Стимул (физиология) - Stimulus (physiology)

Свет от лампы (1.) функционирует как обнаруживаемое изменение окружающей среды растения. В результате у растения проявляется реакция фототропизма - направленный рост (2.) на световой раздражитель.

В физиологии , А стимулом является детектируемое изменение в физической или химической структуре внутреннего или внешнего организма окружающей среды . Способность организма или органа обнаруживать внешние раздражители, чтобы можно было произвести соответствующую реакцию, называется чувствительностью ( возбудимостью ). Сенсорные рецепторы могут получать информацию извне тела, например, от сенсорных рецепторов кожи или световых рецепторов в глазах, а также изнутри тела, например, от хеморецепторов и механорецепторов . Когда стимул обнаруживается сенсорным рецептором, он может вызвать рефлекс через преобразование стимула . Внутренний стимул часто является первым компонент гомеостатической системы управления . Внешние стимулы способны вызывать системные реакции по всему телу, как в реакции « бей или беги» . Чтобы стимул был обнаружен с высокой вероятностью, его уровень силы должен превышать абсолютный порог ; если сигнал действительно достигает порогового значения, информация передается в центральную нервную систему (ЦНС), где она интегрируется и принимается решение о том, как реагировать. Хотя стимулы обычно вызывают реакцию организма, именно ЦНС в конечном итоге определяет, вызывает ли сигнал реакцию или нет.

Типы

Внутренний

Гомеостатический дисбаланс

Гомеостатический дисбаланс - основная движущая сила изменений в организме. Эти стимулы тщательно контролируются рецепторами и датчиками в разных частях тела. Эти сенсоры представляют собой механорецепторы , хеморецепторы и терморецепторы, которые, соответственно, реагируют на давление или растяжение, химические изменения или изменения температуры. Примеры механорецепторов включают барорецепторы, которые обнаруживают изменения артериального давления, диски Меркеля, которые могут обнаруживать постоянное прикосновение и давление, и волосковые клетки, которые обнаруживают звуковые стимулы. Гомеостатический дисбаланс, который может служить внутренним стимулом, включает уровни питательных веществ и ионов в крови, уровни кислорода и воды. Отклонения от гомеостатического идеала могут вызывать гомеостатические эмоции , такие как боль, жажда или усталость, которые мотивируют поведение, которое восстанавливает тело до состояния застоя (например, ломка, питье или отдых).

Кровяное давление

Артериальное давление, частота сердечных сокращений и сердечный выброс измеряются рецепторами растяжения, обнаруженными в сонных артериях . Нервы встраиваются в эти рецепторы, и, когда они обнаруживают растяжение, они стимулируются и запускают потенциал действия в центральную нервную систему . Эти импульсы подавляют сужение кровеносных сосудов и снижают частоту сердечных сокращений. Если эти нервы не обнаруживают растяжения, организм определяет, воспринимает низкое кровяное давление как опасный раздражитель, и сигналы не отправляются, предотвращая торможение действия ЦНС; кровеносные сосуды сужаются, а частота сердечных сокращений увеличивается, вызывая повышение кровяного давления в организме.

Внешний

Прикосновение и боль

Сенсорные ощущения, особенно боль, - это стимулы, которые могут вызвать сильную реакцию и вызвать неврологические изменения в организме. Боль также вызывает изменение поведения в организме, которое пропорционально интенсивности боли. Ощущение регистрируется сенсорными рецепторами на коже и передается в центральную нервную систему , где оно интегрируется и принимается решение о том, как реагировать; если решено, что должен быть дан ответ, сигнал посылается обратно в мышцу, которая ведет себя соответствующим образом в соответствии с стимулом. Постцентральная извилина - это место расположения первичной соматосенсорной области , основной сенсорной рецептивной области для осязания .

Болевые рецепторы известны как ноцицепторы . Существуют два основных типа ноцицепторов: ноцицепторы А-волокон и ноцицепторы С-волокон . Рецепторы A-волокна миелинизированы и быстро проводят ток. В основном они используются для проведения быстрых и острых болей. И наоборот, рецепторы С-волокон немиелинизированы и передаются медленно. Эти рецепторы проводят медленную, жгучую, разлитую боль.

