Зрительная система - Visual system

Визуальная система
Зрительная система включает в себя глаза, соединительные пути к зрительной коре и другим частям мозга (показана человеческая система).
Глаз является органом чувств зрительной системы.
Идентификаторы
FMA	7191
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Зрительная система включает в себя чувствительный орган (The глаза ) и части центральной нервной системы (в сетчатку , содержащие фоторецепторные клетки , на зрительный нерв , тем зрительный тракт и зрительная кору ) , что дает организмам в чувство из вида (способность обнаруживать и обрабатывают видимый свет ), а также позволяют формировать несколько функций фотоотклика, не связанных с изображением. Он обнаруживает и интерпретирует информацию из оптического спектра, воспринимаемую этим видом, чтобы «создать представление» об окружающей среде. Зрительная система выполняет ряд сложных задач, включая прием света и формирование монокулярных нейронных репрезентаций, цветовое зрение , нейронные механизмы, лежащие в основе стереопсиса и оценку расстояний до и между объектами, идентификацию конкретного объекта, представляющего интерес, движение восприятие , анализ и интеграция визуальной информации, распознавание образов , точная координация движений под визуальным контролем и многое другое. Нейропсихологическая сторона обработки визуальной информации известна как зрительное восприятие , аномалия , которая называется нарушение зрения , и полное отсутствие которого называется слепотой . Зрительные функции, не связанные с формированием изображения, не зависящие от зрительного восприятия, включают (среди прочего) зрачковый световой рефлекс (PLR) и циркадное фотоэнтузиазм .

В этой статье в основном описывается зрительная система млекопитающих , в частности человека, хотя другие животные имеют похожие зрительные системы (см. Зрение птиц , зрение рыб , глаз моллюска и зрение рептилий ).

Системный Обзор

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые позволяют видеть соответствующие конечные точки в человеческом мозге. Щелкните, чтобы увеличить изображение.

Отображение оптических путей из каждого из 4 квадрантов зрения для обоих глаз одновременно.

Механический

Вместе роговица и хрусталик преломляют свет в маленькое изображение и направляют его на сетчатку . Сетчатка преобразует это изображение в электрические импульсы с помощью стержней и колбочек. Затем зрительный нерв передает эти импульсы через зрительный канал. При достижении перекреста зрительных нервов нервные волокна перекрещиваются (левое становится правым). Затем волокна разветвляются и заканчиваются в трех местах.

Нейронный

Большинство волокон зрительного нерва оканчиваются в латеральном коленчатом ядре (LGN). Перед тем, как LGN пересылает импульсы в V1 зрительной коры (первичной), он измеряет диапазон объектов и маркирует каждый крупный объект меткой скорости. Эти теги предсказывают движение объекта.

LGN также отправляет некоторые волокна в V2 и V3.

V1 выполняет обнаружение границ, чтобы понять пространственную организацию (первоначально, 40 миллисекунд, фокусируясь даже на небольших пространственных и цветовых изменениях. Затем, через 100 миллисекунд, после получения переведенной информации LGN, V2 и V3, также начинает уделяться внимание глобальной организации) . V1 также создает восходящую карту значимости, чтобы направлять внимание или переключение взгляда.

V2 пересылает (прямо и через пульвинар ) импульсы на V1 и принимает их. Пульвинар отвечает за саккаду и зрительное внимание. V2 выполняет почти ту же функцию, что и V1, однако он также обрабатывает иллюзорные контуры, определяя глубину путем сравнения левого и правого импульсов (2D-изображения) и различения переднего плана. V2 подключается к V1 - V5.

V3 помогает обрабатывать «глобальное движение» (направление и скорость) объектов. V3 соединяется с V1 (слабым), V2 и нижней височной корой.

V4 распознает простые формы, получает входные данные от V1 (сильный), V2, V3, LGN и pulvinar. Выходы V5 включают в себя V4 и окружающую его область, а также двигательную двигательную корку головного мозга (лобное поле глаза и латеральную интрапариетальную область).

Функциональность V5 аналогична функциям других V, однако она интегрирует локальное движение объекта в глобальное движение на сложном уровне. V6 работает вместе с V5 при анализе движения. V5 анализирует самодвижение, а V6 анализирует движение объектов относительно фона. Первичный вход V6 - V1 с дополнениями V5. V6 содержит топографическую карту для зрения. V6 выводит в область непосредственно вокруг него (V6A). V6A имеет прямые связи с корой, движущейся руками, включая премоторную кору.

Нижняя височная извилина распознает сложные формы, объекты и лицо , или в сочетании с гиппокампом, создает новые воспоминания. Претектальная область - это семь уникальных ядер. Переднее, заднее и медиальное претектальные ядра подавляют боль (косвенно), помогают в быстрой фазе быстрого сна и помогают рефлексу аккомодации, соответственно. Ядро Эдингера-Вестфаля замедляет расширение зрачка и помогает (поскольку оно обеспечивает парасимпатические волокна) конвергенции глаз и регулировке хрусталика. Ядра зрительного тракта участвуют в плавном преследовании движений глаз и в рефлексе аккомодации, а также в быстрой фазе сна.

