Полосатое тело - Striatum

«Неостриатум» перенаправляется сюда. О области мозга птиц, ранее называвшейся неостриатумом, см. Nidopallium .
Полосатое тело
Striatum.svg
Стриатум (красным) показан внутри головного мозга
(розовый: миндалина ; синий: таламус )
Кортикостриатальный путь.jpg
Трактография, показывающая кортикостриатальные связи
Подробности
Часть Система вознаграждения базальных ганглиев
Запчасти Вентральное полосатое тело
Дорсальное полосатое тело
Идентификаторы
латинский полосатое тело
MeSH D003342
NeuroNames 225
НейроЛекс ID birnlex_1672
TA98 A14.1.09.516
TA2 5559
FMA 77616 77618, 77616
Анатомические термины нейроанатомии

Стриатуме или полосатое тело (также называемый полосатое ядро ), представляет собой ядро (скопление нейронов ) в подкорковых базальных ганглиях части переднего мозга . Стриатум - важный компонент двигательной системы и системы вознаграждения ; получает глутаматергический и ГАМКергический входы из разных источников; и служит основным входом для остальных базальных ганглиев.

Функционально полосатое тело координирует несколько аспектов познания , включая планирование движений и действий , принятие решений , мотивацию , подкрепление и восприятие вознаграждения . Стриатум состоит из хвостатого ядра и лентиформного ядра . Лентиформное ядро ​​состоит из более крупной скорлупы и более мелкого бледного шара . Строго говоря, бледный шар является частью полосатого тела. Однако распространенной практикой является неявное исключение бледного шара при обращении к полосатым структурам.

У приматов полосатое тело делится на вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело , подразделения, которые основаны на функциях и связях. Вентральной стриатуме состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Спинной стриатуме состоит из хвостатого ядра и скорлупы . Белое вещество , нервные пути ( внутренняя капсула ) в дорсальном стриатуме отделяет хвостатое ядро и скорлупу . Анатомически термин полосатое тело описывает его полосатый (полосатый) вид серо-белого вещества.

Состав

Стриатум на МРТ. Стриатум включает хвостатое ядро ​​и лентиформное ядро, которое включает скорлупу и бледный шар.
Красное полосатое тело на МРТ . Стриатум включает хвостатое ядро ( вверху ) и лентиформное ядро ( скорлупа ( справа ) и нижний левый бледный шар ).

Стриатум - самая крупная структура базальных ганглиев . Стриатум делится на вентральную и дорсальную части в зависимости от функции и связей.

Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Прилежащее ядро ​​состоит из ядра прилежащего ядра и оболочки прилежащего ядра , которые различаются в зависимости от популяций нейронов. Обонятельный бугорок получает информацию от обонятельной луковицы, но не было показано, что он играет роль в обработке запаха . К не относящимся к приматам видам относятся острова Каллеха . Вентральное полосатое тело связано с лимбической системой и играет важную роль в цепи принятия решений и поведения, связанного с вознаграждением.

Дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы .

Окрашивание может дифференцировать полосатое тело на два отдельных отделения стриосом или пятен и окружающую матрицу ; это особенно заметно на компонентах ацетилхолинэстеразы и кальбиндина . Больше исследований было проведено на дорсальном полосатом теле, но отделы также были идентифицированы в брюшном полосатом теле. В спинном стриатуме стриосомы составляют 10-15% его объема.

Типы клеток

Дендритные шипы на среднем шиповатом нейроне полосатого тела

Типы клеток полосатого тела включают:

  • Средние шиповатые нейроны (MSN), которые являются основными нейронами полосатого тела. Они являются ГАМКергическими и, таким образом, классифицируются как тормозные нейроны. Нейроны со средними выступами шипов составляют 95% от общей популяции нейронов полосатого тела человека. Средние шиповатые нейроны имеют два характерных типа : MSN типа D1 и MSN типа D2. Субпопуляции множественных абонентских номеров содержат как D1-типа и D2-рецепторы типа, причем примерно 40% от стриатума , экспрессирующих оба множественных абонентских номеров DRD1 и DRD2 мРНК .
  • Холинергические интернейроны выделяют ацетилхолин, который оказывает множество важных эффектов на полосатое тело. У людей, других приматов и грызунов эти интернейроны реагируют на заметные раздражители окружающей среды стереотипными ответами, которые во времени совпадают с ответами дофаминергических нейронов черной субстанции . Сами большие аспин-холинергические интернейроны подвергаются действию дофамина через дофаминовые рецепторы D5 . Дофамин также напрямую контролирует связь между холинергическими интернейронами.
  • Существует много типов ГАМКергических интернейронов. Наиболее известными являются интернейроны, экспрессирующие парвальбумин , также известные как интернейроны с быстрым выбросом , которые участвуют в мощном подавлении основных нейронов с прямой связью . Также существуют ГАМКергические интернейроны, которые экспрессируют тирозингидроксилазу , соматостатин , синтазу оксида азота и нейропептид-γ . Недавно были подробно описаны два типа ГАМКергических интернейронов, экспрессирующих нейропептид-γ, один из которых переводит синхронную активность холинергических интернейронов в ингибирование основных нейронов. Эти нейроны полосатого тела распределены неравномерно.