Абсолютный порог для касания является минимальным количеством ощущения необходимо , чтобы вызвать реакцию от сенсорных рецепторов. Это количество ощущений имеет определенную ценность и часто считается силой, возникающей при падении крыла пчелы на щеку человека с расстояния в один сантиметр. Это значение будет меняться в зависимости от прикосновения к части тела.

Зрение

Зрение дает мозгу возможность воспринимать изменения, происходящие вокруг тела, и реагировать на них. Информация или стимулы в виде света проникают в сетчатку , где возбуждают особый тип нейрона, называемого фоторецепторной клеткой . Локальный градиентный потенциал начинается в фоторецепторе, где он возбуждает клетку, достаточную для того, чтобы импульс прошел по нейронам в центральную нервную систему . Когда сигнал распространяется от фоторецепторов к более крупным нейронам, должны создаваться потенциалы действия, чтобы сигнал имел достаточную силу для достижения ЦНС. Если стимул не вызывает достаточно сильной реакции, говорят, что он не достигает абсолютного порога , и организм не реагирует. Однако, если стимул достаточно силен, чтобы создать потенциал действия в нейронах, удаленных от фоторецептора, организм интегрирует информацию и отреагирует соответствующим образом. Визуальная информация обрабатывается в затылочной доле ЦНС, особенно в первичной зрительной коре .

Абсолютный порог для зрения это минимальное количество ощущения необходимо , чтобы вызвать реакцию от фоторецепторов в глазе. Это количество ощущений имеет определенную ценность и часто считается количеством света, присутствующего от человека, держащего единственную свечу на расстоянии 30 миль, если глаза привыкли к темноте .

Запах

Запах позволяет телу распознавать химические молекулы в воздухе при вдыхании. Органы обоняния, расположенные по обе стороны от носовой перегородки, состоят из обонятельного эпителия и собственной пластинки . Обонятельный эпителий, содержащий обонятельные рецепторные клетки, покрывает нижнюю поверхность решетчатой ​​пластинки , верхнюю часть перпендикулярной пластинки, верхнюю носовую раковину. Лишь около двух процентов вдыхаемых соединений переносится к органам обоняния в виде небольшой пробы вдыхаемого воздуха. Обонятельные рецепторы простираются за поверхность эпителия, обеспечивая основу для многих ресничек, которые лежат в окружающей слизи. Белки, связывающие одорант, взаимодействуют с этими ресничками, стимулируя рецепторы. Отдушки обычно представляют собой небольшие органические молекулы. Повышенная растворимость в воде и липидах напрямую связана с более сильным запахом. Связывание одоранта с рецепторами, связанными с G-белком, активирует аденилатциклазу , которая превращает АТФ в Camp. цАМФ , в свою очередь, способствует открытию натриевых каналов, что приводит к локализованному потенциалу.

Абсолютный порог для запаха минимального количество ощущений необходимо , чтобы вызвать реакцию от рецепторов в носе. Это количество ощущений имеет определенную ценность и часто считается одной каплей духов в доме с шестью комнатами. Это значение будет меняться в зависимости от запаха вещества.

Вкус

Вкус фиксирует аромат еды и других материалов, которые проходят через язык и через рот. Вкусовые клетки расположены на поверхности языка и прилегающих участках глотки и гортани . Вкусовые клетки формируются на вкусовых рецепторах , специализированных эпителиальных клетках , и обычно обновляются каждые десять дней. Из каждой клетки выступают микроворсинки, иногда называемые вкусовыми волосками, через вкусовые поры и в полость рта. Растворенные химические вещества взаимодействуют с этими рецепторными клетками; разные вкусы связываются со специфическими рецепторами. Солевые и кислые рецепторы представляют собой химически закрытые ионные каналы, которые деполяризуют клетку. Рецепторы сладкого, горького и умами называются густдуцинами , специализированными рецепторами, связанными с G-белками . Оба отдела рецепторных клеток высвобождают нейротрансмиттеры к афферентным волокнам, вызывая срабатывание потенциала действия .

Абсолютный порог для вкуса минимального количество ощущения необходимо , чтобы вызвать реакцию от рецепторов в полости рта. Это количество ощущений имеет определенную ценность и часто считается одной каплей сульфата хинина на 250 галлонов воды.

