Система определения пола - Sex-determination system
Система определения пола - это биологическая система, которая определяет развитие половых признаков в организме . Большинство организмов , создающих потомство с помощью полового размножения, имеют два пола.
У некоторых видов есть гермафродиты . Есть также некоторые виды, которые принадлежат только к одному полу из-за партеногенеза , акта размножения самки без оплодотворения .
У многих видов определение пола является генетическим: самцы и самки имеют разные аллели или даже разные гены , определяющие их половую морфологию . У животных это часто сопровождается хромосомными различиями, как правило, из-за комбинаций хромосом XY , ZW , XO , ZO или гаплодиплоидии . Половая дифференциация обычно запускается основным геном («половой локус») с множеством других генов, следующих за эффектом домино .
В других случаях пол плода определяется параметрами окружающей среды (например, температурой ). Детали некоторых систем определения пола еще полностью не изучены. Надежды на будущий анализ биологической системы плода включают в себя инициализированные сигналы системы полного воспроизводства, которые можно измерить во время беременности, чтобы более точно определить, является ли определенный пол плода мужским или женским. Такой анализ биологических систем может также сигнализировать о том, является ли плод гермафродитом, включая полные или частичные мужские и женские репродуктивные органы.
Некоторые виды, такие как различные растения и рыбы, не имеют фиксированного пола, а вместо этого проходят жизненные циклы и меняют пол на основе генетических сигналов на соответствующих этапах жизни своего типа. Это может быть связано с факторами окружающей среды, такими как времена года и температура. У некоторых гонохорных видов некоторые особи могут иметь половые признаки обоих полов, и это состояние называется интерсексом .
Открытие
Определение пола было обнаружено у мучного червя американским генетиком Нетти Стивенс в 1903 году.
Хромосомные системы
XX / XY половые хромосомы
Система определения пола XX / XY является наиболее известной, поскольку она встречается у людей. Система XX / XY встречается у большинства других млекопитающих , а также у некоторых насекомых. В этой системе большинство женщин имеют две половые хромосомы одного и того же типа (XX), в то время как большинство мужчин имеют две различные половые хромосомы (XY). Половые хромосомы X и Y отличаются друг от друга по форме и размеру, в отличие от остальных хромосом ( аутосом ), и иногда их называют аллосомами . У некоторых видов, таких как люди, организмы остаются безразличными к полу какое-то время после своего сотворения; у других же, например у плодовых мух, половая дифференциация происходит сразу после оплодотворения яйца.
Определение пола по центру Y
У некоторых видов (включая людей) есть ген SRY на Y-хромосоме, который определяет мужской пол . Представители SRY-зависимых видов могут иметь необычные хромосомные комбинации XY, такие как XXY, и все еще живы. Пол человека определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы с функциональным геном SRY. После активации гена SRY клетки вырабатывают тестостерон и антимюллеров гормон, который обычно обеспечивает развитие единой мужской репродуктивной системы. У типичных эмбрионов XX клетки выделяют эстроген , который направляет организм по женскому пути.
При определении пола по оси Y ген SRY является основным геном, определяющим мужские характеристики, но для развития семенников требуется несколько генов. У мышей XY отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к бесплодию, но у людей вызывает врожденную гипоплазию надпочечников . Однако, когда дополнительный ген DAX1 помещается на Х-хромосому, в результате получается женщина, несмотря на существование SRY. Даже когда у женщин XX есть нормальные половые хромосомы, дупликация или экспрессия SOX9 вызывает развитие семенников. Постепенное изменение пола у развитых мышей также может происходить, когда у самок удаляется ген FOXL2 . Несмотря на то, что ген DMRT1 используется птицами в качестве локуса пола, виды с хромосомами XY также полагаются на DMRT1, содержащийся на хромосоме 9, для половой дифференциации в какой-то момент своего образования.
X-центрированное определение пола
Некоторые виды, например плодовые мухи , используют наличие двух Х-хромосом для определения женственности . Виды, которые используют число X для определения пола, нежизнеспособны с дополнительной X-хромосомой.
Другие варианты определения пола XX / XY
У некоторых рыб есть варианты XY-системы определения пола , а также обычная система. Например, имея формат XY, Xiphophorus nezahualcoyotl и X. milleri также имеют вторую Y-хромосому, известную как Y ', которая создает XY' женщин и YY 'мужчин.
