь, гарантирован надежный доступ к солнечному свету и защита от микрофидеров, которые активно поддерживают морские анемоны. Водоросли также выигрывают от того, что они защищены стрекательными клетками морского анемона, что снижает вероятность того, что их съедят травоядные. У собирающей анемоны ( Anthopleura Elegantissima ) цвет анемона в значительной степени зависит от пропорций и идентичности присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. Скрытая анемон ( Lebrunia coralligens ) имеет мутовку водорослей псевдощупальцев, богатых зооксантеллами, и внутреннюю мутовку щупалец. В дневном ритме псевдощупальца широко раскидываются в дневное время для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются в поисках добычи.
Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемона, а анемон использует питательные вещества, содержащиеся в его фекалиях. Другие животные, которые связаны с морскими анемонами, включают рыбу-кардинала (например, кардинала Banggai ), молодь трехточечного даскилла , бычка-инкогнито (или анемона) , молодь окрашенного тернушка , различных крабов (таких как Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветок (таких как некоторые Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), креветки-опоссумы (такие как Heteromysis и Leptomysis ) и различные морские улитки .
Два из наиболее необычных родственных связей связаны между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также актиниями Bundeopsis или Triactis и крабами-боксерами Lybia . В первом актинии живут на панцире рака-отшельника или улитки. В последнем мелкие анемоны переносятся в клешнях краба-боксера.
Места обитания
Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелководных прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя есть немало видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, раковины или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые ведут пелагический образ жизни .
Отношения с людьми
Морские анемоны и сопровождающие их рыбы-анемоны могут стать привлекательными экспонатами в аквариуме, и их часто добывают в дикой природе взрослыми или молодыми особями. Эти промысловые действия значительно влияют на популяции анемонов и анемоновых рыб, резко снижая плотность каждого из них в эксплуатируемых районах. Помимо сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в окружающей среде. На тех, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую влияет загрязнение и заиление, а косвенно — на их фотосинтетических симбионтов и добычу, которой они питаются.
На юго-западе Испании и Сардинии ветреница змеевидная ( Anemonia viridis ) употребляется в пищу как деликатес. Целое животное маринуется в уксусе, затем покрывается тестом, подобным тому, что используется для приготовления кальмаров , и обжаривается во фритюре в оливковом масле. Анемоны также являются источником пищи для общин рыбаков на восточном побережье Сабаха , Борнео , а также на Тысяче островов (как рамбу-рамбу ) в Юго-Восточной Азии.
Окаменелости
Большинство Actiniaria не образуют твердых частей, которые можно было бы распознать как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов все же существуют; Mackenzia из среднекембрийских сланцев Берджесс в Канаде является древнейшей окаменелостью, идентифицированной как морской анемон.
Таксономия
Актинии, отряд Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Родригес и др. предложил новую классификацию Actiniaria, основанную на обширных результатах ДНК.
Подотряды и надсемейства, входящие в Actiniaria:
- Подотряд Anenthemonae
- Надсемейство Edwardsioidea
- Надсемейство Actinernoidea
- Подотряд Enthemonae
- Надсемейство Actinostoloidea
- Надсемейство Actinioidea
- Надсемейство Metridioidea
филогения
Внешние отношения
Anthozoa включает три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; октокораллия ; и Цериантария . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются нерешенными.
† = вымершие
Anthozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внутренние отношения
Отношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена интерпретируются следующим образом:
таксон Карлгрена | Филогенетический результат |
---|---|
протантеи | Сестра Болоцероидарии |
Птиходактеи | Полифилетический, потому что его члены не восстанавливаются как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии |
Эндоколантеи | Сестра атенарного семейства Edwardsiidae; вместе эти клады переклассифицируются как подотряд Anenthemonae . |
Нинантеи | Полифилетический из-за родства между Edwardsiidae и EndocCoelanteae, а также из-за того, что представители Protantheae и Ptychodacteae восстанавливаются как сестры его представителям. |
Болоцероидария | Boloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездились среди аконтиатных таксонов; B. daphneae, кроме других Actiniaria |
Атенария | Полифилетические: семьи, ранее принадлежавшие к этому подотряду, распределялись по дереву как сестры бывшим представителям Endomyaria, Acontiaria и Endococoelanteae. |
Тенария | Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae и большинство атенарий гнездятся в этой группе. |
Эндомиария | Парафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria. |
Мезомиария | Полифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими членами Acontiaria. |
Аконтиария | парафилетический; включает несколько линий, ранее принадлежавших Месомиарии и Атенарии, а также Boloceroidaria и Protantheae. |
Смотрите также
Рекомендации
Внешние ссылки
- Заказать Actiniaria. Архивировано 4 июля 2008 г. в Wayback Machine.
- Actiniaria.com
- Фотографии различных видов морских анемонов из Индо-Тихоокеанского региона.
- Армии анемонов сражаются до противостояния
- Морские анемоны выглядят как морские цветы, но они относятся к типу Cnidaria.
- Информация о морских анемонах Ricordea Florida и фотографии
- База данных фотографий камбоджийских актиний
- Фотографии морских анемонов