Звук

Изменения давления, вызванные звуком, достигающим наружного уха, резонируют в барабанной перепонке , которая сочленяется со слуховыми косточками или костями среднего уха. Эти крошечные кости умножают эти колебания давления, поскольку они передают нарушение в улитку, спиралевидную костную структуру во внутреннем ухе. Волосковые клетки в протоке улитки, особенно в кортиевом органе , отклоняются, когда волны жидкости и движения мембраны проходят через камеры улитки. Биполярные сенсорные нейроны, расположенные в центре улитки, контролируют информацию от этих рецепторных клеток и передают ее в ствол мозга через кохлеарную ветвь черепного нерва VIII . Звуковая информация обрабатывается в височной доле ЦНС, особенно в первичной слуховой коре .

Абсолютный порог для звука минимального количество ощущения необходимо , чтобы вызвать реакцию от рецепторов в ушах. Это количество ощущений имеет определенную ценность и часто рассматривается как тиканье часов в беззвучной среде на расстоянии 20 футов.

Равновесие

Полукруглые протоки, которые связаны непосредственно с улиткой , могут интерпретировать и передавать в мозг информацию о равновесии таким же способом, как тот, который используется для слуха. Волосковые клетки в этих частях уха выступают из киноцилий и стереоцилий в студенистый материал, выстилающий протоки этого канала. В частях этих полукруглых каналов, в частности, в пятнах, кристаллы карбоната кальция, известные как статокония, покоятся на поверхности этого гелеобразного материала. При наклоне головы или когда тело подвергается линейному ускорению, эти кристаллы перемещаются, нарушая реснички волосковых клеток и, следовательно, влияя на высвобождение нейромедиатора, который будет поглощаться окружающими сенсорными нервами. В других областях полукруглого канала, в частности в ампуле, структура, известная как купула, аналогичная студенистому материалу в макулах, искажает волосковые клетки аналогичным образом, когда жидкая среда, которая ее окружает, заставляет саму купулу двигаться. Ампула передает в мозг информацию о горизонтальном вращении головы. Нейроны соседних вестибулярных ганглиев контролируют волосковые клетки в этих протоках. Эти сенсорные волокна образуют вестибулярную ветвь VIII черепного нерва .

Сотовый ответ

В общем, клеточный ответ на стимулы определяется как изменение состояния или активности клетки с точки зрения движения, секреции, продукции ферментов или экспрессии генов. Рецепторы на поверхности клеток - это чувствительные компоненты, которые контролируют стимулы и реагируют на изменения в окружающей среде, передавая сигнал в центр управления для дальнейшей обработки и ответа. Стимулы всегда преобразуются в электрические сигналы посредством преобразования . Этот электрический сигнал или рецепторный потенциал проходит через нервную систему по определенному пути, чтобы вызвать систематический ответ. Каждый тип рецептора специализируется на том, чтобы реагировать преимущественно только на один вид энергии стимула, называемый адекватным стимулом . Сенсорные рецепторы имеют четко определенный диапазон стимулов, на которые они реагируют, и каждый настроен на конкретные потребности организма. Стимулы передаются по всему телу посредством механотрансдукции или хемотрансдукции, в зависимости от природы стимула.

Механический

Предполагается, что в ответ на механический стимул клеточные сенсоры силы представляют собой молекулы внеклеточного матрикса, цитоскелет, трансмембранные белки, белки на границе раздела мембрана-фосфолипид, элементы ядерного матрикса, хроматин и липидный бислой. Ответ может быть двояким: например, внеклеточный матрикс является проводником механических сил, но на его структуру и состав также влияют клеточные ответы на те же приложенные или эндогенно генерируемые силы. Механочувствительные ионные каналы обнаружены во многих типах клеток, и было показано, что на проницаемость этих каналов для катионов влияют рецепторы растяжения и механические стимулы. Эта проницаемость ионных каналов является основой преобразования механического воздействия в электрический сигнал.

Химическая

Химические стимулы, такие как одоранты, воспринимаются клеточными рецепторами, которые часто связаны с ионными каналами, ответственными за хемотрансдукцию. Так обстоит дело с обонятельными клетками . Деполяризация в этих клетках происходит в результате открытия неизбирательных катионных каналов при связывании одоранта со специфическим рецептором. Рецепторы, связанные с G-белком, в плазматической мембране этих клеток могут инициировать пути вторичных мессенджеров, которые вызывают открытие катионных каналов.

