Свободная ниша - Vacant niche
Вопрос о том, что именно определяет вакантную нишу , также известную как пустая ниша , и существуют ли они в экосистемах , является спорным. Этот предмет тесно связан с гораздо более широкими дебатами о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, при котором они теоретически могут стать максимально насыщенными видами. Учитывая, что насыщенность - это мера количества видов на каждую ресурсную ось в экосистеме, возникает вопрос: полезно ли определять неиспользуемые ресурсные кластеры как нишевые «вакансии»?
История концепции
Допустимость вакантных ниш была подтверждена и опровергнута, поскольку определение ниши со временем менялось. В рамках дохатчинсоновских ниш Гриннелла (1917) и Элтона (1927) пустующие ниши были допустимы. В рамках Гриннелла ниша вида была в значительной степени эквивалентна его среде обитания , так что свободное место в нише можно было рассматривать как свободное место обитания. Согласно элтонским рамкам, ниша эквивалентна положению вида в трофической сети или пищевой цепи, и в этом отношении всегда будет свободная ниша на высшем уровне хищников. Заполнится ли эта позиция, однако, зависит от экологической эффективности заполняющих ее видов.
С другой стороны, структура ниш Хатчинсона прямо исключает возможность наличия свободных ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распределены унимодальным образом. Здесь мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим, в первую очередь, для того, чтобы рационально определить нишу. Этот факт не помешал Хатчинсону делать заявления, несовместимые с этим, например: «Вопрос, который поднимается в подобных делах, заключается в том, заполняют ли три Нилгири Кориксина все доступные ниши ... или есть действительно пустые ниши ...». . Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о пустых нишах, но такое быстрое распространение во многих случаях имело место на нарушенных территориях ». Хатчинсон (1957). Понятие «вакантная» или «пустая ниша» регулярно используется в научной литературе. Некоторые из многих примеров - Элтон (1958, стр. 135–136), Роде (1977, 1979, 1980), Лоутон (1984), Прайс (1984), Комптон и др. (1989), Begon et al. (1990) и Корнелл (1999). Дополнительные примеры, некоторые из них очень подробно, обсуждаются в Rohde (2005).
Определения
Несмотря на то, что этот термин получил широкое распространение в научной литературе, на удивление мало усилий было предпринято для того, чтобы придумать связное определение. Наиболее примечательной попыткой является попытка эколога К. Роде, который предположил, что свободная ниша может быть определена как возможность того, что в экосистемах или средах обитания может существовать больше видов, чем присутствует в конкретный момент времени, поскольку многие возможности отсутствуют. используется потенциально существующими видами (Rohde 2005b). Системный обзор см .: (Lekevičius, 2009).
Возможные причины пустующих ниш
Свободные ниши потенциально могут иметь несколько причин.
• Радикальные нарушения среды обитания: например, засуха или лесные пожары могут частично или полностью уничтожить флору и фауну. Однако в таких случаях виды, подходящие для среды обитания, обычно выживают по соседству и колонизируют освободившиеся ниши, что приводит к относительно быстрому восстановлению исходных условий.
• Радикальные и долговременные изменения окружающей среды: например, ледниковые периоды.
• Эволюционные непредвиденные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниш между ранее существовавшими видами создала новую нишевую вакансию.
Демонстрация свободных ниш
Свободные ниши лучше всего можно продемонстрировать, рассматривая пространственный компонент ниш в простых средах обитания. Например, Лоутон и его сотрудники сравнили фауну насекомых папоротника Pteridium aquilinum , широко распространенного вида, в разных средах обитания и географических регионах и обнаружили значительно различающееся количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются вакантными (например, Lawton 1984).
Роде с соавторами показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах различных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб аналогичного размера и из аналогичных местообитаний. Если предположить, что вид-хозяин с наибольшим количеством видов паразитов имеет наибольшее возможное количество видов паразитов, то будет занято только около 16% всех ниш. Однако максимум может быть больше, поскольку нельзя исключить возможность того, что даже на рыбе с богатой паразитарной фауной может быть размещено больше видов (недавний обзор в Rohde 2005b). Используя аналогичные рассуждения, Уокер и Валентин (1984) подсчитали, что 12–54% ниш для морских беспозвоночных пусты.
Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993) и Вольфрама (2002) также предполагают существование огромного количества вакантных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобальных адаптивных оптимумов. Скорее, они попадают в ловушку локальных оптимумов, из которых они не могут выбраться, т. Е. Они не полностью адаптированы. Поскольку число потенциальных локальных оптимумов почти бесконечно, пространство ниши в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «... многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) « Пейзажи изрезаны и многогранны. Адаптивные процессы обычно попадают в ловушку таких оптимумов ».
Правила упаковки Ричи и Олффа (1999) можно использовать как меру заполнения ниши. Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем изученным до сих пор видам паразитов. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов не плотно упаковано: многие ниши остаются пустыми (Rohde 2001).
О том, что нишевое пространство может быть ненасыщенным, также свидетельствуют интродуцированные виды вредителей. Такие виды почти без исключения теряют всех или многих своих паразитов (Торчин и Курис 2005). Виды, которые могли бы занять пустующие ниши, либо не существуют, либо, если они существуют, не могут приспособиться к этим нишам.
Разнообразие морского бентоса , то есть организмов, обитающих у морского дна, хотя и прервано некоторыми обрушениями и плато, увеличилось от кембрия к современности . Кроме того, нет никаких свидетельств того, что насыщение было достигнуто (Jablonski 1999).
Последствия ненасыщенности нишевого пространства
Распространено мнение, что нишевое пространство в значительной степени или полностью насыщено видами. Считается, что новые виды размещаются в основном за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя также происходит увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых жилых пространств (например, земли в геологическом прошлом) или за счет образования новых баупленов . Также признано, что многие популяции никогда полностью не достигают состояния кульминации (т. Е. Они могут приблизиться к равновесию, но никогда полностью не достичь его). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды плотно упакованы и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этой точке зрения, неравновесия обычно вызываются нарушениями окружающей среды.
Однако многие недавние исследования (см. Выше и Rohde 2005a, b) подтверждают мнение о том, что нишевое пространство в значительной степени ненасыщено, то есть существует множество свободных ниш. Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно предполагалось. Неравновесия вызываются не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности нишевого пространства. Вновь возникшие виды поглощаются пустыми нишами, то есть ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться.
Относительная частота незанятых ниш в различных группах животных и растений
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что свободные ниши более распространены в одних группах, чем в других. Используя значения SES (стандартизованные размеры эффекта) для различных групп, которые можно использовать в качестве приблизительных предикторов заполнения пространства ниши, Gotelli и Rohde (2002) показали, что значения SES высоки для крупных и блуждающих видов или для тех, которые встречаются у животных. большая плотность популяций и низкая для видов животных, которые встречаются в небольших популяциях и / или имеют небольшой размер тела и небольшую вагинальность. Другими словами, для последних можно ожидать большего количества вакантных ниш.
Критика концепции
Не все исследователи принимают концепцию вакантных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если нет вида. Другими словами, термин кажется «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулировку концепции современной ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не увидели трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми влияющими на нее биотическими и абиотическими факторами, нет причин не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому логично говорить о пустующих нишах. (См. Также экологическую нишу .)
Более того, похоже, что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «вакантной ниши», действительно критически относятся к точке зрения, согласно которой пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются мнения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной жесткой конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, некоторые эмпирические, некоторые теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, согласно которой неравновесные условия широко распространены (см. Выше и недавний обзор в Rohde 2005b).
В немецкой литературе нашел признание альтернативный термин для обозначения вакантных ниш - freie ökologische Lizens (бесплатная экологическая лицензия) (Sudhaus und Rehfeld 1992). Утверждалось, что такая концептуализация имеет недостаток в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, концепция не соответствует в точности термину «свободная ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности содействовать будущим исследованиям. Термин «свободная ниша», по всей видимости, удовлетворяет этим требованиям.