Вирусология - Virology
Часть серии по |
Биология |
---|
Вирусологии является научное исследование о вирусах - субмикроскопических, паразитических организмов генетического материала , содержащегося в белковой оболочке - и вирус типа агентов. Основное внимание в нем уделяется следующим аспектам вирусов: их структуре, классификации и эволюции, способам заражения и использованию клеток- хозяев для воспроизводства, их взаимодействию с физиологией и иммунитетом организма-хозяина, болезням, которые они вызывают, методам их выделения и культивирования, а также их использование в исследованиях и терапии. Вирусология - это раздел микробиологии .
Идентификация возбудителя табачной мозаики болезни в качестве нового возбудителя по Бейеринку (1898) теперь признана как являющиеся официальное начало области вирусологии как дисциплины , отличные от бактериологии . Он понял, что источником была не бактериальная или грибковая инфекция , а нечто совершенно иное. Бейеринк использовал слово « вирус » для описания загадочного агента в своем « contagium vivum fluidum » («заразная живая жидкость»).
Структура и классификация вирусов
Важнейшим разделом вирусологии является классификация вирусов . Вирусы могут быть классифицированы в соответствии с клеткой - хозяином они инфицируют: вирусы животных , вирусы растений , грибные вирусы и бактериофаги (вирусы , поражающие бактерии , которые включают в себя самые сложные вирусы). Другая классификация использует геометрическую форму их капсида (часто спираль или икосаэдр ) или структуру вируса (например, наличие или отсутствие липидной оболочки ). Вирусы имеют размер от 30 до 450 нм , что означает, что большинство из них невозможно увидеть в световой микроскоп . Форма и структура вирусов изучались методами электронной микроскопии , ЯМР-спектроскопии и рентгеновской кристаллографии .
Наиболее полезная и наиболее широко используемая система классификации различает вирусы в соответствии с типом нуклеиновой кислоты, которую они используют в качестве генетического материала, и методом вирусной репликации, который они применяют, чтобы заставить клетки-хозяева производить больше вирусов:
- ДНК-вирусы (делятся на двухцепочечные ДНК-вирусы и одноцепочечные ДНК-вирусы ),
- РНК - вирусы (разделены на положительно смысловых вирусов одноцепочечной РНК , отрицательно смысловые вирусы одноцепочечной РНК и гораздо менее распространенные вирусы , двухцепочечные РНК ),
- обратной транскрипции вирусы ( вирусы ДНК двухцепочечной обращенно-транскрибировать и одноцепочечные обратного транскрибирования РНК -содержащих вирусов , включая ретровирусы ).
Вирусологи также изучают субвирусные частицы , инфекционные образования, которые намного меньше и проще вирусов:
- вироиды (голые кольцевые молекулы РНК , поражающие растения),
- сателлиты (молекулы нуклеиновой кислоты с капсидом или без него, которым требуется вспомогательный вирус для заражения и размножения), и
- прионы ( белки, которые могут существовать в патологической конформации, которая побуждает другие молекулы прионов принимать ту же конформацию).
Таксоны в вирусологии не обязательно являются монофилетическими , поскольку эволюционные отношения различных групп вирусов остаются неясными. Существуют три гипотезы относительно их происхождения:
- Вирусы возникли из неживой материи, отдельно от, но параллельно с клетками, возможно, в форме самовоспроизводящихся РНК- рибозимов, подобных вироидам .
- Вирусы возникли в результате сокращения генома из более ранних, более компетентных клеточных форм жизни, которые стали паразитами для клеток-хозяев и впоследствии утратили большую часть своих функций; примерами таких крошечных паразитических прокариот являются Mycoplasma и Nanoarchaea .
- Вирусы возникли из мобильных генетических элементов клеток (таких как транспозоны , ретротранспозоны или плазмиды ), которые стали инкапсулированы в белковые капсиды, приобрели способность «вырываться» из клетки-хозяина и заражать другие клетки.
Особый интерес здесь представляет мимивирус , гигантский вирус, который поражает амебы и кодирует большую часть молекулярного механизма, традиционно связанного с бактериями. Есть две возможности: это упрощенная версия паразитического прокариота или он возник как более простой вирус, который приобрел гены от своего хозяина.
Эволюция вирусов, которая часто происходит одновременно с эволюцией их хозяев, изучается в области эволюции вирусов .