По крайней мере, одна монотремка , утконос , представляет особую схему определения пола, которая в некотором смысле напоминает схему половых хромосом ZW птиц и лишена гена SRY. У утконоса десять половых хромосом; у мужчин есть XYXYXYXYXY паттерн, в то время как у женщин десять X-хромосом. Хотя это XY-система, половые хромосомы утконоса не имеют общих гомологов с половыми хромосомами Eutherian . Вместо этого гомологи с половыми хромосомами здорового человека лежат на хромосоме 6 утконоса, что означает, что половые хромосомы здорового человека были аутосомами в то время, когда монотремы отделились от терианских млекопитающих (сумчатых и бессточных млекопитающих). Однако гомологи гена DMRT1 птиц на половых хромосомах X3 и X5 утконоса предполагают, что, возможно, ген, определяющий пол утконоса, является тем же геном, который участвует в определении пола птиц. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить точный ген, определяющий пол утконоса.
XX / X0 половые хромосомы
В этом варианте системы XY у женщин есть две копии половой хромосомы (XX), а у мужчин - только одна (X0). 0 обозначает отсутствие второй половой хромосомы. Обычно в этом методе пол определяется количеством генов, экспрессируемых в двух хромосомах. Эта система наблюдается у ряда насекомых, в том числе у кузнечиков и сверчков отряда Orthoptera и у тараканов (отряд Blattodea ). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся колючая крыса Ам ( Tokudaia osimensis ) и Tokunoshima колючей крыса ( Tokudaia tokunoshimensis ) и Sorex Araneus , а землеройка виды. Закавказские слепушонки ( Ellobius lutescens ) также имеют форму определения ХО, при которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. Механизм определения пола еще не изучен.
Нематоды C. Элеганс мужского пола с одной половой хромосомы (X0); с парой хромосом (XX) - гермафродит. Его основным половым геном является XOL, который кодирует XOL-1, а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены соответственно снижают активацию мужских генов и увеличивают ее.
Половые хромосомы ZW / ZZ
Система определения пола ZW встречается у птиц, некоторых рептилий, некоторых насекомых и других организмов. Система определения пола ZW перевернута по сравнению с системой XY: у женщин есть два разных типа хромосом (ZW), а у мужчин - две хромосомы одного типа (ZZ). Было обнаружено, что у цыплят это зависит от экспрессии DMRT1. У птиц гены FET1 и ASW находятся на W-хромосоме самок, подобно тому, как Y-хромосома содержит SRY. Однако не все виды зависят от W для своего пола. Например, есть бабочки и бабочки ZW, но у некоторых были обнаружены самки с ZO, а также самки с ZZW. Кроме того, в то время как млекопитающие деактивируют одну из своих дополнительных Х-хромосом у самок, похоже, что в случае чешуекрылых самцы производят вдвое больше нормальных ферментов из-за наличия двух Z. Поскольку определение пола ZW используется по-разному, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Однако, как сообщается, тутовый шелкопряд Bombyx mori использует единственную специфичную для самок piРНК в качестве основного детерминатора пола. Несмотря на сходство между системами ZW и XY, эти половые хромосомы развивались отдельно. В случае курицы их Z-хромосома больше похожа на человеческую аутосому 9. Z-хромосома курицы, по-видимому, также связана с X-хромосомой утконоса. Когда виды ZW, такие как дракон Комодо , воспроизводятся партеногенетически , обычно производятся только самцы. Это связано с тем, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, что приводит к ZZ или WW. ZZ становятся самцами, но WW нежизнеспособны и не доводятся до срока.
Как в XY, так и в ZW системах определения пола половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся немного больше, чем гены, необходимые для запуска развития данного пола.
Половые хромосомы ZZ / Z0
Система определения пола ZZ / Z0 встречается у некоторых бабочек. У этих насекомых одна половая хромосома, Z. Самцы имеют две Z-хромосомы, а самки - одну Z. Самцы - ZZ, а самки - Z0.