Супрахиазматическое ядро ​​- это область гипоталамуса, которая останавливает выработку мелатонина (косвенно) с первым светом.

Состав

Человеческий глаз (горизонтальный разрез)
Изображение, проецируемое на сетчатку, перевернуто из-за оптики глаза.

• Глаза , особенно сетчатки глаза
• Зрительный нерв
• Зрительные нервы
• Оптический тракт
• Боковое коленчатое тело
• Оптическое излучение
• Зрительной коры головного мозга
• Визуальной ассоциации коры головного мозга .

Они делятся на передние и задние пути . Передний зрительный путь относится к структурам, участвующим в зрении перед латеральным коленчатым ядром . Задний зрительный путь относится к структурам после этой точки.

Глаз

Свет, попадающий в глаз, преломляется при прохождении через роговицу . Затем он проходит через зрачок (контролируемый радужной оболочкой ) и далее преломляется линзой . Роговица и хрусталик действуют вместе как составная линза, проецируя перевернутое изображение на сетчатку.

Сетчатка

С. Рамон-и-Кахаль , Строение сетчатки глаза млекопитающих , 1900 г.

Сетчатка состоит из большого количества фоторецепторных клеток, которые содержат определенные белковые молекулы, называемые опсинами . У человека в сознательном зрении участвуют два типа опсинов: палочковые опсины и колбочковые опсины . (Третий тип, меланопсин в некоторых ганглиозных клетках сетчатки (RGC), часть механизма биологических часов, вероятно, не участвует в сознательном зрении, поскольку эти RGC проецируются не в латеральное коленчатое ядро, а в претектальное оливковое ядро . ) Опсин поглощает фотон (частицу света) и передает сигнал клетке через путь передачи сигнала , что приводит к гиперполяризации фоторецептора.

Стержни и конусы различаются по функциям. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки и используются для зрения при слабом освещении. Колбочки находятся в основном в центре (или ямке ) сетчатки. Есть три типа колбочек, которые различаются длиной волны поглощаемого света; их обычно называют короткими или синими, средними или зелеными и длинными или красными. Колбочки используются в первую очередь для различения цвета и других особенностей визуального мира при нормальном уровне освещенности.

В сетчатке фоторецепторы синапсируют непосредственно с биполярными клетками , которые, в свою очередь, синапсируют с ганглиозными клетками внешнего слоя, которые затем проводят потенциалы действия в мозг . Значительный объем визуальной обработки возникает из-за паттернов связи между нейронами сетчатки. Около 130 миллионов фоторецепторов поглощают свет, но примерно 1,2 миллиона аксонов ганглиозных клеток передают информацию от сетчатки в мозг. Обработка в сетчатке включает формирование центрально-окружающих рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток в сетчатке, а также конвергенцию и расхождение от фоторецептора к биполярной клетке. Кроме того, другие нейроны сетчатки, особенно горизонтальные и амакриновые клетки , передают информацию латерально (от нейрона в одном слое к соседнему нейрону в том же слое), в результате чего возникают более сложные рецептивные поля, которые могут быть либо безразличными к цвету, либо чувствительными. к движению или чувствительна к цвету и безразлична к движению.

Механизм генерации визуальных сигналов : сетчатка приспосабливается к изменению света с помощью стержней. В темноте хромофорный ретиналь имеет изогнутую форму, которая называется цис-ретиналь (имеется в виду цис- конформация в одной из двойных связей). Когда свет взаимодействует с сетчаткой, он меняет конформацию на прямую, называемую трансретиналью, и отрывается от опсина. Это называется отбеливанием, потому что очищенный родопсин меняет цвет с фиолетового на бесцветный на свету. Исходно в темноте родопсин не поглощает свет и выделяет глутамат, который подавляет биполярную клетку. Это подавляет высвобождение нейротрансмиттеров из биполярных клеток в ганглиозную клетку. Когда присутствует свет, секреция глутамата прекращается, поэтому биполярная клетка больше не препятствует высвобождению нейротрансмиттеров в ганглиозную клетку, и поэтому изображение может быть обнаружено.

Конечным результатом всей этой обработки являются пять различных популяций ганглиозных клеток, которые отправляют в мозг визуальную (формирующую и не формирующую изображение) информацию:

1. М-клетки с большими центрально-окружающими рецептивными полями, которые чувствительны к глубине , безразличны к цвету и быстро адаптируются к стимулу;
2. P-клетки с меньшими рецептивными полями в центре и вокруг него, которые чувствительны к цвету и форме ;
3. К-клетки с очень большими рецептивными полями только в центре, которые чувствительны к цвету и безразличны к форме или глубине;
4. другая популяция по своей природе светочувствительна ; а также
5. последняя популяция, которая используется для движения глаз.

