Триходесмий -Trichodesmium

Триходесмий
Цветение триходесмий у Большого Барьерного рифа 2014-03-07 19-59.jpg
Цветение триходесмий у Большого Барьерного рифа
Научная классификация е
Домен: Бактерии
Тип: Цианобактерии
Класс: Cyanophyceae
Порядок: Oscillatoriales
Семья: Microcoleaceae
Род: Trichodesmium
Ehrenberg ex Gomont, 1892 г.
Разновидность

Trichodesmium contortum
Trichodesmium erythraeum
Trichodesmium hildebrandtii
Trichodesmium radians
Trichodesmium tenue
Trichodesmium thiebautii

Иллюстрация

Триходесмий , также называемый морскими опилками , представляет собой род нитчатых цианобактерий . Они обитают в бедных питательными веществами тропических и субтропических водах океана (особенно вокруг Австралии и в Красном море , где они были впервые описаны капитаном Куком ). Триходесмий - диазотроф ; то есть он связывает атмосферный азот в аммоний , питательное вещество, используемое другими организмами. Считается, что триходесмий фиксирует азот в таком масштабе, что на него приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. Триходесмий - единственный известный диазотроф, способный фиксировать азот при дневном свете в аэробных условиях без использования гетероцист .

Триходесмий может жить в виде отдельных нитей, с десятками и сотнями связанных вместе клеток, или в колониях, состоящих из десятков и сотен нитей, сгруппированных вместе. Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветы, которые могут распространяться на поверхностных водах. Эти большие цветы привели к повсеместному признанию «морских опилок / соломы»; Фактически, Красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента Trichodesmium erythraeum . Колонии Trichodesmium обеспечивают псевдобентосный субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии , диатомовые водоросли , динофлагелляты , простейшие и веслоногие рачки (которые являются его основными хищниками); Таким образом, род может поддерживать сложные микросреды.

Разновидность

Trichodesmium erythraeum - описан Эренбергом в 1830 году. T. erythraeum - это вид, ответственный за изменение цвета Красного моря во время цветения. На данный момент это единственный секвенированный геном в роду, который является предметом большинства лабораторных исследований ( Trichodesmium IMS 101).

Trichodesmium thiebautii - Описан Гомоном в 1892 году.

Trichodesmium hildebrantii - Описан Гомоном в 1892 году.

Trichodesmium contortum - Описан Вилле в 1904 году.

Trichodesmium tenue - Описан Вилле в 1904 году.

Радианы Trichodesmium - Описаны Вилле в 1904 году.

Структура клетки

Как и большинство цианобактерий, Trichodesmium имеет грамотрицательную клеточную стенку . Однако, в отличие от других аэробных диазотрофов , у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты (структуры, обнаруженные у цианобактерий, которые защищают нитрогеназу от оксигенации) . Это уникальная характеристика аэробных диазотрофов, которые фиксируют азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрина - светособирающего фикобилипротеина, который обычно содержится в гетероцистах у других диазотрофов.

Вместо того, чтобы иметь локализованные стопки тилакоидов , Trichodesmium имеет неупакованные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Триходесмий сильно вакуолизирован, и содержание и размер вакуолей изменяются в течение суток. Большие газовые пузырьки (либо по периферии, как у T. erythaeum, либо распределенные по клетке, как у T. thiebautii ) позволяют Trichodesmium регулировать плавучесть в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100-200 м в водном столбе, позволяя Trichodesmium перемещаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества.

Азотфиксация

N 2 - наиболее распространенное химическое вещество в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Фиксация азота - это процесс преобразования атмосферного двухатомного азота в биологически пригодные для использования формы азота, такие как оксиды аммония и азота . Этот процесс требует значительного количества энергии (в форме АТФ ) для разрыва тройной связи между атомами азота.

Триходесмий является основным диазотрофом морских пелагических систем и важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад азотфиксации триходесмием составляет примерно 60-80 Тг (мегатонн или 10 12 граммов) N в год. Фиксация азота в Trichodesmium уникальна среди диазотрофов, потому что этот процесс происходит одновременно с производством кислорода (посредством фотосинтеза). У других цианобактерий восстановление N 2 и CO 2 разделено либо в пространстве (с использованием гетероцист для защиты чувствительного фермента нитрогеназы от кислорода), либо во времени. Однако у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты и пики азотфиксации в дневные часы (после утреннего утреннего потока, достигающего максимальной скорости фиксации в полдень и прекращения активности в ночное время). С момента первого осознания этой загадки, Trichodesmium был в центре внимания многих исследований, чтобы попытаться выяснить, как азотфиксация может происходить в присутствии производства кислорода без какой-либо видимой структуры, разделяющей эти два процесса.

Исследования ингибиторов даже показали, что активность фотосистемы II важна для фиксации азота в этом организме. Все это на первый взгляд может показаться противоречивым, потому что фермент, отвечающий за азотфиксацию, нитрогеназу , необратимо ингибируется кислородом. Однако триходесмий использует фотосинтез для фиксации азота, выполняя реакцию Мелера , во время которой кислород, продуцируемый ФСII, снова восстанавливается после ФСI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает в себя быстро обратимое соединение их светособирающей антенны, фикобилисом , с PSI и PSII.