В головном мозге есть две области нейрогенеза - субвентрикулярная зона в боковых желудочках и зубчатая извилина . Нейробласты, которые образуются в боковом желудочке, прилегающем к полосатому телу, интегрируются в полосатое тело. Это было отмечено в полосатом теле человека после ишемического инсульта . Повреждение полосатого тела стимулирует миграцию нейробластов из субвентрикулярной зоны в полосатое тело, где они дифференцируются во взрослые нейроны. Обычно нейробласты SVZ проходят в обонятельную луковицу, но после ишемического инсульта этот трафик направляется в полосатое тело. Однако выживают лишь немногие из недавно развившихся нейронов.

Входы

Упрощенная схема пути от лобной коры до полосатого тела к таламусу - лобно-стриатный контур
Обзор основных цепей базальных ганглиев. Полосатое тело показано синим цветом. На рисунке показаны 2 коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы включить вовлеченные структуры базальных ганглиев. Знаки + и - в точках стрелок указывают, соответственно, на то, является ли этот путь возбуждающим или тормозящим действием. Зеленые стрелки относятся к возбуждающим глутаматергическим путям, красные стрелки относятся к тормозным ГАМКергическим путям, а бирюзовые стрелки относятся к дофаминергическим путям, которые являются возбуждающими на прямом пути и ингибирующими на непрямом пути .

Самая большая связь идет от коры , если говорить о клеточных аксонах. Многие части неокортекса иннервируют дорсальное полосатое тело. Кортикальные пирамидные нейроны, выступающие в полосатое тело, расположены в слоях II-VI, причем наиболее плотные выступы происходят из слоя V. Они заканчиваются в основном на дендритных шипах шиповидных нейронов. Это глутаматергические возбуждающие нейроны полосатого тела.

Считается, что полосатое тело имеет собственную внутреннюю микросхему. Вентральное полосатое тело получает прямой сигнал от множества областей коры головного мозга и лимбических структур, таких как миндалевидное тело , таламус и гиппокамп , а также энторинальной коры и нижней височной извилины . Его первичный вход в систему базальных ганглиев . Кроме того, мезолимбический путь проходит от вентральной тегментальной области к прилежащему ядру вентрального полосатого тела.

Другой хорошо известный афферент - это нигростриатная связь, возникающая из нейронов компактной части черной субстанции . В то время как кортикальные аксоны синапсы в основном расположены на головках шиповатых нейронов, а черные аксоны - в основном на стержнях позвоночника. У приматов таламостриатальный афферент происходит от центрального срединно-парафасцикулярного комплекса таламуса (см. Систему базальных ганглиев приматов ). Этот афферент является глутаматергическим. Участие действительно интраламинарных нейронов гораздо более ограничено. Стриатум также получает афференты от других элементов базальных ганглиев, таких как субталамическое ядро (глутаматергическое) или внешний бледный шар ( ГАМКергический ).

Цели

Дополнительная информация: Средний шиповатый нейрон.

Первичные выходы вентрального стриатума проекта к вентральной спирохете , то медиальному дорсальному ядро по таламусу , который является частью лобно - стриарной цепи . Кроме того, брюшное полосатое тело проецируется на бледный шар и сетчатую часть черной субстанции. Некоторые из других его результатов включают проекции на расширенную миндалину , латеральный гипоталамус и педункулопонтинное ядро .

Стриарные выходы как из дорсального, так и из вентрального компонентов в основном состоят из нейронов со средними шипами (MSN), типа проекционного нейрона , который имеет два основных фенотипа : «непрямые» MSN, которые экспрессируют D2-подобные рецепторы, и «прямые» MSN, экспрессирующие D1. -подобные рецепторы .

Основным ядром базальных ганглиев является полосатое тело, которое проецируется непосредственно на бледный шар по пути полосатых волокон . Стриато-паллидный путь имеет беловатый вид из-за миелинизированных волокон. Этот выступ включает в себя последовательно внешний бледном шар ( GPE ), внутренний бледный шар ( GPI ), в парс компакты в черной субстанции ( SNC ) и PARS геисиЫы из черной субстанции ( ОСШ ). Нейроны этой проекции подавляются ГАМКергическими синапсами дорсального полосатого тела. Среди этих целей GPe не отправляет аксоны за пределы системы. Другие отправляют аксоны в верхний бугорок . Два других составляют выход к таламусу, образуя два отдельных канала: один через внутренний сегмент бледного шара к вентральным оральным ядрам таламуса, а оттуда к кортикальной дополнительной моторной области, а другой через черную субстанцию ​​к переднему вентральному отделу. ядра таламуса, а оттуда в лобную кору и глазодвигательную кору.

Функция

Вентральное полосатое тело и прилежащее ядро, в частности, в первую очередь опосредуют вознаграждение , познание, подкрепление и мотивационную значимость , тогда как дорсальное полосатое тело в первую очередь опосредует познание, включающее двигательную функцию , определенные исполнительные функции (например, тормозящий контроль и импульсивность ) и реакцию на стимул. обучение ; существует небольшая степень перекрытия, поскольку дорсальное полосатое тело также является компонентом системы вознаграждения, которая, наряду с ядром прилежащего ядра , опосредует кодирование новых моторных программ, связанных с получением вознаграждения в будущем (например, условный двигательный ответ на кий награды).

