Страменопиль - Stramenopile

Электронная микрофотография простейшего Paraphysomonas butcheri . Это иллюстрирует свойство страменопиля - наличие жестких волосков. Волосы прикрепляются к одному более длинному жгутику, другой - без волосков (расположение также называется «гетероконт»). Тело жгутика покрыто нежной чешуей. Paraphysomonas питается бактериями, две из которых лежат возле волосистого жгутика.

Stramenopile - это кладовая организмов, отличающаяся наличием жестких трехраздельных внешних волосков. У большинства видов волосы прикреплены к жгутикам, у некоторых они прикреплены к другим участкам клеточной поверхности, а у некоторых они вторично утрачены (в этом случае родство со страменопильными предками очевидно из других общих цитологических признаков или из генетических сходство). Страменопилы представляют собой одну из трех основных клад супергруппы SAR , наряду с альвеолами и ризариями .

Члены клады называются «страменопилами». Stramenopiles - это эукариоты ; поскольку они не являются ни грибами, ни животными, ни растениями, они классифицируются как протисты . Большинство страменопилов одноклеточные, но некоторые из них являются многоклеточными, в том числе коричневыми . Группа включает множество протистов водорослей, гетеротрофных жгутиконосцев, опалинов и близкородственных жгутиконосцев протеромонад (все эндобионты в других организмах); актинофрииды светлячков и оомицеты . Трехраздельные волоски потеряны у некоторых страменопилов - например, у большинства диатомовых водорослей (хотя эти организмы все еще экспрессируют мастигонемные белки - см. Ниже).

Многие страменопилы являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Большинство жгутиковых гетероконтов имеют два жгутика; передний жгутик имеет один или два ряда жестких волосков или мастигонем , а задний жгутик без таких украшений, он гладкий, обычно короче или, в некоторых случаях, не выступает из клетки.

История и проблема гетероконта

Термин «Stramenopile» был введен в 1989 году. Он идентифицировал группу, которая частично совпадала с неоднозначно определенными гетероконтами .

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis (гетеротрофной бикозоециды ), обычного бактериоядного животного в морских экосистемах: передний жгутик имеет трехраздельные волоски, а задний жгутик без волосков

Термин «гетероконт» используется как прилагательное, указывающее на то, что жгутики жгутиковых клеток не похожи друг на друга, так и как название таксона. В последнем контексте, «Heterokontae» был введен 90 лет назад Александром Лютером для водорослей, которые теперь считаются Xanthophyceae .: Но тот же термин использовался для других групп водорослей. Например, Copeland использовал его , чтобы включить xanthophytes (используя имя Vaucheriacea), группу , которая включала то , что стало известно как золотистые , в silicoflagellates , и hyphochytrids . Коупленд также включил неродственные воротничковые жгутиконосцы (как Choanoflagellata ), в которые он поместил bicosoecids (тип страменопилов). Он также включил не близкородственные гаптофиты . Следствием связывания нескольких понятий с таксоном «гетероконт» является то, что значение «гетероконт» можно прояснить, только сославшись на его использование: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 и т. Д. Такое контекстное уточнение встречается редко, поэтому при использовании названия таксона неясно, как его следует понимать. Термин «Гетероконт» утратил свою полезность в критических дискуссиях об идентичности, природе, характере и родстве группы. Термин «страменопиль» стремился идентифицировать кладу (монофилетическую и голофилетическую линию) с использованием подхода, разработанного трансформированными кладистами, для указания на определяющую инновационную характеристику или апоморфию. Таксономическая концепция, основанная на синапоморфии, не зависит от включенных организмов. Он стабилен и прочен. Новые находки могут привести к добавлению, исключению или перегруппировке содержащихся таксонов. Таксономическая концепция, основанная на синапоморфии, считается недействительной, если рассматриваемая апоморфия развивалась более чем в одном случае (т.е. не является монофилетической).

На момент написания концепция таксона Heterokont , используемая некоторыми, эволюционировала, чтобы согласоваться с таксоном Stramenopiles.

Два живых кафетерия roenbergensis. Световая микрофотография. Клетки имеют длину около 6 мкм. Передний жгутик бьется волнообразно, задний (возвратный или гладкий) жгутик обычно удерживает клетку на субстрате.

