Морской анемон -Sea anemone

Актинии
Актиниария.jpg
Подборка морских анемонов,
нарисованная Джакомо Меркулиано , 1893 г.
Научная классификация е
Королевство: Анималия
Тип: Книдария
Сорт: Гексакораллия
Заказ: актиниария
Подзаказы
Разнообразие
46 семей

Морские анемоны — группа хищных морских беспозвоночных отряда Actiniaria . Из-за их красочного вида они названы в честь анемоны , наземного цветкового растения. Морские анемоны относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . В отличие от медуз, у актиний в жизненном цикле нет стадии медузы .

Типичный морской анемон представляет собой одиночный полип , прикрепленный к твердой поверхности своим основанием, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый ствол, увенчанный ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проходящую добычу. Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями, зоохлореллами , которые живут внутри клеток. Некоторые виды морских анемонов живут вместе с рыбой-клоуном , крабом-отшельником , мелкой рыбой или другими животными для их взаимной выгоды .

Морские анемоны размножаются, выделяя сперму и яйца через рот в море. В результате оплодотворенные яйца развиваются в личинок планул , которые, побывав некоторое время в планктоне , оседают на морское дно и развиваются непосредственно в ювенильные полипы. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разламываясь пополам или на более мелкие части, которые перерождаются в полипы. Морские анемоны иногда содержатся в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям актиний в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора в дикой природе.

Анатомия

Анатомия морского анемона.
1. Щупальца 2. Рот 3. Втягивающие мышцы 4. Гонады 5. Аконтиальные нити 6. Педальный диск 7. Устье 8. Целентерон 9. Мышца сфинктера 10. Брыжейка 11. Колонка 12. Глотка

Типичный морской анемон представляет собой сидячий полип , прикрепленный основанием к поверхности под ним с помощью клейкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с телом в форме колонны, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюйма) и длину от 1,5 до 10 см (от 0,6 до 3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium farcimen - метр в длину. Некоторые виды зарываются в мягкий осадок и не имеют базального диска, вместо этого имеют выпуклый нижний конец, физу, которая закрепляет их на месте.

Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, синклиды (щели) и небольшие выступающие везикулы . У некоторых видов часть непосредственно под ротовым диском сужена и известна как головка. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и головка сгибаются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера в части пути вверх по колонке. В этом месте может быть складка в стенке тела, известная как парапет, и этот парапет закрывает и защищает актинию, когда она втягивается.

Томатный клоун в актинии

Ротовой диск имеет центральный рот, обычно щелевидный, окруженный одним или несколькими оборотами щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; таких канавок обычно две, но у некоторых групп есть одна. Щупальца обычно сужаются и часто заканчиваются порами, но у некоторых видов они разветвлены, имеют булавовидные кончики или редуцированы до низких шишечек. Щупальца вооружены множеством книдоцитов , клеток, которые служат как для защиты, так и для захвата добычи. Книдоциты содержат стрекательные нематоцисты, капсулоподобные органеллы , способные внезапно выворачиваться , что дало название типу Cnidaria. Каждая нематоциста содержит небольшой ядовитый пузырь, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний чувствительный волосок. Прикосновение к волосу механически запускает клеточный взрыв, запускающий гарпуноподобную структуру, которая прикрепляется к вызвавшему ее организму и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. В основании щупалец у некоторых видов лежат акрораги , удлиненные надувные щупальцевидные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут крутиться вокруг и отбиваться от других вторгшихся анемонов; в таких боях одна или обе анемоны могут быть отброшены или ранены.

Actinodendron arboreum ,
анемон адского огня

Яд представляет собой смесь токсинов , в том числе нейротоксинов , которые парализуют добычу, поэтому анемон может переместить ее в рот для переваривания внутри желудочно-сосудистой полости . Актинотоксины высокотоксичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), маленькая полосатая рыба разных цветов, не страдает от укуса анемоны-хозяина и укрывается от хищников среди ее щупалец. Несколько других видов имеют аналогичные адаптации и также не затронуты (см. Взаимоотношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но несколько высокотоксичных видов (в частности, Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) вызывают серьезные травмы и потенциально смертельны.