УФ-половые хромосомы
У некоторых мохообразных и некоторых видов водорослей стадия гаметофита в жизненном цикле, а не гермафродит, протекает как отдельные мужские и женские особи, которые производят мужские и женские гаметы соответственно. Когда мейоз происходит в поколении спорофитов в жизненном цикле, половые хромосомы, известные как U и V, сортируются по спорам, которые несут либо U-хромосому и дают начало женским гаметофитам, либо V-хромосоме и дают начало мужским гаметофитам.
Гаплодиплоидия
Гаплодиплоидия встречается у насекомых, принадлежащих к перепончатокрылым , таких как муравьи и пчелы . Определение пола контролируется зиготностью локуса комплементарного детерминатора пола ( csd ). Неоплодотворенные яйца развиваются в гаплоидных особей, которые имеют единственную гемизиготную копию локуса csd и, следовательно, являются самцами. Оплодотворенные яйца развиваются в диплоидных особей, которые из-за высокой изменчивости локуса csd , как правило, являются гетерозиготными самками. В редких случаях диплоидные особи могут быть гомозиготными, из них развиваются бесплодные самцы. Ген, действующий как локус csd , был идентифицирован у медоносной пчелы, и несколько генов-кандидатов были предложены в качестве локуса csd для других перепончатокрылых. Большинство самок отряда перепончатокрылых могут определять пол своего потомства, удерживая полученную сперму в своей сперматеке и либо выпуская ее в свой яйцевод, либо нет. Это позволяет им создавать больше рабочих в зависимости от статуса колонии.
Экологические системы
Зависит от температуры
Существует множество других систем определения пола. У некоторых видов рептилий, включая аллигаторов , некоторых черепах и туатаров , пол определяется температурой, при которой яйцо инкубируется в течение периода, чувствительного к температуре. Примеров определения пола в зависимости от температуры (TSD) у птиц нет. Ранее считалось, что мегаподы демонстрируют это явление, но было обнаружено, что на самом деле у них разные уровни смертности эмбрионов в зависимости от температуры для каждого пола. Для некоторых видов с TSD определение пола достигается воздействием более высоких температур, в результате чего потомство имеет один пол, а более низкие температуры - другого. Этот тип ТСД называется Pattern I . Для других видов, использующих TSD, это воздействие температур на обоих крайних значениях, которое приводит к потомству одного пола, и воздействие умеренных температур, которое приводит к потомству противоположного пола, называемое Образцом II TSD. Конкретные температуры, необходимые для размножения каждого пола, известны как температура, способствующая развитию самок, и температура, способствующая развитию самцов. Когда температура остается близкой к пороговой в течение периода, чувствительного к температуре, соотношение полов варьируется между двумя полами. Температурные стандарты некоторых видов основаны на том, когда создается определенный фермент. Эти виды, которые зависят от температуры для определения пола, не имеют гена SRY , но имеют другие гены, такие как DAX1 , DMRT1 и SOX9 , которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры. Пол некоторых видов, таких как нильская тилапия , австралийская ящерица-сцинк и австралийская ящерица-дракон , изначально определяется хромосомами, но позже может быть изменен температурой инкубации.
Неизвестно, как именно возникло определение пола в зависимости от температуры. Он мог развиться благодаря тому, что определенные полы больше подходили к определенным местам, которые соответствовали температурным требованиям. Например, более теплая область может быть более подходящей для гнездования, поэтому будет производиться больше самок, чтобы увеличить количество гнездящихся в следующем сезоне. Определение пола в окружающей среде предшествовало генетически детерминированным системам птиц и млекопитающих; Считается, что амниот, зависящий от температуры, был общим предком амниот с половыми хромосомами.
Другие системы
Существуют и другие системы определения пола в окружающей среде , включая системы определения местоположения, как у морского червя Bonellia viridis: личинки становятся самцами, если они вступают в физический контакт с самкой, и самками, если они оказываются на дне голого моря. Это вызвано наличием химического вещества, вырабатываемого женщинами, - бонеллина . Некоторые виды, например, некоторые улитки , практикуют смену пола : взрослые сначала становятся самцами, а потом становятся самками. У тропических рыб-клоунов доминирующая особь в группе становится самкой, в то время как другие - самцами, а голубые губаны ( Thalassoma bifasciatum ) - наоборот. Однако у некоторых видов нет системы определения пола. Виды гермафродитов включают обыкновенного дождевого червя и некоторые виды улиток. Некоторые виды рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и в целом являются самками. Есть некоторые рептилии, такие как удав и дракон Комодо, которые могут размножаться как половым, так и бесполым путем, в зависимости от наличия пары.