В ответ на стимулы сенсорный рецептор инициирует сенсорную трансдукцию, создавая градиентные потенциалы или потенциалы действия в той же или соседней клетке. Чувствительность к стимулам достигается путем химического усиления через пути вторичных мессенджеров, в которых ферментные каскады производят большое количество промежуточных продуктов, усиливая действие одной молекулы рецептора.

Систематический ответ

Реакция нервной системы

Хотя рецепторы и стимулы разнообразны, большинство внешних стимулов сначала генерируют локализованные градиентные потенциалы в нейронах, связанных с конкретным сенсорным органом или тканью. В нервной системе внутренние и внешние раздражители могут вызывать две разные категории ответов: возбуждающий ответ, обычно в форме потенциала действия , и тормозной ответ. Когда нейрон стимулируется возбуждающим импульсом, дендриты нейронов связываются нейротрансмиттерами, которые заставляют клетку становиться проницаемой для определенного типа иона; Тип нейромедиатора определяет, для какого иона нейромедиатор станет проницаемым. В возбуждающих постсинаптических потенциалах возникает возбуждающая реакция. Это вызвано возбуждающим нейротрансмиттером, обычно глутаматом, связывающимся с дендритами нейрона, вызывая приток ионов натрия через каналы, расположенные рядом с сайтом связывания.

Это изменение проницаемости мембраны в дендритах известно как локальный градиентный потенциал и вызывает изменение мембранного напряжения с отрицательного потенциала покоя на более положительное напряжение, процесс, известный как деполяризация . Открытие натриевых каналов позволяет близлежащим натриевым каналам открываться, позволяя изменению проницаемости распространяться от дендритов к телу клетки . Если ступенчатый потенциал достаточно силен или если несколько ступенчатых потенциалов возникают с достаточно быстрой частотой, деполяризация может распространяться по телу клетки к бугорку аксона . От бугорка аксона может генерироваться потенциал действия и распространяться вниз по аксону нейрона , в результате чего каналы ионов натрия в аксоне открываются по мере прохождения импульса. Как только сигнал начинает двигаться по аксону, мембранный потенциал уже превышает пороговое значение , а это означает, что его нельзя остановить. Это явление известно как ответ «все или ничего». Группы натриевых каналов, открываемые изменением мембранного потенциала, усиливают сигнал по мере его удаления от бугорка аксона, позволяя ему перемещаться по длине аксона. Когда деполяризация достигает конца аксона или конца аксона , конец нейрона становится проницаемым для ионов кальция, которые проникают в клетку через каналы ионов кальция. Кальций вызывает высвобождение нейротрансмиттеров, хранящихся в синаптических пузырьках , которые попадают в синапс между двумя нейронами, известными как пресинаптические и постсинаптические нейроны; если сигнал от пресинаптического нейрона является возбуждающим, он вызовет высвобождение возбуждающего нейромедиатора, вызывая аналогичный ответ в постсинаптическом нейроне. Эти нейроны могут связываться с тысячами других рецепторов и клеток-мишеней через обширные сложные дендритные сети. Такое общение между рецепторами позволяет различать и более точно интерпретировать внешние раздражители. По сути, эти локализованные градиентные потенциалы запускают потенциалы действия, которые передаются на своей частоте по нервным аксонам, в конечном итоге попадая в определенные коры головного мозга. В этих также узкоспециализированных частях мозга эти сигналы координируются с другими, чтобы вызвать новую реакцию.

Если сигнал от пресинаптического нейрона является тормозящим, тормозящим нейротрансмиттерами, обычно ГАМК будет высвобождаться в синапс. Этот нейромедиатор вызывает тормозящий постсинаптический потенциал в постсинаптическом нейроне. Этот ответ заставит постсинаптический нейрон стать проницаемым для ионов хлора, что сделает мембранный потенциал клетки отрицательным; отрицательный мембранный потенциал затрудняет передачу клеткой потенциала действия и препятствует прохождению любого сигнала через нейрон. В зависимости от типа стимула нейрон может быть возбуждающим или тормозящим.

