Трилобит - Trilobite

Для использования в других целях, см Трилобит (значения) .
Для филума Eumetazoan см. Trilobozoa .

Трилобит
Временной диапазон: ранний кембрий - поздняя пермь ,521–251,902  млн лет назад
Kainops invius латеральный и вентральный.JPG
Kainops invius , ранний девон
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp. , поздний кембрий
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
(без рейтинга): † Членистоногие
Подтип: † Трилобитоморфа
Класс: † Трилобита
Вальх , 1771 г.
Заказы

Трилобиты ( / т г aɪ л ə ˌ б aɪ т , т т ɪ -, - л oʊ - / ; это означает «три лепестка») представляют собой группу вымерших морских членистоногих , которые образуют класс Trilobita . Трилобиты составляют одну из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в окаменелостях определяет базу атдабанскому стадии в раннекембрийский периода ( 521  млн лет назад ), и они процветали на протяжении нижнего палеозоя , прежде чем соскользнуть в течение длительного упадка, когда во время девонского , все трилобитов заказы, кроме Proetida, вымерли. Последние сохранившиеся трилобиты окончательно исчезли в результате массового вымирания в конце пермского периода около 252 миллионов лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 270 миллионов лет, и было описано более 20 000 видов.

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были очень разнообразными и географически рассредоточенными. Поскольку трилобиты обладали большим разнообразием и легко ископаемыми экзоскелетами , они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобиты часто помещаются в подтип членистоногих Schizoramia в пределах суперкласса Arachnomorpha (эквивалентный Arachnata), хотя в литературе можно найти несколько альтернативных таксономий . Совсем недавно они были помещены в состав Artiopoda , который включает в себя множество организмов, морфологически похожих на трилобитов, но в значительной степени неминерализованных.

У трилобитов был разный образ жизни; некоторые передвигались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали , питаясь планктоном . Некоторые даже выползли на землю. Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдается у трилобитов, за возможным исключением паразитизма (где продолжаются научные дебаты). Некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ), как полагают, даже развили симбиотические отношения с бактериями, питающими серу, из которых они получали пищу. Самые большие трилобиты были более 45 сантиметров (18 дюймов) в длину и, возможно, весили до 4,5 кг (9,9 фунта).

Эволюция

Предшественники трилобитов

В летописи окаменелостей внезапно появились трилобиты. Похоже, существует значительный эволюционный разрыв от возможных более ранних предшественников, таких как Spriggina , которая обнаружена в породах Австралии эдиакарского возраста возрастом 550 миллионов лет и, таким образом, предшествует трилобитам примерно на 30 миллионов лет. Жара Кембрийского моря могла способствовать появлению трилобитов. Однако данные свидетельствуют о том, что значительная диверсификация уже произошла до того, как трилобиты были сохранены в летописи окаменелостей, что допустило «внезапное» появление различных групп трилобитов со сложными производными характеристиками (например, глазами).

Морфологические сходства между трилобитами и более ранними членистоногими существами, такими как Spriggina , Parvancorina и другие «трилобитоморфы» эдиакарского периода докембрия , достаточно неоднозначны, чтобы провести подробный анализ комплекса их предков. Морфологические сходства между ранними трилобитами и другими кембрийскими членистоногими (например, фауна сланцев Берджесса и фауна сланцев Маотяншаня ) также затрудняют анализ родственных связей между предками.

Ранние трилобиты

Ранние трилобиты демонстрируют все черты группы трилобитов в целом; переходные или предковые формы, демонстрирующие или сочетающие черты трилобитов с другими группами (например, ранние членистоногие ), неизвестны.

Летопись окаменелостей ранних трилобитов

Redlichiida , такие как Paradoxides , могут представлять предковых трилобитов.
Мероперикс из силурия штата Висконсин
Walliserops trifurcatus , с горы Джебель Уфатене близ Феццу, Марокко

Самые ранние трилобиты известные из окаменелостей являются redlichiids и ptychopariid bigotinids приуроченного к некоторым 540 до 520 миллионов лет назад . Претенденты на самые ранние трилобиты включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) и Serrania gordaensis (Испания). Считается, что все трилобиты произошли из современной Сибири с последующим распространением и излучением из этого места.

У всех оленеллинов нет лицевых швов (см. Ниже ), и это считается исходным состоянием. Самый ранний трилобит, найденный до сих пор ( Lemdadella ), встречается почти в то же время, что и самая ранняя Olenellina, что позволяет предположить, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабана, но не оставляет окаменелостей. Другие группы показывают вторичные утраченные лицевые швы, такие как все Agnostina и некоторые Phacopina . Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подотряд является предковым трилобитом: ранние стадии протаспид не были обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцифицированы, и это также должно представлять исходное состояние. Могут быть найдены более ранние трилобиты, которые могут пролить больше света на происхождение трилобитов.

Три экземпляра трилобита из Марокко, Megistaspis hammondi , возрастом 478 миллионов лет, содержат окаменелые мягкие части.

Дивергенция и вымирание

Ogygopsis klotzi из трилобитовых слоев горы Стивен ( средний кембрий ) близ Филда, Британская Колумбия , Канада

Со временем трилобиты претерпели невероятную диверсификацию. Для такой продолжительной группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибли, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сравнимыми или уникальными адаптациями. Как правило, трилобиты сохраняли высокий уровень разнообразия на протяжении кембрийского и ордовикского периодов до того, как в девоне начался затяжной спад , кульминацией которого стало окончательное вымирание нескольких последних выживших в конце пермского периода.

Эволюционные тенденции

Основные эволюционные тенденции от примитивных морфологий, например, представленные Eoredlichia , включают возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие крайней остистости в определенных группах. Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. Также отмечаются специфические изменения головного мозга; различный размер и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, а также специализация гипостом. Несколько морфологий появились независимо в разных основных таксонах (например, уменьшение или миниатюризация глаз).

