Violaceae - Violaceae

Violaceae
Viola Banksii
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Клэйд :	Росиды
Порядок:	Мальпигиалес
Семья:	Violaceae Batsch
Тип род
Альт
Подсемейства
См. Текст .

Violaceae является семьей из цветущих растений , установленных в 1802 году, состоящие из около 1000 видов примерно 25 родов. Он получил свое название от рода Viola , фиалок и анютиных глазок .

Более старые классификации, такие как система Кронквиста, помещали Violaceae в порядок, названный в честь нее, Violales или Parietales . Однако исследования молекулярной филогении помещают семейство в Malpighiales, как это отражено в классификации группы филогении покрытосеменных (APG), с 41 другим семейством, где оно расположено в париетальной кладе 11 семейств. Большинство видов встречается в трех крупных родах: Viola , Rinorea и Hybanthus . Остальные роды в основном монотипичны или олиготипны. Роды сгруппированы в четыре клады внутри семейства. Виды в основном тропические или субтропические, но у Виолы есть несколько видов в регионах с умеренным климатом. Многие роды имеют очень ограниченное распространение.

Описание

Хотя самый известный род, Виола , является травянистым , большинство видов - это кустарники , лианы или небольшие деревья . Простые листья очередные или супротивные, часто с листовыми прилистниками или прилистники уменьшены в размерах. У некоторых видов листья пальчатые или глубоко рассеченные. Многие виды бесцветны . Цветок одиночный в метелках . Некоторые виды имеют клейстогамные цветы, полученные после или до образования типичных цветков с лепестками. Цветки бывают двуполыми или однополыми (например, Melicytus ), актиноморфными, но обычно зигоморфными с чашечкой из пяти чашелистиков, которые сохраняются после цветения. Венчики имеют пять преимущественно неравных лепестков, причем передний лепесток более крупный и часто шпорцевой. У растений пять тычинок, при этом тычинки на абаксиальной оси часто заострены у основания. Гинецей представляет собой сложный пестик из трех соединенных плодолистиков с одной локулой . Стили простые, с верхним яичником и множеством семяпочек. Плоды представляют собой капсулы, разделенные тремя швами. Семена имеют эндосперм .

Таксономия

Это Viola , ранее включен Жюсье (1789) под Cisti , должен иметь свою собственную семья впервые была предложена Ventenat в 1799 году, а в 1803 году поместила Виолу видов в новом роде, Ionidium , который он описал как «Famille де Violettes.» Тем не менее, тем временем Батч установил Violaceae как надродовой ранг под названием Violariae (1802 г.) и как первое формальное описание, носящий его имя как авторитетный ботаник . Бач включил в это семейство восемь родов . Хотя Violariae продолжали использоваться некоторыми авторами, такими как Дон (1831) и Бентам и Хукер (1862) (как Violarieae), большинство авторов, таких как Энглер (1895), приняли альтернативное название Violaceae, предложенное де Ламарком и де Кандоль в 1805 году, а затем Жингеном (1823) и Сен-Илером (1824). С учреждением высших надзнакомых орденов, которые он назвал «Альянсами», Линдли (1853) поместил своих Виоловых в состав Виол .

Филогения

Исторически сложилось так, что со времени лечения Линдли Violaceae были размещены в нескольких заказах , в основном Violales ( Хатчинсон , Тахтаджан , Кронквист , Торн ) и эквивалентные Parietales ( Бентам и Хукер , Энглер и Прантл , Мельхиор ), хотя такое размещение считалось неудовлетворительным, но также Polygalinae ( Hallier ) и Guttiferales ( Bessey ). Из них работа Мельхиора (1925) в системе Энглера и Прантля считается одной из самых влиятельных. Молекулярная филогенетика привела к покрытосеменной ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ Group (APG) помещает его в качестве одного из большого числа семей в пределах eudicot порядка мальпигиецветный . Violaceae, как одно из 42 семейств, помещается в кладу из 10 семейств внутри отряда. Его место в париетальной кладе отражает его более раннее положение в Parietales, семьях с париетальной плацентой . Там он образует сестра группы к Goupiaceae .

Подразделение

История

Виоловые - это семейство среднего размера, насчитывающее около 22–28 родов и около 1000–1100 видов . Большинство родов являются монотипическими или олиготипными , но три рода Viola (около 600 видов), Rinorea (около 250 видов) и Hybanthus включают 98% видов, примерно половина видов в Viola и более трех четвертей всех видов. остаток в двух других родах.