Пищеварительная система

У морских анемонов есть то, что можно описать как неполный кишечник; гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие наружу, которое действует как рот и задний проход . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет канавку на одном или обоих концах. Канавка, называемая сифоноглифом , покрыта ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через желудочно-сосудистую полость.

Рот открывается в уплощенную глотку . Он состоит из складывания стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно проходит примерно на одну треть длины тела, прежде чем открывается в желудочно-сосудистую полость, занимающую остальную часть тела.

Сама гастроваскулярная полость разделена на ряд камер брыжейками , расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые брыжейки образуют полные перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие проходят лишь частично. Брыжейки обычно встречаются в количестве, кратном двенадцати, и расположены симметрично вокруг центрального просвета. Они имеют слизистую оболочку желудка с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализирующиеся на секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в желудочно-сосудистой полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконции вооружены нематоцистами и могут выдавливаться через синклиды, пузырчатые отверстия в стенке столба, для использования в целях защиты.

Мускулатура и нервная система

Полосатый колониальный анемон

Примитивная нервная система без централизации координирует процессы, участвующие в поддержании гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети, одна в эпидермисе и одна в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и педальным диском, а также через мезоглею. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы .

Мышцы и нервы намного проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, таких как кораллы. Клетки внешнего слоя (эпидермиса) и внутреннего слоя ( гастродермы ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, потому что они не подвешены свободно в полости тела, как у более развитых животных. Продольные волокна находятся в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круглые волокна находятся в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер .

Поскольку у анемона нет жесткого скелета, сократительные клетки притягиваются к жидкости в желудочно-сосудистой полости, образуя гидростатический скелет. Актиния стабилизируется, уплощая глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается, и реснички, выстилающие сифоноглифы, бьются, направляя воду внутрь и наполняя желудочно-сосудистую полость. Как правило, актиния надувает свое тело, чтобы расправить щупальца и питаться, и сдувает его, когда отдыхает или его беспокоят. Надутое тело также используется для закрепления животного в расщелине, норе или трубе.

Жизненный цикл

Ветреница задумчивая ( Epiactis prolifera ) с развивающимся детенышем

В отличие от других кишечнополостных, у анемонов (и других антозойных ) полностью отсутствует свободно плавающая медузальная стадия их жизненного цикла; полип производит яйцеклетки и сперму, а оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку - планулу , которая развивается непосредственно в другой полип. Возможно как половое , так и бесполое размножение .

Полы у морских анемонов у некоторых видов разделены, в то время как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на каком-то этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к высвобождению яйцеклеток, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды, или личинки, обычно выходят через рот, но у некоторых видов, таких как Metridium dianthus , они могут выметаться из полости тела через синклиды. У многих видов яйцеклетки и сперматозоиды поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в личинку-планулу, которая некоторое время дрейфует, прежде чем опуститься на морское дно и превратиться в молодую актинию. Некоторые личинки предпочтительно оседают на определенные подходящие субстраты; пятнистая анемон ( Urticina crassicornis ), например, оседает на зеленые водоросли, возможно, привлеченные биопленкой на поверхности.

Насиживающая актиния ( Epiactis prolifera ) является гинодиедомной, начиная жизнь как самка, а затем становясь гермафродитом, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. Яйца самок могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а у гермафродитов яйца обычно самооплодотворяются. Личинки выходят изо рта актинии и скатываются вниз по колонке, застревая в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь примерно на три месяца, прежде чем уползти, чтобы начать самостоятельную жизнь.

Морские анемоны обладают большой способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, почкованием , фрагментацией, продольным или поперечным бинарным делением . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с одинаковой окраской и отметинами. Поперечное деление менее распространено, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на полпути вверх по колонке, прежде чем она разделится по горизонтали. Некоторые виды также могут размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от педального диска у основания колонны, которое затем фрагментируется, а кусочки регенерируют в новые клональные особи. В качестве альтернативы фрагменты отделяются отдельно, когда животное ползает по поверхности. У Metridium dianthus скорость фрагментации была выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и все новые особи появлялись щупальцами в течение трех недель.