В то время как вирусы воспроизводятся и развиваются, они не участвуют в метаболизме , не перемещаются и зависят от клетки-хозяина для своего размножения . Часто обсуждаемый вопрос о том, живы они или нет, - это вопрос определения, который не влияет на биологическую реальность вирусов.
Вирусные заболевания и защитные силы хозяина
Одной из основных причин изучения вирусов является тот факт, что они вызывают многие важные инфекционные заболевания, в том числе простуду , грипп , бешенство , корь , многие формы диареи , гепатит , лихорадку Денге , желтую лихорадку , полиомиелит , оспу и СПИД . Простой герпес вызывает герпес и генитальный герпес и исследуется как возможный фактор болезни Альцгеймера .
Некоторые вирусы, известные как онковирусы , способствуют развитию определенных форм рака . Наиболее изученным примером является связь между вирусом папилломы человека и раком шейки матки : почти все случаи рака шейки матки вызываются определенными штаммами этого вируса, передающегося половым путем. Другой пример - связь инфицирования вирусами гепатита В и С и раком печени .
Некоторые субвирусные частицы также вызывают заболевание: трансмиссивные губчатые энцефалопатии , в том числе болезнь Куру , болезнь Крейтцфельдта – Якоба и губчатая энцефалопатия крупного рогатого скота («коровье бешенство»), вызываются прионами, гепатит D вызывается сателлитным вирусом .
Изучение того, каким образом вирусы вызывают заболевание, - это вирусный патогенез . Степень, в которой вирус вызывает заболевание, определяется его вирулентностью .
Когда иммунная система из позвоночнога встречает вирус, он может продуцировать специфические антитела , которые связываются с вирусом и нейтрализовать его инфекционность или пометить его для уничтожения . Наличие антител в сыворотке крови часто используется для определения того, подвергался ли человек воздействию данного вируса в прошлом, с помощью таких тестов, как ELISA . Прививки защищают от вирусных заболеваний, в частности, за счет выработки антител. Моноклональные антитела , специфичные к вирусу, также используются для обнаружения, например, в флуоресцентной микроскопии .
Вторая защита позвоночных от вирусов, клеточный иммунитет , включает иммунные клетки, известные как Т-клетки : клетки организма постоянно отображают короткие фрагменты своих белков на поверхности клетки, и если Т-клетка распознает там подозрительный вирусный фрагмент, хозяин клетка разрушается, и вирусспецифические Т-клетки размножаются. Этот механизм запускается некоторыми прививками.
РНК-интерференция , важный клеточный механизм, обнаруживаемый у растений, животных и многих других эукариот , скорее всего, возникла как защита от вирусов. Сложный механизм взаимодействующих ферментов обнаруживает молекулы двухцепочечной РНК (которые являются частью жизненного цикла многих вирусов), а затем приступает к уничтожению всех одноцепочечных версий обнаруженных молекул РНК.
Каждое смертельное вирусное заболевание представляет собой парадокс: очевидно, что убийство хозяина не приносит вирусу пользы, так как и почему оно эволюционировало для этого? Сегодня считается, что большинство вирусов относительно безобидны в своих естественных хозяевах; некоторые вирусные инфекции могут быть даже полезны для хозяина. Считается, что смертельные вирусные заболевания возникли в результате «случайного» перехода вируса от вида, у которого он является доброкачественным, к новому, не привыкшему к нему (см. Зооноз ). Например, вирусы, вызывающие серьезный грипп у людей, вероятно, имеют свиней или птиц в качестве естественных хозяев, и считается, что ВИЧ происходит от доброкачественного вируса приматов, не относящегося к человеку, SIV .
Хотя в течение длительного времени можно было предотвратить (некоторые) вирусные заболевания с помощью вакцинации, разработка противовирусных препаратов для лечения вирусных заболеваний произошла сравнительно недавно. Первым таким лекарством был интерферон - вещество, которое вырабатывается естественным путем при обнаружении инфекции и стимулирует другие части иммунной системы.