К другим необычным системам относятся системы зеленого меченосца (полифакторная система с генами, определяющими пол на нескольких хромосомах), мошек Chironomus ; ювенильный гермафродитизм из данио , с неизвестным триггером; и плоская рыба , имеющая хромосомы W, X и Y. Это позволяет женщинам WY, WX или XX и мужчинам YY или XY.
Эволюция
Происхождение половых хромосом
Хромосомное определение пола могло появиться на раннем этапе истории эукариот. Принятая гипотеза эволюции половых хромосом XY и ZW состоит в том, что они развивались одновременно, в двух разных ветвях.
У птичьих ZW и XY-хромосом млекопитающих нет общих генов, а Z-хромосома курицы похожа на человеческую аутосомную хромосому 9, а не на X или Y. Это говорит не о том, что системы определения пола ZW и XY имеют общее происхождение, а о том, что половые хромосомы происходят из аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. У утконоса , монотремы , хромосома X 1 имеет гомологию с терианскими млекопитающими, в то время как хромосома X 5 содержит ген, определяющий пол птиц, что дополнительно указывает на эволюционную связь.
Однако есть некоторые свидетельства того, что могли быть переходы между ZW и XY, например, у Xiphophorus maculatus , у которых есть системы ZW и XY в одной и той же популяции, несмотря на то, что ZW и XY имеют разные местоположения генов. Недавняя теоретическая модель поднимает возможность как переходов между системами XY / XX и ZZ / ZW, так и определения пола в окружающей среде. Гены утконоса также подтверждают возможную эволюционную связь между XY и ZW, потому что они имеют ген DMRT1 , которым обладают птицы на их Х-хромосомы. Тем не менее, XY и ZW следуют аналогичным маршрутом. Все половые хромосомы возникли как исходная аутосома оригинальной амниоты, которая зависела от температуры для определения пола потомства. После разделения млекопитающих ветвь разделилась на Lepidosauria и Archosauromorpha . Обе эти две группы развили систему ZW по отдельности, о чем свидетельствует существование разных половых хромосомных местоположений. У млекопитающих одна из пары аутосом, теперь Y, мутировала свой ген SOX3 в ген SRY , в результате чего эта хромосома стала определять пол. После этой мутации SRY-содержащая хромосома инвертировалась и перестала быть полностью гомологичной своему партнеру. Области хромосом X и Y , которые все еще гомологичны друг другу, известны как псевдоавтосомные области . После инвертирования Y-хромосома стала неспособной исправить вредные мутации и, таким образом, дегенерировала . Есть некоторые опасения, что Y-хромосома еще больше сократится и перестанет функционировать через десять миллионов лет: но Y-хромосома была строго консервативной после первоначальной быстрой потери гена.
Есть некоторые виды, такие как рыба медака , у которых половые хромосомы развивались отдельно; их Y-хромосома никогда не инвертируется и все еще может обмениваться генами с X. Половые хромосомы этих видов относительно примитивны и неспециализированы. Поскольку Y не имеет специфичных для мужчин генов и может взаимодействовать с X, XY и YY могут образовываться самки, а также самцы XX. Неинвертированные Y-хромосомы с длинной историей обнаружены у питонов и эму , возраст каждой системы превышает 120 миллионов лет, что позволяет предположить, что инверсии не обязательно возможны.
Определение пола XO может развиться из определения пола XY примерно через 2 миллиона лет.
Было высказано предположение, что у растений половые хромосомы возникли менее 20 миллионов лет назад.
Смотрите также
- Кларенс Эрвин МакКланг , открывший роль хромосом в определении пола
- Фактор, определяющий яичко
- Материнское влияние на определение пола
- Последовательный гермафродитизм
- Определение пола и дифференциация (человек)
- У тетрахимены семь полов
- Schizophyllum commune насчитывает 23 328 полов
использованная литература
Библиография
- Majerus, MEN (2003). Половые войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов . Издательство Принстонского университета. п. 250. ISBN 978-0-691-00981-0. Проверено 4 ноября 2011 года .
- Бёкебум, Л. и Перрин, Н. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета. Интернет-ресурсы .