Сглаживание, потеря деталей поверхности головы, пигидия или грудных борозд также является общей тенденцией эволюции. Яркие примеры этого были заказы Agnostida и Asaphida и подотряд Illaenina из Corynexochida . Считается, что вымирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Удаление представляет собой проблему для систематиков, поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может затруднить определение филогенетических отношений.

Докембрийский

Филогенетический биогеографический анализ раннекембрийских Olenellidae и Redlichiidae предполагает, что единообразная фауна трилобитов существовала над Лаврентией , Гондваной и Сибирью до тектонического распада суперконтинента Паннотия между 600 и 550  миллионами лет назад . Затем тектонический распад Паннотии позволил диверсификацию и излучение, выраженное позже в кембрии как отличительную провинцию Оленеллид ( Лаврентия , Сибирь и Балтика ) и отдельную провинцию Редлихид (Австралия, Антарктида и Китай). Распад Паннотии значительно предшествует первому появлению трилобитов в летописи окаменелостей, подтверждая долгое и загадочное развитие трилобитов, начавшееся, возможно, еще 700  миллионов лет назад или, возможно, еще дальше во времени.

Кембрийский

Вскоре после того, как в нижнем кембрии появились окаменелости трилобитов, они быстро разделились на основные отряды, типичные для кембрия - Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida и Corynexochida . Первый серьезный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в среднем кембрии ; выжившие отряды развили тела isopygius или macropygius и развили более толстую кутикулу, позволяющую лучше защищаться от хищников (см. Грудь ниже). Событие массового вымирания в конце кембрия ознаменовало собой серьезные изменения в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских популяций вымерли. Продолжающееся сокращение площади континентального шельфа Лаврентия отмечается одновременно с исчезновениями, что свидетельствует о серьезных экологических потрясениях.

Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают:

Ордовик

В ролях из Isotelus рекса , самый большой известный трилобита, от середины до верхнего ордовика в Северной Америке
Cheirurus sp., Средний ордовик , р. Волхов , Россия

Ранний ордовик отмечен сильным излучением сочлененных брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы впервые появляются в летописи окаменелостей. Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло пика во время кембрия, трилобиты по-прежнему были активными участниками ордовикского радиационного события, при этом новая фауна сменила старую кембрийскую . Phacopida и Trinucleioidea - характерные формы, высокодифференцированные и разнообразные, у большинства из которых неизвестные предки. Phacopida и другие «новые» клады почти наверняка имели кембрийских предков, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным свидетельством того, что новые морфологии развивались очень быстро. Изменения в фауне трилобитов в течение ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям продолжить свое существование в силурийском периоде с небольшими нарушениями. Ордовикские трилобиты успешно освоили новую среду обитания, особенно рифы . Массовое вымирание ордовика не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик знаменует последний период великой диверсификации среди трилобитов: очень мало совершенно новых структур организации возникло после ордовика. Более поздняя эволюция трилобитов в значительной степени была связана с вариациями ордовикских тем. К массовому вымиранию ордовика , интенсивное излучение трилобитов прекратилось, и ожидается постепенное снижение.

Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включают:

Силурийский и девонский периоды

Число семейств, от среднего девона до верхней перми. Proetida - коричневый, Phacopida - стальной синий, Lichida - голубой, Harpetida - розовый, Odontopleurida - оливковый и Corynexochida - фиолетовый.

Большинство раннесилурийских семейств составляют подгруппу позднеордовикской фауны. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, однако 74% доминирующей фауны трилобитов позднего ордовика пережили ордовик. Выжившие в позднем ордовике составляют все постордовикские группы трилобитов, кроме Harpetida .

Ассоциации трилобитов силурия и девона внешне сходны с комплексами ордовика, в которых преобладают Lichida и Phacopida (включая хорошо известную Calymenina ). Ряд характерных форм не распространяется далеко в девон, а почти все остальные были уничтожены серией драматических вымираний в среднем и позднем девоне . Три отряда и все семьи, кроме пяти, были истреблены сочетанием изменений уровня моря и нарушения окислительно-восстановительного равновесия (в качестве причины также предполагалось падение метеорита). Только один отряд, Proetida , дожил до каменноугольного периода.

Роды трилобитов силурийского и девонского периодов включают:

Каменноугольный и пермский период

Proetida выжили в течение миллионов лет, продолжались в течение каменноугольного периода и продолжались до конца перми (когда подавляющее большинство видов на Земле были уничтожено ). Неизвестно, почему один только отряд Proetida пережил девонский период. Проетида поддерживала относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных участках шельфа на протяжении всего каменноугольного периода. Многие миллионы лет Proetida без проблем существовали в своей экологической нише . Можно провести аналогию с сегодняшними морскими лилиями , которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эру обширные «леса» морских лилий обитали на мелководных прибрежных территориях.

Некоторые из родов трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают:

Окончательное вымирание

Неясно, почему именно трилобиты вымерли; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождаемыми очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно сочетание причин. После события вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов оказалось узким местом в отряде Proetida. Уменьшение разнообразия родов, ограниченных местами обитания на мелководном шельфе, в сочетании с резким понижением уровня моря ( регрессия ) означало, что окончательное сокращение трилобитов произошло незадолго до окончания пермского массового вымирания . С таким количеством морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, окончание почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не было неожиданным в то время.

У трилобитов нет прямых потомков. Их ближайшими живыми родственниками будут хелицераты, потому что оба они являются арахноморфами . Хотя подковообразных крабов часто называют их ближайшими из ныне живущих родственников, эволюционно они не ближе других хелицератанов.