Молекулярно-биологические исследования и вирусная терапия
Бактериофаги , вирусы, инфицирующие бактерии , относительно легко выращиваются в виде вирусных бляшек на бактериальных культурах . Бактериофаги иногда перемещают генетический материал от одной бактериальной клетки к другой в процессе, известном как трансдукция , и этот горизонтальный перенос генов является одной из причин, почему они служили основным исследовательским инструментом на раннем этапе развития молекулярной биологии . Генетический код , функция рибозимов , первая рекомбинантная ДНК и ранние генетические библиотеки были все прибыли при использовании бактериофагов. Определенные генетические элементы, полученные из вирусов, такие как высокоэффективные промоторы , сегодня широко используются в исследованиях молекулярной биологии.
Выращивать вирусы животных вне живого животного-хозяина труднее. Традиционно часто использовались оплодотворенные куриные яйца, но сегодня для этой цели все чаще используются культуры клеток .
Поскольку некоторым вирусам, инфицирующим эукариот, необходимо транспортировать свой генетический материал в ядро клетки-хозяина , они являются привлекательными инструментами для введения новых генов в хозяина (известные как трансформация или трансфекция ). Для этой цели часто используются модифицированные ретровирусы, поскольку они интегрируют свои гены в хромосомы хозяина .
Такой подход к использованию вирусов в качестве генных векторов применяется в генной терапии генетических заболеваний. Очевидная проблема, которую необходимо преодолеть при вирусной генной терапии, - это отторжение трансформирующего вируса иммунной системой.
Фаговая терапия , использование бактериофагов для борьбы с бактериальными заболеваниями, была популярной темой исследований до появления антибиотиков и недавно вызвала возобновление интереса.
Онколитические вирусы - это вирусы, которые предпочтительно заражают раковые клетки. Хотя первые попытки использовать эти вирусы для лечения рака не увенчались успехом, в 2005 и 2006 годах были сообщения об обнадеживающих предварительных результатах.
Секвенирование вирусов
Поскольку большинство вирусов слишком малы, чтобы их можно было увидеть в световой микроскоп, секвенирование является одним из основных инструментов вирусологии для идентификации и изучения вируса. Традиционное секвенирование по Сэнгеру и секвенирование следующего поколения (NGS) используются для секвенирования вирусов в фундаментальных и клинических исследованиях, а также для диагностики возникающих вирусных инфекций, молекулярной эпидемиологии вирусных патогенов и тестирования лекарственной устойчивости. В GenBank более 2,3 миллиона уникальных вирусных последовательностей. В последнее время NGS превзошел традиционный метод Сэнгера как самый популярный подход для создания вирусных геномов.
Другое использование вирусов
Недавно было описано новое применение генно-инженерных вирусов в нанотехнологиях ; увидеть использование вирусов в материаловедении и нанотехнологиях . Для использования в картировании нейронов см. Приложения псевдобешенства в нейробиологии .
История
Слово « вирус» появилось в 1599 году и первоначально означало «яд».
Очень ранняя форма вакцинации, известная как вариоляция, была разработана несколько тысяч лет назад в Китае. Он включал использование материалов от больных оспой для иммунизации других. В 1717 году леди Мэри Уортли Монтегю наблюдала эту практику в Стамбуле и пыталась популяризировать ее в Великобритании, но натолкнулась на значительное сопротивление. В 1796 году Эдвард Дженнер разработал гораздо более безопасный метод, используя коровью оспу для успешной иммунизации мальчика против оспы, и эта практика получила широкое распространение. Затем последовали вакцинации против других вирусных заболеваний, в том числе успешная вакцинация против бешенства Луи Пастера в 1886 году. Однако природа вирусов не была ясна этим исследователям.
В 1892 году русский биолог Дмитрий Ивановский использовал фильтр Чемберленда, чтобы попытаться изолировать бактерии, вызывающие болезнь табачной мозаики . Его эксперименты показали, что экстракты измельченных листьев инфицированных растений табака оставались заразными после фильтрации. Ивановский сообщил, что крохотный инфекционный агент или токсин , способный пройти через фильтр, может быть произведен бактерией.
В 1898 году Мартинус Бейеринк повторил работу Ивановского, но пошел дальше и передал «фильтруемый агент» от растения к растению, обнаружил, что действие не уменьшилось, и пришел к выводу, что он заразен - реплицируется в хозяине - и, следовательно, не является простым токсином . Он назвал это contagium vivum fluidum . Однако вопрос о том, был ли агент «живой жидкостью» или частицей, оставался открытым.