Ответ мышечной системы

Нервы периферической нервной системы распространяются на различные части тела, включая мышечные волокна . Мышечное волокно и мотонейрон, с которым оно связано. Место, в котором двигательный нейрон прикрепляется к мышечному волокну, называется нервно-мышечным соединением . Когда мышцы получают информацию от внутренних или внешних раздражителей, мышечные волокна стимулируются соответствующим двигательным нейроном. Импульсы передаются от центральной нервной системы вниз по нейронам, пока не достигают двигательного нейрона, который высвобождает нейромедиатор ацетилхолин (ACh) в нервно-мышечное соединение. ACh связывается с никотиновыми рецепторами ацетилхолина на поверхности мышечной клетки и открывает ионные каналы, позволяя ионам натрия течь в клетку, а ионам калия - выходить наружу; это движение ионов вызывает деполяризацию, которая способствует высвобождению ионов кальция внутри клетки. Ионы кальция связываются с белками в мышечной клетке, что способствует сокращению мышц; конечное следствие раздражителя.

Реакция эндокринной системы

Вазопрессин

На эндокринную систему в значительной степени влияют многие внутренние и внешние раздражители. Одним из внутренних стимулов, вызывающих выброс гормонов, является артериальное давление . Гипотония или низкое кровяное давление - большая движущая сила для высвобождения вазопрессина , гормона, который вызывает задержку воды в почках. Этот процесс также увеличивает жажду человека. При задержке жидкости или употреблении жидкости, если кровяное давление человека возвращается к норме, высвобождение вазопрессина замедляется, и почками остается меньше жидкости. Гиповолемия или низкий уровень жидкости в организме также может действовать как стимул, вызывающий эту реакцию.

Адреналин

Адреналин , также известный как адреналин, также обычно используется для ответа как на внутренние, так и на внешние изменения. Одной из частых причин выброса этого гормона является реакция « Бей или беги» . Когда организм сталкивается с потенциально опасным внешним раздражителем, надпочечниками выделяется адреналин . Адреналин вызывает физиологические изменения в организме, такие как сужение кровеносных сосудов, расширение зрачков, учащение сердцебиения и дыхания, а также метаболизм глюкозы. Все эти реакции на единичный раздражитель помогают защитить человека, независимо от того, принято ли решение остаться и сражаться или убежать и избежать опасности.

Реакция пищеварительной системы

Головная фаза

Пищеварительная система может реагировать на внешние раздражители, такие как зрение или запах пищи, и вызывает физиологические изменения , прежде чем пища когда - либо попадет в организм. Этот рефлекс известен как головная фаза в пищеварении . Вид и запах пищи являются достаточно сильными стимулами, чтобы вызвать слюноотделение, секрецию желудочных и панкреатических ферментов, а также секрецию эндокринной системы для подготовки к поступающим питательным веществам; запуская пищеварительный процесс до того, как пища попадет в желудок, организм может более эффективно и рационально преобразовывать пищу в необходимые питательные вещества. Как только еда попадает в рот, вкус и информация от рецепторов во рту усиливают пищеварительную реакцию. Хеморецепторы и механорецепторы , активируемые при жевании и глотании, дополнительно увеличивают высвобождение ферментов в желудке и кишечнике.

Кишечная нервная система

Пищеварительная система также способна реагировать на внутренние раздражители. Только пищеварительный тракт или кишечная нервная система содержит миллионы нейронов. Эти нейроны действуют как сенсорные рецепторы, которые могут обнаруживать изменения, такие как попадание пищи в тонкий кишечник, в пищеварительный тракт. В зависимости от того, что обнаруживают эти сенсорные рецепторы, определенные ферменты и пищеварительные соки из поджелудочной железы и печени могут выделяться, чтобы способствовать метаболизму и расщеплению пищи.

Методы и приемы исследования

Техника зажима

Внутриклеточные измерения электрического потенциала через мембрану можно получить с помощью записи на микроэлектродах. Методы фиксации патча позволяют управлять концентрацией внутриклеточных или внеклеточных ионов или липидов, сохраняя при этом потенциал. Таким образом можно оценить влияние различных условий на порог и распространение.

Неинвазивное сканирование нейронов

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и магнитно-резонансная томография (МРТ) позволяют неинвазивно визуализировать активированные области мозга, пока испытуемый подвергается воздействию различных стимулов. Активность отслеживается в отношении притока крови к определенной области мозга.

Другие методы

Другой метод - время отведения задних конечностей. Сорин Барак и др. в недавней статье, опубликованной в Journal of Reconstructive Microsurgery, отслеживали реакцию подопытных крыс на болевые раздражители путем индукции острого внешнего теплового раздражителя и измерения времени отдергивания задних конечностей (HLWT).

Смотрите также

использованная литература