Экология

Цветение Trichodesmium erythraeum между Вануату и Новой Каледонией , юго-запад Тихого океана.
Примеры колоний Trichodesmium, разделенных на морфологические классы
(A) радиальные затяжки, (B) нерадиальные затяжки, (C) пучки.
Колонии морских цианобактерий Trichodesmium
взаимодействуют с другими бактериями для получения железа из пыли
а. N 2 -фиксирующие Trichodesmium spp., Которые обычно встречаются в тропических и субтропических водах, имеют большое экологическое значение для удобрения океана важными питательными веществами.
б. Триходесмий может устанавливать массивное цветение в бедных питательными веществами районах океана с высоким уровнем осаждения пыли, отчасти из-за их уникальной способности улавливать пыль, центрировать ее и впоследствии растворять.
c. Предлагаемый путь накопления связанного с пылью Fe: бактерии, находящиеся в колониях, продуцируют сидерофоры (CI), которые реагируют с частицами пыли в ядре колонии и генерируют растворенное Fe (C-II). Это растворенное Fe в комплексе с сидерофорами затем приобретается как Trichodesmium, так и его резидентными бактериями (C-III), что приносит обоюдную выгоду обоим партнерам консорциума .

Триходесмий встречается в олиготрофных водах, часто в спокойных водах и небольшой глубине смешанного слоя (около 100 м). Триходесмий встречается в основном в воде при температуре от 20 до 34 ° C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях. Его присутствие более заметно в воде с низким содержанием азота, и его можно легко увидеть при формировании цветков, захватывающих большие колонии Trichodesmium на поверхности.

Как диазотроф , триходесмий вносит значительную часть нового азота в морскую экосистему, производя от 60 до 80 тг азота в год. Азот, фиксированный триходесмием, может использоваться непосредственно клеткой, попадать в пищевую цепочку через травоядные, выбрасываться в растворенные бассейны или экспортироваться в глубокое море.

По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Trichodesmium имеет медленную скорость роста, что, как предполагалось, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но с низким содержанием питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфатов в воде. Чтобы получить эти ограничивающие питательные вещества, Trichodesmium может регулировать плавучесть с помощью своей газовой вакуоли и перемещаться вертикально по толщине воды, собирая питательные вещества.

Колонии

Различные виды Trichodesmium были описаны на основании морфологии и структуры образовавшихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретеновидные (так называемые «пучки») колонии при параллельном расположении или сферические (так называемые «пуфы») при радиальном расположении.

Было показано, что колонии триходесмий в значительной степени связаны с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, веслоногие ракообразные, оболочники, гидрозои и простейшие среди других групп. Эти колонии могут служить источником укрытия, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство этих ассоциаций, по-видимому, являются комменсальными: триходесмий обеспечивает субстрат и питание, не извлекая очевидной пользы от организмов, обитающих в колониях.

Цветет

Триходесмий образует большие видимые цветы в поверхностных водах. Цветение описано в Балтийском море, Красном море, Карибском море, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике и Северной части Тихого океана, а также у берегов Австралии. Одно из самых ранних цветений было описано Э. Дюпоном в Красном море, заметив, что поверхность воды приобрела красноватый оттенок. Было сказано, что это цветение простиралось примерно на 256 морских миль. Большинство цветков имеют длину в несколько километров и продолжаются от одного до нескольких месяцев. Цветение может образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода в течение некоторого времени остается неподвижной, а температура поверхности превышает 27 ° C.

Цветение триходесмий выделяет в окружающую среду углерод, азот и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые виды Trichodesmium выделяют токсины, которые вызывают гибель некоторых копепод, рыб и устриц. Также считается, что цветение выделяет токсин, который вызывает клубеотоксизм у людей после употребления в пищу рыбы, которая накапливала биоаккумулированный токсин во время цветения Trichodesmium . Более сильное воздействие этого цветения, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований. Цветение отслеживается и отслеживается с помощью спутниковых изображений, где высокоотражающая газовая вакуоль позволяет легко обнаружить цветы Trichodesmium .

Ожидается, что в ближайшие годы цветение может усилиться из-за антропогенного воздействия. Фосфатное загрязнение окружающей среды (из-за загрязнения удобрениями, удаления отходов и марикультуры) снизит ограничения роста, связанные с ограниченным содержанием фосфатов, и, вероятно, увеличит количество случаев цветения. Аналогичным образом прогнозируется, что глобальное потепление приведет к увеличению стратификации и уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с цветением Trichodesmium и могут также вызвать учащение цветения в будущем.

использованная литература

Библиография

  • Кана, Т.М. (1993) Быстрый круговорот кислорода у Trichodesmium thiebautii . Лимнология и океанография 38 : 18–24.
  • Берман-Франк, И., Лундгрен, П., Чен, Й.-Б., Кюппер, Х., Кольбер, З., Бергман, Б., и Фальковски, П. (2001) Сегрегация азотфиксации и оксигенного фотосинтеза в морской цианобактерии Trichodesmium . Наука 294 : 1534–1537.
  • Куппер, Х., Феримазова, Н., Шетлик, И. и Берман-Франк, И. (2004) Светофор у триходесмий : регулирование фотосинтеза для фиксации азота, изученное с помощью кинетической микроскопии флуоресценции хлорофилла. Физиология растений 135 : 2120–2133.
  • Капоне, Д.Г., Зер, Дж., Паерл, Х., Бергман, Б. и Карпентер, Э.Дж. (1997) Trichodesmium : глобально значимая морская цианобактерия. Наука 276 : 1221–1229.

внешние ссылки