Было сделано много попыток внутрисемейной классификации, но в основном они были искусственными, основанными на цветочных характеристиках. Подразделения узнали практически сразу. Ранние классификации определили два основных подразделения, которым следовало большинство систематиков;

• Также. (Alsodineae, Rinoreeae). Радиально-симметричные цветки ( актиноморфные )
• Violeae. Двусторонне симметричные цветки ( зигоморфные )

У них также была биогеографическая корреляция, причем последние были почти исключительно южноамериканскими и африканскими, а первые были распространены не только в Америке, но и в Европе. Напротив, Бентам и Хукер (и некоторые другие) разделили Олдейи, получив три племени;

• Violeae. Строго зигоморфный
• Paypayroleae. Актиноморфен с некоторыми зигоморфными чертами
• Также. Строго актиноморфный

Мельхиор использовал более сложную классификацию с двумя подсемействами, племенами и подтрибами, чтобы определить место Leonia среди Violaceae;

• Подсемейство Violoideae
  • Племя Rinoreeae
    • Подтрибы Rinoreinae ( Rinorea , Allexis , Gloeospermum )
    • Подтриба Hymenantherina ( Melicytus , Hymenanthera )
    • Субтриба Isodendriinae ( Изодендрион )
    • Субтриба Paypayrolinae ( Amphirrhox , Paypayrola )
  • Племя Виолеи
    • Субтриба Hybanthinae ( Hybanthus , Agatea )
    • Subtribe Violinae ( Anchietea , Corynostylis , Schweiggeria , Noisettia , Viola )
• Подсемейство Leonioideae ( Leonia )

Показанные здесь исторические подразделения относятся к системе Хеккинга (Hekking, 1988), основанной в основном на симметрии цветков, наростах лепестков и морфологии лепестков. В этой системе большинство родов встречается в трибах Rinoreae и Violeae. Было выделено три подсемейства : Violoideae, Leonioideae и Fusispermoideae.

Подсемейство Fusispermoideae

• Fusispermum Cuatrec.

Подсемейство Leonioideae

• Леония Руис и Пав.

Подсемейство Violoideae

Племя Rinoreeae

Подтрица Hymenantherinae

• Гименантера R.Br.
• Мелицит Дж. Р. Форст. & G.Forst.

Субтриба Isodendriinae

• Isodendrion A.Gray

Подписка Paypayrolinae

• Amphirrhox Spreng.
• Paypayrola Aubl. (включая Hekkingia J. K. Munzinger и HEBallard )

Субтриба Rinoreinae

• Аллексис Пьер
• Декорселла А.Чев . (включая Gymnorinorea Keay )
• Gloeospermum Triana & Planch.
• Rinorea Aubl. (том числе Alsodeia Thouars , Phyllanoa Croizat , Scyphellandra Туэйтсу )
• Rinoreocarpus Ducke

Племя Виолеев

Около 600 видов, в следующих родов, но в основном в Viola и Hybanthus и в том числе все четыре lianescent родов в семье ( Agatea , Anchietea , Calyptrion и Hybanthopsis ;

• Anchietea A.St.-Hil.
• Corynostylis Mart. (том числе Agatea A.Gray и Agation Brongn. и синоним Calyptrion )
• Гибантопсис Паула-Соуза
• Hybanthus Jacq. (входит в Acentra Phil. , Clelandia J.M.Black , Cubelium Raf. бывший Бриттон и A.Br. , Ionidium Vent. , Pigea DC. )
• Mayanaea Lundell
• Нойсеттия Кунт
• Orthion Standl. И Steyerm.
• Schweiggeria Spreng.
• Виола L. (включая Erpetion Sweet , Mnemion Spach )

Молекулярные системы

Молекулярно-филогенетические исследования показали, что многие из этих подразделений не были монофилетическими , отчасти из-за гомоплазии . Эти исследования демонстрируют четыре основных клады в семье.

Молекулярно определенные подразделения:

• Клады 1: Viola , Schweiggeria , Noisettia , Allexis
• Clade 2: Paypayrola , Hekkingia
• Clade 3: Leonia , Gloeospermum , Amphirrhox , Orthion , Mayanaea , Hybanthus Конколор , в Hybanthus Havanensis Group, и caledonicus Hybanthus Group
• Clade 4: в значительной степени нерешенные

В Clade 1 Schweiggeria и Noisettia монотипны и образуют сестринскую группу по отношению к Виоле . В дополнение к основным кладам существовал ряд неразмещенных сегрегатов.

Этимология

Семейство получило свое название от именительного падежа Viola .

Распространение и среда обитания

Виоловые имеют общее космополитическое распространение , но в основном являются тропическими и субтропическими, за исключением многочисленных видов виолы с умеренным климатом в Северном полушарии , самого большого рода, который также встречается на больших высотах в тропических и субтропических регионах, где кустарник, сосредоточены древесные и лиственные виды. В этих регионах наиболее репрезентативными родами являются в основном древесные ринорея и гибантус . В то время как Viola , Hybanthus и Rinorea широко распространены в обоих полушариях, остальные роды относительно ограничены в своем распространении. Некоторые ограничены одним континентом, в то время как другие имеют ограниченную территорию, включающую только один архипелаг . В Бразилии встречается около 70 видов.

• Аллексис , тропическая западная африка
• Amphirrhox , Anchietea , Gloeospermum , Leonia , Noisettia , Paypayrola , тропическая Южная Америка
• Corynostylis , Schweiggeria , тропическая Центральная и Южная Америка
• Мелицит , Новая Зеландия и близлежащие острова
• Гименантера , Австралия и Новая Зеландия
• Агатея , Новая Каледония, Новая Гвинея и острова Фиджи
• Изодендрион , Сандвичевы острова и Гавайи

использованная литература

Библиография

внешние ссылки