Распространение ископаемых

Крузиана , след окаменелых трилобитов
Фрагмент трилобита (Т) в шлифе известняка ордовика ; E = иглокожие ; масштабная линейка 2 мм
Rusophycus , «оставшийся след» трилобита; Ордовик южного Огайо. Шкала 10 мм.
Тарелка из работы Барранда Système silurien du center de la Bohême

Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами (хотя некоторые тропы предполагают, по крайней мере, временные экскурсии на сушу), поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находятся в породах, содержащих окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от очень мелководных до очень глубоких вод. Трилобиты, такие как брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и ​​населяли каждый древний океан, из которого были собраны палеозойские окаменелости. Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившегося тела до кусков экзоскелета, которые он сбрасывает в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются как следы окаменелостей .

Существует три основных вида следовых окаменелостей, связанных с трилобитами: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites - такие следы окаменелостей представляют сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, действующих на морском дне. Rusophycus , оставшиеся следы, представляют собой раскопки трилобитов с незначительным или отсутствующим движением вперед, а этологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту. Cruziana , следы кормления, представляют собой борозды в донных отложениях, которые, как полагают, представляют движение трилобитов во время кормления отложений. Считается, что многие из окаменелостей Diplichnites являются следами, оставленными трилобитами, идущими по поверхности отложений. Следует проявлять осторожность, поскольку аналогичные следы окаменелостей обнаружены в пресноводных и постпалеозойских отложениях, представляющих нетрилобитное происхождение.

Окаменелости трилобитов встречаются по всему миру, тысячи известных видов. Поскольку они появились быстро в геологическое время и линяли, как и другие членистоногие, трилобиты служат отличными индексными окаменелостями , позволяющими геологам определять возраст пород, в которых они обнаружены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.

В США лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Неофициально известный как Пенн Дикси, он был обнаружен в 1970-х годах Дэном Купером. Сланцевый карьер прекратил добычу в 1960-х годах, но объем перевалки пород показал наличие крупных залежей трилобитов. Как известный коллекционер камней, он вызвал интерес у ученых и общественности к этому месту. Окаменелости датируются 350 миллионами лет назад, когда регион Западный Нью-Йорк находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью покрыт водой. Участок был куплен у Винсента К. Бонерб города Гамбургом в сотрудничестве с Гамбургским обществом естествознания для защиты земли от застройки. В 1994 году карьер стал парком и заповедником ископаемых Пенн Дикси, когда он получил статус 501 (c) 3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Двумя наиболее часто встречающимися образцами являются Phacops rana и Greenops .

Известное место для окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве - Гнездо Рена , Дадли , в Уэст-Мидлендсе , где Calymene blumenbachii находится в силурийской группе Венлока . Этот трилобит изображен на гербе города и был назван Дадли Баг или Дадли Локуст карьерами, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых карьерах. Лландриндод Уэллс , Поуис , Уэльс , - еще одно известное место, где обитают трилобиты. Хорошо известный трилобит Elrathia kingi в изобилии встречается в кембрийских сланцах Уилер в штате Юта .

Великолепно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто демонстрирующие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. Д.), Были найдены в Британской Колумбии , Канада (кембрийский сланец Берджесс и подобные места); Нью-Йорк , США ( карьер ордовикского периода Уолкотт-Руст , недалеко от России , и пласт трилобитов Бичера , недалеко от Рима ); Китай (нижнекембрийские Маотяньшаньские сланцы возле Чэнцзяна ); Германия (девонские сланцы Хунсрюк около Бунденбаха ) и, гораздо реже, в трилобитоносных пластах в Юте (сланец Уилер и другие образования), Онтарио и на реке Мануэльс, Ньюфаундленде и Лабрадоре .

На стоянках в Марокко также есть очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых заживо погребены в оползнях и прекрасно сохранились. Вокруг их восстановления сложилась отрасль, что привело к спорам о методах восстановления. Разнообразие форм глаз и верхней части тела, а также хрупких выпуклостей лучше всего известно по этим образцам, сохранившимся так же, как и тела в Помпеях.

Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое знаменательное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силурии Богемии , опубликовав первый том Système silurien du center de la Bohême в 1852 году.

Важность

Изучение палеозойских трилобитов в валлийском английских границах по Элдреджу основополагающего значения при разработке и тестирования прерывистого равновесия как механизм эволюции.

Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фаун трилобитов в Северной Америке и Европе подразумевала закрытие океана Япет (создавая шов Япета), тем самым обеспечивая важные подтверждающие доказательства теории дрейфа континентов .

Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования в период, известный как кембрийский взрыв, потому что они представляют собой наиболее разнообразную группу многоклеточных животных, известную по летописи окаменелостей раннего кембрия.

Трилобиты - отличные стратиграфические маркеры кембрийского периода: исследователи, обнаружившие трилобиты с пищевым прозопоном и микропигием, обнаружили слои раннего кембрия. Большая часть стратиграфии кембрия основана на использовании окаменелостей трилобитов-маркеров.

Трилобиты являются государственные окаменелости из Огайо ( Isotelus ), Висконсин ( Calymene Celebra ) и Пенсильвании ( Phacops Rana ).

Таксономия

Смотрите также: Список родов трилобитов

К 10 отрядам трилобитов относятся Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida и Ptychopariida . Иногда включаются Nektaspida , но у них отсутствует кальцинированный экзоскелет и глаза. Другие ученые не считают Агностину трилобитами и, следовательно, не имеют отношения к Eodiscina . Этот последний подотряд следует затем повысить и назвать Eodiscida.

Описано более 20 000 видов трилобитов.