В 1903 году впервые было высказано предположение, что вирусная трансдукция может вызывать рак. В 1908 году Банг и Эллерман показали, что фильтруемый вирус может передавать куриный лейкоз , данные в значительной степени игнорировались до 1930-х годов, когда лейкоз стал считаться злокачественным. В 1911 году Пейтон Раус сообщил о передаче вируса саркомы курицы , солидной опухоли, и таким образом Раус стал «отцом вирусологии опухолей». Позднее этот вирус был назван вирусом саркомы Рауса 1 и был признан ретровирусом . С тех пор было описано несколько других ретровирусов, вызывающих рак.
Существование вирусов, инфицирующих бактерии ( бактериофаги ), было впервые признано Фредериком Творт в 1911 году и, независимо, Феликсом д'Эреллем в 1917 году. Поскольку бактерии можно было легко выращивать в культуре, это привело к взрыву вирусологических исследований.
Первоначально причина разрушительной пандемии испанского гриппа 1918 года была неясна. В конце 1918 года французские ученые показали, что «вирус, проходящий через фильтр», может передавать болезнь людям и животным, выполняя постулаты Коха .
В 1926 году было показано, что скарлатину вызывает бактерия, инфицированная определенным бактериофагом.
В то время как вирусы растений и бактериофаги можно выращивать сравнительно легко, вирусам животных обычно требуется живое животное-хозяин, что значительно усложняет их изучение. В 1931 году было показано, что вирус гриппа можно выращивать в оплодотворенных куриных яйцах - метод, который до сих пор используется для производства вакцин. В 1937 году Макс Тайлер сумел вырастить вирус желтой лихорадки в куриных яйцах и создал вакцину из ослабленного штамма вируса; эта вакцина спасла миллионы жизней и используется до сих пор.
Макс Дельбрюк , важный исследователь в области бактериофагов, описал основной «жизненный цикл» вируса в 1937 году: вместо «роста» вирусная частица собирается из составляющих его частей за один этап; в конечном итоге он покидает хозяйскую клетку, чтобы заразить другие клетки. Эксперимент Херши-Чейз в 1952 году показали , что только ДНК , а не белок входит в бактериальную клетку при инфицировании бактериофага Т2 . В том же году впервые описана трансдукция бактерий бактериофагами.
В 1949 году Джон Ф. Эндерс , Томас Веллер и Фредерик Роббинс сообщили о росте полиовируса в культивируемых эмбриональных клетках человека , первом значительном примере животного вируса, выращенного вне животных или куриных яиц. Эта работа помогла Джонасу Солку получить вакцину против полиомиелита из деактивированных вирусов полиомиелита; Эта вакцина была показана в 1955 году.
Первым вирусом, который мог быть кристаллизован и структура которого, таким образом, могла быть подробно выяснена, был вирус табачной мозаики (TMV), вирус, который ранее был изучен Ивановским и Бейеринком. В 1935 году Венделл Стэнли осуществил его кристаллизацию для электронной микроскопии и показал, что он остается активным даже после кристаллизации. Четкие рентгеновские дифракционные изображения кристаллизованного вируса были получены Берналом и Фанкухеном в 1941 году. На основе этих изображений Розалинд Франклин предложила полную структуру вируса табачной мозаики в 1955 году. Также в 1955 году Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильямс показали что очищенная РНК TMV и ее белок капсида (оболочки) могут самособираться в функциональные вирионы, предполагая, что этот механизм сборки также используется в клетке-хозяине, как предполагал ранее Дельбрюк.
В 1963 году вирус гепатита В был открыт Барухом Блумбергом, который разработал вакцину против гепатита В.
В 1965 году Ховард Темин описал первый ретровирус : вирус, геном РНК которого был подвергнут обратной транскрипции в комплементарную ДНК (кДНК), затем интегрирован в геном хозяина и экспрессирован с этой матрицы. Вирусный фермент обратная транскриптаза , которая наряду с интегразой является отличительной чертой ретровирусов, была впервые описана в 1970 году независимо Говардом Темином и Дэвидом Балтимором . Первый ретровирус, инфицирующий людей, был идентифицирован Робертом Галло в 1974 году. Позже было обнаружено, что обратная транскриптаза неспецифична для ретровирусов; ретротранспозоны, кодирующие обратную транскриптазу, широко распространены в геномах всех эукариот. От таких ретротранспозонов происходит от десяти до сорока процентов генома человека.