Актиния Aiptasia diaphana проявляет сексуальную пластичность. Таким образом, клоны, полученные бесполым путем, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда яйца и сперматозоиды (гаметы) образуются, они могут производить зиготы , полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающих личинок планулы. Анемоны, как правило, растут и размножаются относительно медленно. Великолепный морской анемон ( Heteractis magnifica ), например, может жить десятилетиями, а одна особь выживает в неволе восемьдесят лет.

Поведение и экология

Ассортимент морских анемонов из Kunstformen der Natur Эрнста Геккеля .

Движение

Морской анемон способен резко менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные слои мышц и могут удлиняться и сокращаться, а также изгибаться и скручиваться. Пищевод и брыжейки могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), или ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь пищевода, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается поперечно, и вода выбрасывается через рот.

Передвижение

Хотя некоторые виды морских анемонов зарываются в мягкие отложения, большинство из них в основном сидячие , прикрепляются к твердой поверхности своим педальным диском и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут двигаться, имея возможность ползать по своим базам; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой фотографии, но движение настолько медленное, что почти незаметно для невооруженного глаза. Процесс напоминает локомоцию брюхоногого моллюска, волна сокращения движется от функционально задней части стопы к переднему краю, который отделяется и продвигается вперед. Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и перемещаться в новое место. Гонактиния пролифера необычна тем, что может и ходить, и плавать; ходьба заключается в том, что она делает серию коротких петлевых шагов, как гусеница, прикрепляя свои щупальца к субстрату и приближая свое основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, бьющихся синхронно, как взмахи веслами. Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столбик, а актиния морского лука надувается и высвобождается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям катить себя. Настоящих пелагических актиний не существует , но некоторые стадии жизненного цикла после метаморфоза способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасывать себя и переходить в стадию свободной жизни, которая способствует их расселению.

Морской лук Paranthus rapiformis живет на сублиторальных илистых отмелях и зарывается в отложения, удерживаясь на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если его вымывает из норы сильным течением, он сжимается в жемчужно-блестящий шар, который перекатывается. Трубчатые анемоны , живущие в пергаментоподобных трубках, относятся к подклассу кориандр Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами.

Кормление и диета

Щупальца Aulactinia veratra ловят проходящую добычу и засовывают ее в рот на середину ротового диска.
Венериная мухоловка актиния питается суспензией и ориентируется лицом к течению.

Морские анемоны, как правило , хищники , ловящие добычу подходящего размера, находящуюся в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживающие ее с помощью своих нематоцист . Затем добычу переносят в рот и засовывают в глотку. Губы могут растягиваться, чтобы помочь поймать добычу, и могут вмещать более крупные предметы, такие как крабы , смещенные моллюски и даже мелкую рыбу. Сообщается, что Stichodactyla helianthus ловит морских ежей , заворачивая их в свой коврообразный ротовой диск. Несколько видов паразитируют на других морских организмах. Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, прежде чем высвобождаются в море в виде свободноживущих молодых анемонов.

Взаимоотношения

Хотя они и не являются растениями и, следовательно, сами не способны к фотосинтезу , многие морские анемоны образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть либо зооксантеллами , либо зоохлореллами , либо теми и другими. Актиния получает пользу от продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина ; водорослям, в свою очередь, гарантирован надежный доступ к солнечному свету и защита от микрофидеров, которые активно поддерживают морские анемоны. Водоросли также выигрывают от того, что они защищены стрекательными клетками морского анемона, что снижает вероятность того, что их съедят травоядные. У собирающей анемоны ( Anthopleura Elegantissima ) цвет анемона в значительной степени зависит от пропорций и идентичности присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. Скрытая анемон ( Lebrunia coralligens ) имеет мутовку водорослей псевдощупальцев, богатых зооксантеллами, и внутреннюю мутовку щупалец. В дневном ритме псевдощупальца широко раскидываются в дневное время для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются в поисках добычи.

Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемона, а анемон использует питательные вещества, содержащиеся в его фекалиях. Другие животные, которые связаны с морскими анемонами, включают рыбу-кардинала (например, кардинала Banggai ), молодь трехточечного даскилла , бычка-инкогнито (или анемона) , молодь окрашенного тернушка , различных крабов (таких как Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветок (таких как некоторые Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), креветки-опоссумы (такие как Heteromysis и Leptomysis ) и различные морские улитки .