Несмотря на их богатую летопись окаменелостей с тысячами описанных родов, найденных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. За исключением, возможно, членов отрядов Phacopida и Lichida (которые впервые появляются в раннем ордовике ), девять из одиннадцати отрядов трилобитов появляются до конца кембрия . Большинство ученых считают, что отряд Redlichiida , а точнее его подотряд Redlichiina , содержит общего предка всех других отрядов, за возможным исключением Agnostina. В то время как в литературе встречается много потенциальных филогений, большинство из них имеет подотряд Redlichiina, дающий начало отрядам Corynexochida и Ptychopariida в нижнем кембрии, и Lichida, происходящий от Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida - самый проблемный отряд для классификации трилобитов. В « Трактате о палеонтологии беспозвоночных» 1959 г. те , кто сейчас входит в отряды Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida, были объединены в отряд Ptychopariida; подкласс Librostoma был возведен в 1990 году, чтобы охватить все эти отряды, на основе их общего предкового характера натантной (несвязанной) гипостомы . Последний признанный из девяти отрядов трилобитов, Harpetida, был возведен в 2002 году. Родоначальник отряда Phacopida неясен.

Отношение к другим таксонам

После восстановления анатомии мягких частей трилобиты были изначально связаны с ракообразными . Связь с Chelicerata в кладе, называемой Arachnomorpha (Arachnata), была в моде в течение некоторого времени, но более свежий анализ Panarthropoda предполагает, что трилобиты являются одной из двух основных ветвей Artiopoda .

Морфология

При обнаружении трилобитов сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии) во всех местах, кроме нескольких. В нескольких местах ( Lagerstätten ) сохранились идентифицируемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали строения глаза), а также экзоскелет.

Длина трилобитов варьируется от минут (менее 3 миллиметров (0,12 дюйма)) до очень больших (более 30 сантиметров (12 дюймов)), средний размер которых составляет 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, самый мелкий вид - это Acanthopleurella stipulae с максимальным размером 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). Самый крупный в мире образец трилобита, относящийся к Isotelus rex высотой 72 см, был обнаружен в 1998 году канадскими учеными в скалах ордовика на берегу Гудзонова залива . Образец трилобита, обнаруженный в 2009 году в Ароке , Португалия, имеет размер 86,5 см (34,1 дюйма).

Тело трилобита разделено на три основных отдела ( тагматы ): 1 - головной мозг; 2 - грудная клетка; 3 - пигидий. Трилобиты названы так по трем продольным долям: 4 - правая плевральная доля; 5 - осевой лепесток; 6 - левая плевральная доля; усики и ножки на этих схемах не показаны

Экзоскелет состоит из кальцита и фосфата кальция минералов в решетке хитина , который покрывает верхнюю поверхность (дорсальной) из трилобита и изогнутый вокруг нижней кромки , чтобы произвести небольшую бахрому под названием «внутренняя сторона переплета» .Three отличительные tagmata (секции) являются присутствуют: цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).

Терминология

Как и следовало ожидать от группы животных, включающей c.  5000 родов, морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в рамках более высоких классификаций, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптический, дорсальный , хитиновый экзоскелет, разделенный продольно на три отдельные доли (от которых группа получила свое название) ; имеют отчетливый, относительно большой головной щит (цефалон), сочленяющийся в осевом направлении с грудной клеткой, состоящей из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда сливаются, образуя хвостовой щит ( пигидий ). При описании различий между таксонами трилобитов часто упоминается наличие, размер и форма головных особенностей.

Во время линьки экзоскелет обычно разделяется между головой и грудной клеткой, поэтому так много окаменелостей трилобитов не имеют того или другого. В большинстве групп лицевые швы на головном мозге способствовали облегчению линьки. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.

Цефалон

Смотрите также: Cephalon (анатомия членистоногих)
Морфология цефалона трилобита
Маркированная схема основных частей головного мозга
Основные подразделения головного мозга
Подразделения могут быть далее разбиты на различные области, используемые при описании головной морфологии трилобитов. 1 - преокулярная область; 2 - глазная область; 3 - постокулярная область; 4 - заднебоковой выступ; 5 - затылочное кольцо; 6 - глабель; 7 - задняя область; 8 - боковая граница; 9 - либригенная область; 10 - предглабельная зона

Голова трилобита, или головная часть, сильно варьируется с большой морфологической сложностью. Глабель образует купол под который сидел на «урожай» или «желудок». Обычно экзоскелет имеет несколько отличительных черт вентральной части, но цефалон часто сохраняет рубцы прикрепления мышц и иногда гипостому , небольшую жесткую пластинку, сравнимую с брюшной пластиной у других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и живот, при этом рот был обращен назад у заднего края гипостомы.

Морфология гипостомы сильно различается; иногда поддерживается неминерализованной мембраной (натант), иногда сливается с передней дублюрой с контуром, очень похожим на глабель выше (контерминант), или сливается с передней дублюрой с контуром, значительно отличающимся от глабели (независимый). Описано множество вариантов формы и расположения гипостомы. Размер глабели и боковой каймы головного мозга, вместе с изменчивостью гипостом, были связаны с различным образом жизни, диетами и конкретными экологическими нишами .

Передняя и латеральная кайма головного мозга у Harpetida сильно увеличена , у других видов сохранилась выпуклость в предглабельной области, что указывает на выводной мешок. Еще одна очевидная особенность головного мозга - сложные сложные глаза.

Лицевые швы

Лицевые или головные швы - это естественные линии перелома головного мозга трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушения (или линьки).

У всех видов, отнесенных к подотряду Olenellina , вымершему в самом конце раннего кембрия (например, Fallotaspis , Nevadia , Judomia и Olenellus ) лицевые швы отсутствовали. Считается, что они никогда не создавали лицевых швов, так как они появились раньше своей эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов.

Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично утратили лицевые швы. Типы швов, встречающиеся у разных видов, широко используются в систематике и филогении трилобитов.