В 1975 г. значительно прояснилось функционирование онковирусов. До этого считалось, что эти вирусы несут определенные гены, называемые онкогенами, которые, будучи вставлены в геном хозяина, вызывают рак. Майкл Бишоп и Гарольд Вармус показали, что онкоген вируса саркомы Рауса на самом деле не является специфическим для вируса, но содержится в геноме здоровых животных многих видов. Онковирус может включить этот ранее существовавший доброкачественный протоонкоген, превратив его в настоящий онкоген, вызывающий рак.
В 1976 году была отмечена первая зарегистрированная вспышка болезни , вызванной вирусом Эбола , смертельного заболевания, передаваемого вирусами .
В 1977 году Фредерик Сэнгер впервые полностью секвенировал геном любого организма, бактериофага Phi X 174 . В том же году Ричард Робертс и Филипп Шарп независимо друг от друга показали, что гены аденовируса содержат интроны и, следовательно, требуют сплайсинга генов . Позже выяснилось, что почти все гены эукариот тоже имеют интроны.
Всемирная кампания вакцинации, проводимая Всемирной организацией здравоохранения ООН, привела к искоренению оспы в 1979 году.
В 1982 году Стэнли Прусинер открыл прионы и показал, что они вызывают скрепи .
Первые случаи СПИДа были зарегистрированы в 1981 году, а ВИЧ , вызывающий его ретровирус, был идентифицирован в 1983 году Люком Монтанье , Франсуазой Барре-Синусси и Робертом Галло . Были разработаны тесты для выявления ВИЧ-инфекции путем определения наличия антител к ВИЧ. Последующие огромные исследовательские усилия превратили ВИЧ в наиболее изученный вирус. Вирус герпеса человека 8 , причина саркомы Капоши, которая часто наблюдается у больных СПИДом, был выявлен в 1994 году. В конце 1990-х годов было разработано несколько антиретровирусных препаратов, которые резко снизили смертность от СПИДа в развитых странах. Существующее лечение ВИЧ включает в себя множество различных препаратов, которые в совокупности называются высокоактивной антиретровирусной терапией (ВААРТ). ВААРТ атакует множество различных аспектов вируса ВИЧ, эффективно снижая его эффекты ниже предела обнаружения. Однако после прекращения приема ВААРТ ВИЧ выздоровеет. Это связано с тем, что ВААРТ не атакует латентно инфицированные клетки ВИЧ, которые могут реактивироваться.
Вирус гепатита С был идентифицирован с помощью новых молекулярного клонирования техники в 1987 году, что привело к скрининговых тестов , что значительно снижает частоту пост- трансфузионной гепатита .
Первые попытки генной терапии с использованием вирусных векторов начались в начале 1980-х годов, когда были разработаны ретровирусы, которые могли вставлять чужеродный ген в геном хозяина. Они содержали чужеродный ген, но не содержали вирусного генома и поэтому не могли воспроизводиться. За испытаниями на мышах , начиная с 1989 г., последовали испытания на людях . Первые исследования на людях пытались исправить генетическое заболевание - тяжелый комбинированный иммунодефицит (ТКИД), но клинический успех был ограниченным. В период с 1990 по 1995 год генная терапия была опробована на нескольких других заболеваниях и с различными вирусными векторами, но стало ясно, что первоначально высокие ожидания были завышены. В 1999 году произошла еще одна неудача, когда 18-летний Джесси Гелсинджер умер во время испытания генной терапии. У него был тяжелый иммунный ответ после того, как он получил аденовирусный вектор. В 2000 г. сообщалось об успехе генной терапии двух случаев ТКИД, сцепленного с Х-хромосомой .
В 2002 году сообщалось, что полиовирус был синтезирован в лаборатории, что стало первым синтетическим организмом. Сборка генома на основе 7741 с нуля, начиная с опубликованной последовательности РНК вируса, заняла около двух лет. В 2003 году был показан более быстрый метод сборки 5386-базового генома бактериофага Phi X 174 за две недели.
Гигантский мимивирус , в некотором смысле промежуточный между крошечными прокариотами и обычными вирусами, был описан в 2003 году и секвенирован в 2004 году.