Предполагаемая апоморфия трехраздельных волосков жгутика страменопилов хорошо охарактеризована. Базальная часть волос гибкая и вставляется в клеточную мембрану, во второй части преобладает длинная жесткая трубка («соломка» или «страмен»), и, наконец, трубка заканчивается несколькими тонкими волосками. Белки, кодирующие мастигонемы, также хорошо охарактеризованы. Насколько нам известно, эти белки являются эксклюзивными для клады страменопилов и присутствуют даже в таксонах (таких как диатомовые водоросли), у которых больше нет физических волос.

Большинство жгутиков stramenopiles имеют два жгутика, которые вставляются субапикально или латерально. Обычно они поддерживаются четырьмя корнями микротрубочек, образующими характерный узор (подробности будут включены позже). Существует также переходная спираль внутри жгутика, где биение аксонемы с ее отличительными 9 периферическими парами и двумя центральными микротрубочками превращается в девяти триплетную структуру базального тела.

Текущий состав «страменопилов» можно резюмировать следующим образом:

Страменопилы без хлоропластов

Страменопилы с хлоропластами - Stramenochromes

Opalina ranarum, световая микрофотография живой клетки

Название таксона также было записано как Straminopiles или, более формально, как Straminipila. Название «страменопил» обсуждалось Дэвидом (2002).

Что касается родства между протистами, Крылов и его коллеги предположили, что морфология митохондриальных крист остается относительно неизменной с течением времени и будет определять большие сектора разнообразия протистов. Последующие молекулярные исследования подтвердили это, причем страменопилы наиболее тесно связаны с альвеолами и ризариями - все с трубчатыми митохондриальными кристами и вместе именуются кладой SAR.

Страменохромы

Страменопилы с пластидами (страменохромами) имеют пластиды грязно-зеленого, оранжевого, золотистого или коричневого цвета из-за наличия хлорофилла а , хлорофилла с и фукоксантина . Эта форма пластиды называется хромопластом (в отличие от хлоропласта, который при узком использовании относится к пластидам, содержащим хлорофилл B, в зеленых водорослях, некоторых эвгленидах и наземных растениях). Наиболее значительными автотрофными страменопилами являются бурые водоросли (раки и многие другие водоросли) и диатомовые водоросли . Последние являются одними из самых значительных первичных продуцентов в морских и пресноводных экосистемах.

Хромопласты окружены четырьмя мембранами. Самый удаленный из них является продолжением эндоплазматической сети хлоропластов , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом. Симбионт был источником двух самых внутренних мембран, внутри которых находятся тилакоидные мембраны.

Большинство молекулярных анализов показывают, что большинство базальных страменопилов являются бесцветными гетеротрофами . Это говорит о том, что страменопилы возникли как гетеротрофные организмы, разнообразные, и только на более позднем этапе своей эволюционной истории они приобрели хромопласты. Некоторые линии (например, линия аксодина, которая включала хромофитных пединеллид , бесцветных цилиофриидов и бесцветных актинофриидных светозоа) вторично вернулись к гетеротрофии.

Значимость

Некоторые страменопилы важны как автотрофы и как гетеротрофы в природных экосистемах. Blastocystis - паразиты человека; опалины и протеромонады обитают в кишечнике хладнокровных позвоночных; К оомицетам относятся некоторые важные патогены растений (включая возбудителя, вызвавшего голод в Ирландии, связанный с фитофторозом картофеля, который привел к гибели примерно одного миллиона человек и привел к обширной эмиграции). Диатомовые водоросли вносят основной вклад в глобальный углеродный цикл, потому что они являются наиболее важными автотрофами в большинстве морских местообитаний. Бурые водоросли (или водоросли) являются основными автотрофами приливных и сублиторальных морских местообитаний. Некоторые из бактериоядных страменопилов, такие как кафетерий, являются обычными и широко распространенными потребителями бактерий и, таким образом, играют важную роль в переработке углерода и питательных веществ в микробных пищевых сетях .

Галерея

использованная литература

внешние ссылки