Дорсальные швы

Дорсальная поверхность головного мозга трилобита (самая передняя тагма или «голова») может быть разделена на две области - кранидий и либригину («свободные щеки»). Кранидий можно разделить на глабель (центральная доля головного мозга) и фиксигена («неподвижные щеки»). Лицевые швы накладываются по переднему краю, на границе кранидия и либригены.

Лицевые швы трилобита на дорсальной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где заканчиваются швы относительно щечного угла (края, где сходятся боковые и задние края головного мозга).

  • Отсутствует - у Olenellina отсутствуют лицевые швы . Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с наличием глаз.
  • Пропариан - лицевой шов заканчивается перед щечным углом по латеральному краю. Пример родов , показывающие этот тип шовного материала включают в себя Dalmanites из Phacopina ( Phacopida ) и Ekwipagetia из Eodiscina ( Agnostida ).
  • Гонатопарианец - лицевой шов заканчивается на кончике щечного угла. Примеры родов, демонстрирующих этот тип шовного материала, включают Calymene и Trimerus of Calymenina ( Phacopida ).
  • Опистопариан - лицевой шов заканчивается на заднем крае головного мозга. Пример роды показывает этот тип шовного материала включают в себя Peltura из Оленины ( Ptychopariida ) и Bumastus из Illaenina ( Corynexochida ). Это наиболее распространенный вид лицевого шва.
  • Гипопарийный или маргинальный - у некоторых трилобитов дорсальные швы могут быть вторично потеряны. Несколько типичных временных рядов видов показывают «миграцию» спинного шва до тех пор, пока он не совпадет с краями головного мозга. Поскольку визуальная поверхность глаза находится на уменьшающейся свободной щеке (или librigena), количество линз имеет тенденцию уменьшаться, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря спинных швах могут возникать из proparian состояния, например, в какой - то Eodiscina как Weymouthia , все Agnostina , и некоторые Phacopina , такие как Ductina . Маргинальные швы гарпетид и тринуклеоидов происходят от опистопариевых швов. С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.
Трилобитовый лицевой шов types.png

Первобытное состояние спинных швов - пропарное. Опистопариевые швы развивались несколько раз независимо друг от друга. Примеров развития пропариевых швов у таксонов с опистопарным происхождением нет. Трилобиты, которые демонстрируют опистопарийные швы во взрослом возрасте, обычно имеют пропариальные швы в возрастных группах (известными исключениями являются Yunnanocephalus и Duyunaspis ). Гипопариальные швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.

Ход лицевых швов с передней стороны зрительной поверхности варьируется по крайней мере так же сильно, как и с задней, но отсутствие четкой точки отсчета, подобной щечному углу, затрудняет категоризацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передняя часть лицевых швов сама по себе не пересекает боковую или фронтальную границу, а совпадает перед глабелью и пересекает фронтальную границу по средней линии. Так обстоит дело, в частности, с Асафидой. Еще более выражена ситуация, когда передние ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, в результате чего образуются сплетенные свободные щеки. Это известно у Triarthrus и Phacopidae, но в этом семействе лицевые швы не работают, что можно заключить из того факта, что свободные щеки не отделены от кранидия.

Есть также два типа швов на дорсальной поверхности, соединяющие сложные глаза трилобитов. Они есть:

  • Глазные швы - это швы, охватывающие края сложного глаза. Трилобиты с такими швами теряют при линьке всю поверхность глаза. Распространен среди кембрийских трилобитов.
  • Пальпебральные швы - это швы, которые образуют часть дорсального лицевого шва, идущего вдоль верхних краев сложного глаза.
Вентральные швы
Trilobite cephalon ventral anatomy.png

Спинные лицевые швы продолжаются вниз к вентральной стороне головного мозга, где они становятся соединительными швами , разделяющими дублюру. Ниже приведены типы брюшных швов.

  • Соединительные швы - это швы, которые продолжаются от лицевых швов мимо переднего края головного мозга.
  • Ростральный шов - присутствует только тогда, когда у трилобита есть рострум (или ростральная пластинка). Он соединяет головотрубку с передней частью дорсального кранидия.
  • Гипостомальный шов - отделяет гипостому от дублюры, когда гипостома прикрепленного типа. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавающая (т.е. натант). он также отсутствует в некоторых котерминантных гипостомах, где гипостома сливается с дублюрой.
  • Срединный шов - проявляется у асафидных трилобитов, они образуются, когда вместо того, чтобы стать соединительными швами, два дорсальных шва сходятся в точке перед головным мозгом, а затем разделяются прямо по центру дублюры.

Трибуны

Рострум (или ростральная пластинка) - это отдельная часть дублюры, расположенная в передней части головного мозга. Он отделен от остальной дублюры ростральным швом.

Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxides , рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, образованное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.

Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Lachnostoma .

Гипостома

Дополнительная информация: Гипостома (трилобит)
Иллюстрация трех типов гипостомы. Двулюрность показана светло-серым цветом, внутренняя поверхность головы - темно-серым, а гипостома - светло-синим. Глабель обведена красными пунктирными линиями.
Подготовлена ​​вентральная сторона Asaphus expansus , демонстрирующая прикрепление гипостомы

Гипостома - это твердая ротовая часть трилобита, находящаяся на вентральной стороне головного мозга, как правило, ниже глабели. Гипостомы можно разделить на три типа в зависимости от того, прикреплены ли они к головотрубке постоянно и расположены ли они на одном уровне с передним дорсальным концом глабели.

  • Натант - гипостома, не прикрепленная к дублюру. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Контерминант - гипостома, прикрепленная к ростральной пластинке дублюра. Выровнен по переднему краю глабели.
  • Независимая - гипостома прикреплена к ростральной пластине, но не выровнена по глабели.

Грудная клетка

Зарегистрированный факопид-трилобит Flexiclaymene meeki из верхнего ордовика штата Огайо.

