Сперматоцит - Spermatocyte

Сперматогенез, когда клетки прогрессируют от сперматогии к первичным сперматоцитам, вторичным сперматоцитам, сперматидам и сперматозоидам .

Сперматоциты - это тип мужских гаметоцитов у животных. Они происходят из незрелых половых клеток, называемых сперматогониями . Они находятся в семенниках в структуре, известной как семенные канальцы . Есть два типа сперматоцитов: первичные и вторичные сперматоциты. Первичные и вторичные сперматоциты образуются в процессе сперматоцитогенеза .

Первичные сперматоциты представляют собой диплоидные (2N) клетки. После мейоза I образуются два вторичных сперматоцита. Вторичные сперматоциты - это гаплоидные (N) клетки, которые содержат половину числа хромосом.

У всех животных самцы производят сперматоциты, даже гермафродиты, такие как C. elegans , которые существуют как самцы, так и гермафродиты. У гермафродита C. elegans сначала происходит выработка спермы, которая затем сохраняется в сперматеке . Как только яйца сформированы, они могут самооплодотворяться и производить до 350 потомков .

Разработка

Сперматогонии проходят митоз с образованием первичных сперматоцитов в семенниках кузнечика .

Сперматоцитогенез

В периоде полового созревания , сперматогонии расположены вдоль стенок семенных каналец внутри семенника будут инициированы , и начинают делить митотический , образуя два типа клеток A , которые содержат ядро овальной формы с ядрышками , прикрепленных к ядерной оболочке; один темный (Ad), а другой бледный (Ap). Ad-клетки представляют собой сперматогонии, которые остаются в базальном компартменте (внешней области канальца); эти клетки представляют собой резервные сперматогониальные стволовые клетки, которые обычно не подвергаются митозу. Тип Ap представляют собой активно делящиеся сперматогониальные стволовые клетки, которые начинают дифференцироваться в сперматогонии типа B, которые имеют круглые ядра и гетерохроматин, прикрепленные к ядерной оболочке и центру ядрышка. Клетки типа B переместятся в адлюминальный отсек (по направлению к внутренней области канальца) и станут первичными сперматоцитами; этот процесс занимает около 16 дней.

Первичные сперматоциты внутри адлюминального компартмента продолжат путь к мейозу I и разделятся на две дочерние клетки, известные как вторичные сперматоциты, процесс, на завершение которого уходит 24 дня. Каждый вторичный сперматоцит образует две сперматиды после Мейоза II .

Хотя сперматоциты, которые делятся митотически и мейотически, чувствительны к радиации и раку , сперматогониальные стволовые клетки - нет. Следовательно, после прекращения лучевой терапии или химиотерапии стволовые клетки сперматогнии могут повторно инициировать формирование сперматогенеза.

Гормоны, вырабатываемые гипофизом. ГнРГ секретируется гипоталамусом, который побуждает переднюю долю гипофиза производить ФСГ и ЛГ в период полового созревания.

Роль гормонов

Образование первичных сперматоцитах (процесс , известный как spermatocytogenesis ) начинается в организме человека , когда мужчина сексуально созреванию при половой зрелости , в возрасте около 10 до 14. Формирование инициируется при о пульсации всплесками гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) из гипоталамуса , что приводит к секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), вырабатываемого передней долей гипофиза . Высвобождение ФСГ в семенники усилит сперматогенез и приведет к развитию клеток Сертоли , которые действуют как питательные клетки , в которых сперматиды будут созревать после Мейоза II . ЛГ способствует секреции тестостерона клетками Лейдига в яички и кровь, которые вызывают сперматогенез и помогают формированию вторичных половых признаков. С этого момента секреция ФСГ и ЛГ (вызывающая выработку тестостерона) будет стимулировать сперматогенез до тех пор, пока мужчина не умрет. Повышение уровня гормонов ФСГ и ЛГ у мужчин не увеличивает скорость сперматогенеза. Однако с возрастом скорость производства будет снижаться, даже если количество секретируемого гормона остается постоянным; это связано с более высокой скоростью дегенерации половых клеток во время профазы мейоза .

Сводка по типам ячеек

В следующей таблице перечислены плоидность, число копий и количество хромосом / хроматид для отдельной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G _1, если применимо). Первичные сперматоциты задерживаются после синтеза ДНК и до деления.

Физиология

Повреждения, ремонт и поломка

Сперматоциты регулярно преодолевают двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК на профазной стадии мейоза . Эти повреждения могут возникать из-за запрограммированной активности Spo11 , фермента, используемого в мейотической рекомбинации, а также из-за незапрограммированных разрывов в ДНК, например, вызванных окислительными свободными радикалами, образующимися как продукты нормального метаболизма. Эти повреждения восстанавливаются путями гомологичной рекомбинации и используют RAD1 и γ H2AX , которые распознают двухцепочечные разрывы и модифицируют хроматин , соответственно. В результате двухцепочечные разрывы в мейотических клетках, в отличие от митотических клеток, обычно не приводят к апоптозу или гибели клеток. Гомологичная рекомбинационная репарация (HRR) двухцепочечных разрывов происходит у мышей во время последовательных стадий сперматогенеза, но наиболее заметна в сперматоцитах. В сперматоцитах события HRR происходят в основном на стадии пахитены мейоза, и преобладает тип генной конверсии HRR, тогда как на других стадиях сперматогенеза чаще встречается реципрокный обменный тип HRR. Во время сперматогенеза мыши частота мутаций клеток на разных стадиях, включая сперматоциты пахитены, в 5-10 раз ниже, чем частота мутаций в соматических клетках . Из-за своей повышенной способности к репарации ДНК сперматоциты, вероятно, играют центральную роль в поддержании этих более низких скоростей мутаций и, таким образом, в сохранении генетической целостности мужской зародышевой линии.