Штамм вируса гриппа A подтипа H1N1 , убивший до 50 миллионов человек во время пандемии испанского гриппа в 1918 году, был реконструирован в 2005 году. Информация о последовательности была собрана по кусочкам из сохранившихся образцов тканей жертв гриппа; Затем из этой последовательности был синтезирован жизнеспособный вирус. В пандемию гриппа 2009 года был вовлечен другой штамм гриппа A H1N1, широко известный как «свиной грипп».
К 1985 году Харальд цур Хаузен показал, что два штамма вируса папилломы человека (ВПЧ) вызывают большинство случаев рака шейки матки . Две вакцины, защищающие от этих штаммов, были выпущены в 2006 году.
В 2006 и 2007 годах сообщалось, что введение небольшого количества специфических генов факторов транскрипции в нормальные клетки кожи мышей или людей может превратить эти клетки в плюрипотентные стволовые клетки , известные как индуцированные плюрипотентные стволовые клетки . Метод использует модифицированные ретровирусы для трансформации клеток; это потенциальная проблема для лечения человека, поскольку эти вирусы интегрируют свои гены в случайном месте в геноме хозяина, что может прерывать работу других генов и потенциально вызывать рак.
В 2008 году был описан вирофаг Sputnik , первый известный вирофаг : он использует механизм вспомогательного вируса для воспроизведения и подавления размножения этого вспомогательного вируса. Sputnik воспроизводится в амебе, инфицированной мамавирусом , родственником упомянутого выше мимивируса и крупнейшим известным вирусом на сегодняшний день.
Эндогенный ретровирус (ERV) является вирусным элементом в геноме , который был получен из ретровируса , геном которого был включена в зародышевой линии геном какого - либо организм , и, следовательно , скопированный с каждым воспроизведением этого организма. Подсчитано, что около 9 процентов генома человека происходит от ERV. В 2015 году было показано, что белки ERV активно экспрессируются в 3-дневных эмбрионах человека и, по-видимому, играют роль в эмбриональном развитии и защищают эмбрионы от заражения другими вирусами.
С момента изобретения в 2010-х годах « органа на кристалле» инженерный подход нашел применение при изучении многих заболеваний. Этот подход также был применен в вирусологии, и разрабатываются модели чипов. Примеры включают изобретение модели гриппа группой Дональда Э. Ингбера , изобретение модели болезни, вызванной вирусом Эбола, группой Алиреза Машаги и изобретение модели вирусного гепатита группой Маркуса Дорнера. Подход с использованием органных чипов, вероятно, заменит животные модели в вирусологии человека.
Смотрите также
- Вирусология животных
- Астровирология
- Категория: Вирусные болезни
- Глоссарий вирусологии
- Введение в вирусы
- Список вирусных заболеваний
- Список вирусов
- Медицинская микробиология
- Классификация вирусов
- Википедия: Вирусы WikiProject
использованная литература
дальнейшее чтение
- Барон, Самуэль, изд. (1996). «Раздел 2: Вирусология» . Медицинская микробиология (4-е изд.). Архивировано из оригинала на 2006-03-07. (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
- Гроб; Хьюз; Вармус (1997). Ретровирусы . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 9780879695712. (онлайн-книга с возможностью свободного поиска)
- Вильярреал, LP (2005). Вирусы и эволюция жизни . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 1-55581-309-7.
внешние ссылки
- ICTV: Международный комитет по таксономии вирусов - доступная для поиска таксономия вирусов, обновленные версии в 2007 и 2008 годах. Пояснения к концепции видов вирусов и вирусной таксономии.
- Дэвид Сандер: Вся вирусология в Интернете - коллекция ссылок, изображений, конспектов лекций. Многие ссылки на этом сайте не работают, и, похоже, он не поддерживается.
- Онлайн-лекции по вирусологии университет Южной Каролины
- Microbes.info - это информационный портал по микробиологии, содержащий обширную коллекцию ресурсов, включая статьи, новости, часто задаваемые вопросы и ссылки, относящиеся к области микробиологии.
- MicrobiologyBytes: Истоки вирусологии
- MicrobiologyBytes: Машина времени вирусологии
- Хронология истории вирусологии из Вашингтонского университета в Сент-Луисе .
- Вирусология Вонга .
- Центр исследования вакцин (VRC) - Информация об исследованиях вакцин
- Подкаст Винсента Раканиелло на этой неделе в вирусологии [1]
- Вирулогия, Университет Тона Э. ван ден Богарда, Маастрихт, Нидерланды, [2]