Грудная клетка представляет собой серию сочлененных сегментов, которые лежат между головным мозгом и пигидием. Количество сегментов варьируется от 2 до 103, у большинства видов - от 2 до 16.

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, защищающих конечности и жабры. Иногда плевры сокращаются или расширяются, образуя длинные шипы. Аподемы - это выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикреплено большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету. Определение стыка между грудной клеткой и пигидием может быть трудным, и многие сегменты страдают от этой проблемы.

Volvation

Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми» (свернутыми), как современные микробы для защиты; данные свидетельствуют о том, что включение в состав (« волвация ») помогло защитить от врожденной слабости кутикулы членистоногих, которая использовалась хищниками- аномалокаридами .

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, Selenopeltis ) оставили зазор по бокам или те, у которых был небольшой пигидий (например, Paradoxides ), оставили зазор между цефалоном и пигидием. В Phacops плевры перекрывают гладкий скос (фасет), что позволяет плотно прилегать к дублюре. Внутренняя сторона переплет несет Panderian паз или выступ на каждый сегмент , чтобы предотвратить чрезмерное вращение и добиться хорошего уплотнения. Даже в агностиде с двумя сочленяющимися грудными сегментами процесс регистрации требовал сложной мускулатуры, чтобы сократить экзоскелет и вернуться в плоское состояние.

Пигидиум

Пигидий образован из нескольких сегментов, а тельсон сплавлен вместе. Сегменты пигидия похожи на грудные сегменты (несущие двояковыпуклые конечности), но не сочленены. Трилобиты могут быть описаны на основании того, что пигидий является микропиготным (пигидий меньше, чем цефалон), субизопиготным (пигидий суб равен цефалону), изопиготным (пигидий равен по размеру цефалону) или макропиготным (пигидий больше цефалон).

Просопон (поверхностная скульптура)

Koneprusia brutoni , пример вида с замысловатыми шипами из девонской формации Хамар Лагдад , Алниф , Марокко

Экзоскелеты трилобитов демонстрируют множество мелких структур, которые вместе называются просопоном. Просопон не включает крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные шипы), но имеет более мелкие элементы, такие как ребристость, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель просопона не решена, но предложения включают укрепление структуры, сенсорные ямки или волоски, предотвращение нападений хищников и поддержание аэрации во время регистрации. В одном примере сети пищеварительных гребней (хорошо заметные у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других регионах.

Колючки

Некоторые трилобиты, такие как представители отряда Lichida, развили сложные колючие формы от ордовика до конца девонского периода. Примеры этих образцов были найдены в формации Хамар Лагдад в Алнифе в Марокко . Существует серьезная проблема с подделкой и подделкой большей части марокканских материалов, которые предлагаются на коммерческой основе. Эффектные колючие трилобиты также были найдены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на несколько современных жуков. Основываясь на размере, расположении и форме рогов, было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за товарищей. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). Еще одна функция этих шипов - защита от хищников. При зачислении шипы трилобитов предлагали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, будет применим и к другим трилобитам, например к трилобитам рода Phacopid Walliserops , у которых появились впечатляющие трезубцы.

Мягкие части тела

Описан только 21 или около того вид, у которых сохранились мягкие части тела, поэтому некоторые особенности (например, задние усиковидные церки, сохранившиеся только у Olenoides serratus ) по-прежнему трудно оценить на более широкой картине.

Реконструкция жизни Triarthrus eatoni по сохранившимся мягким частям тела

Придатки

Рисунок двуручной ножки Agnostus pisiformis
Вентральная сторона Triarthrus eatoni с усиками и бираманными ногами, сохранившимися в пирите.
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides serratus из сланцев Берджесс . Усики и ноги сохранены в виде световозвращающей углеродной пленки.

У трилобитов была одна пара преоральных антенн и недифференцированные в других отношениях двуветвистые конечности (2, 3 или 4 пары головных, затем по одной паре на грудной сегмент и несколько пар пигидиев). Каждый эндоподит (шагающая нога) имел 6 или 7 сегментов, гомологичных другим ранним членистоногим. Эндоподиты прикреплены к тазику, который также несет на себе похожий на перо экзоподит или жаберную ветвь, которая использовалась для дыхания, а у некоторых видов - для плавания. Исследование 2021 года показало, что ветвь верхних конечностей трилобитов представляет собой «хорошо развитую жабру», которая насыщает гемолимфу кислородом , что сопоставимо с книжной жаброй современного подковообразного краба Limulus . У Olenoides частично сочлененное соединение с телом отличается от экзоподов Chelicerata или Crustacea . Внутри тазика (или гнатобазы) есть шипы, вероятно, для обработки предметов добычи. Последний сегмент экзоподита обычно имел коготки или шипы. Многие примеры волосков на ногах предполагают приспособления к питанию (как у гнатобазов) или органы чувств, помогающие при ходьбе.

Пищеварительный тракт

Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостомы (обращен назад) перед ногами, прикрепленными к головному мозгу. Рот связан небольшим пищеводом с желудком, который лежит впереди рта, ниже глабели. «Кишечник» оттуда вел назад к пигидию. Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к головному мозгу, подавали пищу в рот, возможно, сначала «разрезая» пищу на гипостому и / или гнатобазах. Предлагается альтернативный образ жизни, при котором головные ноги используются для взбалтывания осадка, чтобы сделать пищу доступной. Большая глабелька (подразумевающая большой желудок) в сочетании с независимой гипостомой использовалась в качестве доказательства более сложных источников пищи, то есть, возможно, плотоядного образа жизни.

Внутренние органы

Хотя есть прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. Выше), присутствие сердца, мозга и печени только подразумевается (хотя и «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими доказательствами.