Известно, что гетерозиготные хромосомные перестройки приводят к сперматогенному нарушению или отказу; однако молекулярные механизмы, вызывающие это, не так хорошо известны. Предполагается, что возможной причиной является пассивный механизм, включающий кластеризацию асинаптических областей в сперматоцитах. Асинаптические области связаны с присутствием BRCA1 , киназы ATR и γ H2AX в пахитеновых сперматоцитах.

Специфические мутации

Прогрессирование сперматоцитов дикого типа по сравнению со сперматоцитами с мутацией repro4 .

Ген, стимулируемый ретиноевой кислотой 8 ( STRA8 ), необходим для сигнального пути ретиноевой кислоты у людей, который приводит к инициации мейоза . Экспрессия STRA8 выше в пролептотеновых сперматоцитах (на самой ранней стадии профазы I в мейозе), чем в сперматогониях . Было показано, что сперматоциты- мутанты STRA8 способны инициировать мейоз; однако они не могут завершить процесс. Мутации в сперматоцитах лептотен могут привести к преждевременной конденсации хромосом.

Мутации в Mtap2 , в ассоциированный с микротрубочками белка , как это наблюдалось в repro4 мутантных сперматоцитах, было показано , что арестовывать прогресс сперматогенеза во время профазы Мейоз I . Это наблюдается по уменьшению присутствия сперматид у мутантов repro4 .

Рекомбинантно-дефектные мутации могут возникать в генах Spo11 , DMC1 , ATM и MSH5 сперматоцитов. Эти мутации включают нарушение репарации двухцепочечных разрывов, что может привести к остановке сперматогенеза на стадии IV цикла семенного эпителия.

История

Мейоз семенников кузнечика (первичные сперматоциты в зиготене, пахитене, профазе I).

Процесс сперматогенеза был выяснен на протяжении многих лет исследователями, которые разделили этот процесс на несколько этапов или фаз, в зависимости от внутренних (зародышевые клетки и клетки Сертоли) и внешних (ФСГ и ЛГ) факторов. Процесс сперматогенеза у млекопитающих в целом, включая клеточную трансформацию, митоз и мейоз, был хорошо изучен и задокументирован с 1950-х по 1980-е годы. Однако в течение 1990-х и 2000-х годов исследователи сосредоточились на углублении понимания регуляции сперматогенеза с помощью генов, белков и сигнальных путей, а также биохимических и молекулярных механизмов, участвующих в этих процессах. В последнее время особое внимание уделяется влиянию окружающей среды на сперматогенез, поскольку мужское бесплодие среди мужчин стало более распространенным явлением.

Важным открытием в процессе сперматогенеза было определение цикла семенного эпителия у млекопитающих - работа CP Leblound и Y. Clermont в 1952 г., в которой изучались сперматогонии, слои сперматоцитов и сперматиды в семенных канальцах крыс. Другим важным открытием стало открытие гормональной цепи гипоталамуса-гипофиза-яичек, которая играет роль в регуляции сперматогенеза; это было изучено Р. М. Шарпом в 1994 году.

Другие животные

Мезостома ehrenbergii

Первичные реснички - это обычные органеллы, обнаруживаемые в эукариотических клетках ; они играют важную роль в развитии животных. У дрозофилы есть уникальные свойства первичных ресничек своих сперматоцитов - они собираются четырьмя центриолями независимо в фазе G2 и чувствительны к лекарствам, нацеленным на микротрубочки . Обычно первичные реснички развиваются из одной центриоли в фазе G0 / G1 и не затрагиваются лекарствами, направленными на микротрубочки.

Mesostoma ehrenbergii - это плоский червь рабдоцель с характернойстадиеймужского мейоза в процессе формирования сперматоцитов. На стадии пре-анафазы в клетках сперматоцитов, содержащих четыре одновалентные хромосомы , образуются борозды дробления. К концу стадии анафазы по одному на каждом полюсе движется между полюсами шпинделя, фактически не имея физического взаимодействия друг с другом (также известное как разделение на расстояние). Эти уникальные черты позволяют исследователям изучать силу, создаваемую полюсами веретена, позволяющую хромосомам перемещаться, управлять бороздой расщепления и дистанционной сегрегацией.

Смотрите также

• Стволовые клетки
• Гаметы
• Гаметоцитогенез
• Лейдиг
• Митоз
• Мейоз
• Клетки Сертоли
• Сперматогенез
• Сперматогонии
• Сперматида
• Сперматоцитогенез
• Сперматидогенез
• Сперма

использованная литература

внешние ссылки

• Сперматогенез
• Мужская репродуктивная система
• Репродуктивная система