Два из наиболее необычных родственных связей связаны между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также актиниями Bundeopsis или Triactis и крабами-боксерами Lybia . В первом актинии живут на панцире рака-отшельника или улитки. В последнем мелкие анемоны переносятся в клешнях краба-боксера.

Места обитания

Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелководных прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя есть немало видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, раковины или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые ведут пелагический образ жизни .

Отношения с людьми

Морские анемоны и сопровождающие их рыбы-анемоны могут стать привлекательными экспонатами в аквариуме, и их часто добывают в дикой природе взрослыми или молодыми особями. Эти промысловые действия значительно влияют на популяции анемонов и анемоновых рыб, резко снижая плотность каждого из них в эксплуатируемых районах. Помимо сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в окружающей среде. На тех, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую влияет загрязнение и заиление, а косвенно — на их фотосинтетических симбионтов и добычу, которой они питаются.

На юго-западе Испании и Сардинии ветреница змеевидная ( Anemonia viridis ) употребляется в пищу как деликатес. Целое животное маринуется в уксусе, затем покрывается тестом, подобным тому, что используется для приготовления кальмаров , и обжаривается во фритюре в оливковом масле. Анемоны также являются источником пищи для общин рыбаков на восточном побережье Сабаха , Борнео , а также на Тысяче островов (как рамбу-рамбу ) в Юго-Восточной Азии.

Окаменелости

2 и 3 – Маккензия , средний кембрий . Морские анемоны плохо окаменевают, не имеют твердых частей, и этот актиния был ошибочно идентифицирован как морской огурец .

Большинство Actiniaria не образуют твердых частей, которые можно было бы распознать как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов все же существуют; Mackenzia из среднекембрийских сланцев Берджесс в Канаде является древнейшей окаменелостью, идентифицированной как морской анемон.

Таксономия

Актинии, отряд Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Родригес и др. предложил новую классификацию Actiniaria, основанную на обширных результатах ДНК.

Подотряды и надсемейства, входящие в Actiniaria:

филогения

Внешние отношения

Anthozoa включает три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; октокораллия ; и Цериантария . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются нерешенными.

† = вымершие

Anthozoa
 Гексакораллия 

Actiniaria (морские анемоны)Гетерактис малу.JPG

Антипатария Колония черного коралла 600.jpg

Кораллиморфария Скайбенанемоне.JPG

Ругоса

Склерактиния Мозговой коралл.jpg

Зоантария Паразоант2.JPG

 Октокораллия 

Альционацея Розовый мягкий коралл Ник Хобгуд.jpg

Гелиопорацея Синяя Коралле 4.jpg

Пеннатулацея Птилосаркус гурней Калифорния.JPG

 Цериантария 

Пенициллярия Arachnanthus nocturnus, Ко Панган.jpg

спирулярия Цериантус филиформис.jpg

Внутренние отношения

Отношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена интерпретируются следующим образом:

таксон Карлгрена Филогенетический результат
протантеи Сестра Болоцероидарии
Птиходактеи Полифилетический, потому что его члены не восстанавливаются как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии
Эндоколантеи Сестра атенарного семейства Edwardsiidae; вместе эти клады переклассифицируются как подотряд Anenthemonae .
Нинантеи Полифилетический из-за родства между Edwardsiidae и EndocCoelanteae, а также из-за того, что представители Protantheae и Ptychodacteae восстанавливаются как сестры его представителям.
Болоцероидария Boloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездились среди аконтиатных таксонов; B. daphneae, кроме других Actiniaria
Атенария Полифилетические: семьи, ранее принадлежавшие к этому подотряду, распределялись по дереву как сестры бывшим представителям Endomyaria, Acontiaria и Endococoelanteae.
Тенария Boloceroidaria, Protantheae, Ptychodacteae и большинство атенарий гнездятся в этой группе.
Эндомиария Парафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria.
Мезомиария Полифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими членами Acontiaria.
Аконтиария парафилетический; включает несколько линий, ранее принадлежавших Месомиарии и Атенарии, а также Boloceroidaria и Protantheae.

Смотрите также

Рекомендации

Внешние ссылки