Мускулатура

Хотя редко сохраняются, длинные боковые мышцы простирались от головного мозга до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя регистрироваться, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их с пути.

Органы чувств

У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара антенн . Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, живущими слишком глубоко в море, чтобы до них доходил свет. Таким образом, они стали вторично слепыми в этой ветви эволюции трилобитов. У других трилобитов (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) были большие глаза, которые использовались в хорошо освещенных, заполненных хищниками водах.

Антенны

Пара антенн, предположительно у большинства трилобитов (и сохранившаяся в нескольких примерах), была очень гибкой, что позволяло втягивать их, когда трилобит был зачислен. Один вид ( Olenoides serratus ) сохраняет церки , похожие на антенны , которые выступают из задней части трилобита.

Глаза

Даже у самых ранних трилобитов были сложные сложные глаза с линзами из кальцита (характеристика всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, других животных могли развиться до кембрия. Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено как одно из эволюционных факторов, способствующих очевидному быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва .

Глаза трилобитов обычно были составными , каждая линза представляла собой удлиненную призму. Количество линз в таком глазу было разным: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых - тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались гексагонально. Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы можно было изучить их эволюцию во времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей.

Линзы глаз трилобитов были изготовлены из кальцита ( карбонат кальция , CaCO 3 ). Чистые формы кальцита прозрачны, и некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. Жесткие кальцитовые линзы не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как мягкие линзы в человеческом глазу; В некоторых трилобитах кальцит образовывал внутреннюю дублетную структуру, обеспечивающую превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию , в соответствии с оптическими принципами, открытыми французским ученым Рене Декартом и голландским физиком Кристианом Гюйгенсом в 17 веке. Живой вид с подобными линзами - хрупкая звезда Ophiocoma wendtii .

В других трилобитах, у которых явно отсутствует интерфейс Гюйгенса, задействуется линза с градиентным показателем преломления, при этом показатель преломления линзы изменяется к центру.

Субленсарные сенсорные структуры были обнаружены в глазах некоторых факопидных трилобитов. Эти структуры состоят из нескольких сенсорных клеток, окружающих радомерную структуру, что очень похоже на субленсарные структуры, обнаруживаемые в глазах многих современных аппозиционных глаз членистоногих , особенно Limulus , рода подковообразных крабов.

  • Голохроальные глаза имели большое количество (иногда более 15 000) маленьких (30–100 мкм, реже более крупных) линз. Линзы были гексагонально плотно упакованы , соприкасались друг с другом, с единой роговичной мембраной, покрывающей все линзы. Каждая линза находилась в прямом контакте с соседними линзами. Голохроальные глаза - это глаз предков трилобитов, и они, безусловно, наиболее распространены во всех отрядах, кроме Agnostida, и на протяжении всего существования трилобитов. Мало что известно о ранней истории голохроальных глаз; Трилобиты нижнего и среднего кембрия редко сохраняют визуальную поверхность. Пространственная разрешающая способность тертых глаз (например, holochroal глаза) зависит от интенсивности света , кругового движения , плотностей рецепторов, зарегистрированного света под углом, и ту степень , в которой сигнал индивидуальных rhabdoms являются neurally вместе взятой. Это означает, что линзы должны быть больше в условиях низкой освещенности (например, у Pricyclopyge , если сравнивать его с каролинитами ), а также для быстро движущихся хищников и жертв. Поскольку круговая скорость, вызванная поступательной скоростью самого животного, намного выше для омматидий, направленных перпендикулярно движению, у быстро движущихся трилобитов (таких как каролиниты ) глаза уплощены сбоку и более изогнуты, если омматии направлены вперед. или обратно. Таким образом, морфология глаза может использоваться для предположений об экосистеме трилобитов.
Шизохроальный глаз Erbenochile erbenii ; оттенок глаз является недвусмысленным доказательством того, что некоторые трилобиты вели дневной образ жизни
  • Шизохроальные глаза обычно имели меньше (около 700) линз большего размера, чем голохроальные глаза, и встречаются только у Phacopina . Каждая линза имела роговицу, а соседние линзы были разделены толстой межлензарной кутикулой, известной как склера. Шизохроальные глаза появляются довольно внезапно в раннем ордовике и предположительно произошли от холохроального предка. Поле зрения (круговое зрение), расположение глаз и случайное развитие более эффективных механизмов регистрации указывают на глаз как на более защитную систему «раннего предупреждения», чем непосредственное содействие в охоте за едой. Считалось, что современные глаза, которые функционально эквивалентны шизохроальному глазу, не существуют, но есть у современных видов насекомых Xenos peckii .
  • Глаза Abathochroal встречаются только у кембрийских Eodiscina и имеют около 70 небольших отдельных линз с индивидуальной роговицей. Склера была отделена от роговицы и была не такой толстой, как склера в шизохроальных глазах. Хотя хорошо сохранившиеся примеры редки в ранней летописи окаменелостей, абатохроальные глаза были зарегистрированы в нижнем кембрии, что делает их одними из самых старых из известных. Условия окружающей среды, по-видимому, привели к более поздней потере органов зрения у многих Eodiscina.

Вторичная слепота не редкость, особенно в группах долгожителей, таких как Agnostida и Trinucleioidea . У Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно у Tropidocoryphinae из Франции (где имеется хороший стратиграфический контроль) хорошо изучены тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение зрения у близкородственных видов, что в конечном итоге приводит к слепоте.

Несколько других структур на трилобитах были объяснены как фоторецепторы. Особый интерес представляют «макула», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «вентральные глаза», которые могли определять ночь и день или позволять трилобиту перемещаться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами.