Метаботропные дофаминовые рецепторы присутствуют как на шиповатых нейронах, так и на кортикальных окончаниях аксонов. Каскады вторичных мессенджеров, запускаемые активацией этих дофаминовых рецепторов, могут модулировать пре- и постсинаптическую функцию как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе. У людей полосатое тело активируется стимулами, связанными с вознаграждением, а также отталкивающими , новыми , неожиданными или интенсивными стимулами и сигналами, связанными с такими событиями. Данные фМРТ предполагают, что общим свойством, связывающим эти стимулы, на которые реагирует полосатое тело, является заметность в условиях предъявления. Ряд других областей и цепей мозга, например лобные области, также связаны с вознаграждением. Функциональные карты полосатого тела показывают взаимодействия с широко распределенными областями коры головного мозга, важными для разнообразного спектра функций.

Взаимодействие между полосатым телом и префронтальной корой имеет значение для поведения, особенно в подростковом возрасте, как это предлагается в модели двойных систем .

Клиническое значение

Болезнь Паркинсона и другие двигательные расстройства

Болезнь Паркинсона приводит к потере дофаминергической иннервации дорсального полосатого тела (и других базальных ганглиев) и к целому ряду последствий. Атрофия полосатого тела также связана с болезнью Хантингтона и двигательными расстройствами, такими как хорея , хореоатетоз и дискинезии . Они также были описаны как нарушения цепи базальных ганглиев.

Зависимость

Наркомании , расстройство мозга системы вознаграждения , возникает за счет избыточной экспрессии из DeltaFosB (ΔFosB), в фактор транскрипции , в D1-типа медиальных шиповатых нейронов из вентральном стриатуме . ΔFosB представляет собой индуцибельный ген, который все больше экспрессируется в прилежащем ядре в результате многократных передозировок вызывающего привыкание препарата или чрезмерного воздействия других вызывающих привыкание стимулов.

Биполярное расстройство

Была обнаружена ассоциация между экспрессией в полосатом теле вариантов гена PDE10A и некоторыми пациентами с биполярным расстройством I. Варианты других генов, DISC1 и GNAS , были связаны с биполярным расстройством II типа .

Расстройство аутистического спектра

Расстройство аутистического спектра (РАС) характеризуется когнитивной негибкостью и плохим пониманием социальных систем. Такое негибкое поведение возникает из-за дефектов префронтальной коры, а также стриатальных цепей. Дефекты полосатого тела, по-видимому, вносят особый вклад в двигательные, социальные и коммуникативные нарушения, наблюдаемые у пациентов с РАС. У мышей с ASD-подобным фенотипом, индуцированным сверхэкспрессией эукариотической инициации фактора трансляции 4E , было показано, что эти дефекты, по-видимому, происходят из-за сниженной способности хранить и обрабатывать информацию в полосатом теле, что приводит к затруднениям. проявляется в формировании новых двигательных паттернов, а также в отделении от существующих.

Дисфункция

Дисфункция вентрального полосатого тела может привести к множеству расстройств, в первую очередь к депрессии и обсессивно-компульсивному расстройству . Из-за своего участия в путях вознаграждения вентральное полосатое тело также играет важную роль в развитии зависимости. Хорошо известно, что брюшное полосатое тело активно участвует в опосредовании усиливающих эффектов лекарств, особенно стимуляторов, посредством дофаминергической стимуляции.

История

В семнадцатом и восемнадцатом веках термин «полосатое тело» использовался для обозначения многих различных глубоких инфракортикальных элементов полушария. Этимологически это слово происходит от (латинского) "striatus" = "бороздчатый, бороздчатый" и английского "striated" = имеющий параллельные линии или бороздки на поверхности. В 1941 годе Сесиль и Оскар Фогт упрощена номенклатуры, предложив термин стриатум для всех элементов в базальных ганглиях , построенных с полосатыми элементами: хвостатое ядром , в скорлупе , и фундус striati , которая является нижней частью связывания два предыдущими вместе вентрально к нижней части внутренней капсулы .

Термин неостриатум был придуман специалистами по сравнительной анатомии, сравнивавшими подкорковые структуры позвоночных, поскольку считалось, что это филогенетически более новый участок полосатого тела. Этот термин до сих пор используется в некоторых источниках, в том числе в медицинских предметных рубриках .

Другие животные

У птиц использовался термин paleostriatum augmentatum , а в новом списке птичьей терминологии (по состоянию на 2002 год) для neostriatum он был заменен на nidopallium .

У видов, не являющихся приматами, острова Calleja включены в брюшное полосатое тело.

Смотрите также

Дополнительные изображения

  • Стриатум выделен зеленым цветом на МРТ корональных изображений Т1

  • Стриатум выделен зеленым цветом на сагиттальных МРТ-изображениях Т1

  • Стриатум выделен зеленым цветом на поперечных МРТ-изображениях Т1

использованная литература

внешние ссылки