Без косточек полосы на головы из trinucleoidean Lloydolithus lloydi

Сенсорные ямки

Существует несколько типов просопона, которые были предложены в качестве сенсорных аппаратов, собирающих химические или вибрационные сигналы. Связь между большими ямчатыми краями на головном мозге Harpetida и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами делает интересную возможность того, что бахрома является «сложным ухом».

Разработка

Пять этапов развития Sao hirsuta

Трилобиты росли через последовательные стадии линьки, называемые возрастными стадиями , на которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты ствола появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфической фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и линять, но новые сегменты туловища не экспрессировались в экзоскелете. Комбинация анаморфного и эпиморфного роста составляет гемианаморфический способ развития, который является обычным для многих живых членистоногих.

Развитие трилобитов было необычным способом, которым развивались суставы между сегментами, и изменения в развитии суставов привели к общепризнанным фазам развития жизненного цикла трилобитов (разделенных на 3 стадии), которые нелегко сравнивать с таковыми других членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита должны были произойти, когда трилобит был мягким, после линьки и до того, как следующий экзоскелет затвердел.

Ростовая серия Elrathia kingii с голаспидами длиной от 16,2 мм до 39,8 мм.

Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона и во всех подотрядах. Поскольку возрасты из близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты из отдаленных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки высокоуровневых филогенетических взаимоотношений между трилобитами.

Несмотря на отсутствие подтверждающих свидетельств окаменелостей, их сходство с живыми членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и производят яйца. Некоторые виды могли держать яйца или личинки в выводковой сумке перед глабелью, особенно когда экологическая ниша была сложной для личинок. Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно различаются между (но не внутри) таксонами трилобитов, что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли через большее развитие внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития, предшествующие кальцификации экзоскелета (рекомендуется для фаллотаспид), но также совпадают кальцификация и вылупление.

Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобита, известная с уверенностью, - это стадии «протоспида» (анаморфная фаза). Начиная с неразличимого протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которые могут продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются сросшимися.

Стадии «мераспида» (анаморфическая фаза) отмечены появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До наступления первой стадии мераспида животное имело двухчастное строение - голову и пластину сросшихся сегментов туловища - пигидий. Во время стадий мераспида новые сегменты появляются около задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на каждую линьку (хотя также регистрируются два на каждую линьку и по одному на каждую альтернативную линьку), причем количество стадий равно количеству грудных сегментов. Существенный рост, от менее 25% до 30-40%, вероятно, имел место на стадиях мераспида.

Стадии «голаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудную клетку высвобождается стабильное зрелое количество сегментов. Линька продолжалась на стадии голаспида, количество грудных сегментов не изменилось. Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.

Некоторые трилобиты показали заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который был назван «метаморфозом трилобитов». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных черт, которые отмечают изменение образа жизни. Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобит может пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияют на выживаемость и распространение таксонов трилобитов. Стоит отметить, что трилобиты, у которых все стадии протаспид были исключительно планктонными, а более поздние стадии мераспид - бентосными (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид, прежде чем превратились в бентосные формы, выжили (например, лихиды, факопиды). Образ жизни пелагических личинок оказался плохо приспособленным к быстрому наступлению глобального похолодания климата и утрате местообитаний тропического шельфа во время ордовика.

История использования и исследования

Рисунок Ogygiocarella debuchii преподобного Эдварда Лхвида, сделанный в 1698 году.

Преподобный Эдвард Лхвид опубликовал в 1698 году в The Philosophical Transactions of the Royal Society , старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких камнях правильной формы, недавно обнаруженных им», к которому прилагалась страница с офортами окаменелости. На одной из его гравюр изображен трилобит, который он нашел около Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнефора, который он описал как «… скелет какой-то плоской рыбы…».

Открытие Чарльзом Литтлтоном Calymene blumenbachii (саранча Дадли) в 1749 году можно рассматривать как начало исследований трилобитов. В 1750 году Литтлтон представил Лондонскому королевскому обществу письмо по поводу «окаменелого насекомого», которое он нашел в «известняковых ямах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста объявил, что саранча Дадли не была насекомым, а принадлежала к «ракообразному племени животных». Он предложил называть экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь), это название сохранялось вплоть до 1800-х годов. Немецкий натуралист Иоганн Вальх , выполнивший первое инклюзивное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название от уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны.

Письменные описания трилобитов датируются, вероятно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьан и Родольфо Госало утверждают, что некоторые из окаменелостей, описываемых на греческих и латинских гранильных изображениях как камень скорпиона, камень жука и камень муравья, относятся к окаменелостям трилобита. Менее неоднозначные ссылки на окаменелости трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные элементы.

В Новом Свете американские охотники за окаменелостями обнаружили многочисленные залежи Elrathia kingi в западной части Юты в 1860-х годах. До начала 1900-х годов индейцы штата Юта из штата Юта носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водный жук), в качестве амулетов . В голове просверливали отверстие и носили окаменелость на веревке. По словам самих ютов, ожерелья из трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия . В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа, которые, скорее всего, представляют трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленным окаменелым трилобитом, лежащим в грудной клетке погребенного. С тех пор амулеты из трилобитов были найдены по всему Большому бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии.

В 1880-х годах археологи обнаружили в Grotte du Trilobite ( пещеры Арси-сюр-Кюр , Йонн , Франция) окаменелость трилобита, которую часто обрабатывали, которую высверлили, как будто для ношения в качестве подвески. Возраст оккупационного слоя, в котором был найден трилобит, составляет 15 000 лет. Поскольку с подвеской так много обращались, вид трилобита определить невозможно. Этот тип трилобита не встречается в окрестностях Йонны, поэтому его, возможно, очень ценили и продавали где-нибудь еще.

Смотрите также

СМИ, связанные с Trilobita на Викискладе Данные, связанные с Trilobita на Wikispecies

использованная литература

Библиография

внешние ссылки