В исследовании Университета Пенсильвании, проведенном в 2006 году, подсчитано, что приблизительная пропускная способность сетчатки глаза человека составляет около 8960 килобит в секунду, тогда как сетчатка морской свинки передает скорость около 875 килобит.

В 2007 году Зайди и его соавторы по обе стороны Атлантики, изучая пациентов без палочек и колбочек, обнаружили, что новые светочувствительные ганглиозные клетки у людей также играют роль в сознательном и бессознательном зрительном восприятии. Пиковая спектральная чувствительность составила 481 нм. Это показывает, что есть два пути зрения в сетчатке: один основан на классических фоторецепторах (палочках и колбочках), а другой, недавно обнаруженном, на основе светочувствительных ганглиозных клеток, которые действуют как элементарные детекторы визуальной яркости.

Фотохимия

Функционирование камеры часто сравнивают с работой глаза, главным образом потому, что оба фокусируют свет от внешних объектов в поле зрения на светочувствительную среду. В случае фотоаппарата этот носитель представляет собой пленку или электронный датчик; в случае глаза - это совокупность зрительных рецепторов. Благодаря этому простому геометрическому подобию, основанному на законах оптики, глаз действует как преобразователь , как и камера CCD .

В зрительной системе сетчатка , технически называемая ретиненом ₁ или «ретинальдегидом», представляет собой светочувствительную молекулу, обнаруженную в палочках и колбочках сетчатки . Сетчатка - это фундаментальная структура, участвующая в преобразовании света в зрительные сигналы, то есть нервные импульсы в глазной системе центральной нервной системы . В присутствии света молекула сетчатки меняет конфигурацию, и в результате генерируется нервный импульс.

Зрительный нерв

Информация идет от глаз (вверху), пересекает зрительный перекрест , объединяет информацию для левого и правого глаза в зрительном тракте и наслоит левый и правый зрительные стимулы в латеральном коленчатом ядре . V1 в красном цвете внизу изображения. (1 543 изображения из Везалий ' Fabrica )

Информация об изображении через глаз передается в мозг по зрительному нерву . Различные популяции ганглиозных клеток сетчатки отправляют информацию в мозг через зрительный нерв. Около 90% аксонов в зрительном нерве идет к латеральному ядру коленчатом в таламусе . Эти аксоны происходят из ганглиозных клеток М, Р и К сетчатки, см. Выше. Эта параллельная обработка важна для реконструкции визуального мира; каждый тип информации будет проходить свой путь к восприятию . Еще одна популяция посылает информацию к двухолмия в мозге , который помогает в борьбе с движением глаз ( саккады ), а также других двигательных реакций.

Конечная популяция светочувствительных ганглиозных клеток , содержащих меланопсин для светочувствительности, отправляет информацию через ретиногипоталамический тракт (RHT) в претектум (зрачковый рефлекс) в несколько структур, участвующих в контроле циркадных ритмов и сна, таких как супрахиазматическое ядро (SCN, биологические часы) и вентролатеральное преоптическое ядро ( VLPO , область, участвующая в регуляции сна). Недавно обнаруженная роль фоторецептивных ганглиозных клеток заключается в том, что они опосредуют сознательное и бессознательное зрение, действуя как элементарные детекторы визуальной яркости, как показано на бесстержневых бесконусных глазах.

Зрительный перекрест

Зрительные нервы обоих глаз встречаются и пересекаются в перекрестке зрительных нервов у основания гипоталамуса головного мозга. На этом этапе информация, поступающая от обоих глаз, объединяется, а затем разделяется в соответствии с полем зрения . Соответствующие половины поля зрения (правая и левая) отправляются в левую и правую половину мозга, соответственно, для обработки. То есть правая сторона первичной зрительной коры имеет дело с левой половиной поля зрения обоих глаз, и аналогично с левым полушарием . Небольшая область в центре поля зрения обрабатывается избыточно обеими половинами мозга.

Зрительный тракт

Информация из правого поля зрения (теперь в левом полушарии мозга) перемещается по левому зрительному тракту. Информация из левого поля зрения перемещается в правый зрительный тракт. Каждый зрительный тракт заканчивается в латеральном коленчатом ядре (LGN) в таламусе.

Шесть слоев в LGN

Боковое коленчатое ядро

Основная статья: Боковое коленчатое ядро

Боковое ядро коленчатого (ЛГНО) представляет собой сенсорное ядро реле в таламусе головного мозга. LGN состоит из шести слоев у людей и других приматов, начиная с катархинов , включая cercopithecidae и обезьяны. Слои 1, 4 и 6 соответствуют информации от контралатеральных (перекрещенных) волокон сетчатки носа (височное поле зрения); слои 2, 3 и 5 соответствуют информации от ипсилатеральных (непересеченных) волокон височной сетчатки (носового поля зрения). Слой 1 (1) содержит М-клетки, которые соответствуют М (магноцеллюлярным) клеткам зрительного нерва противоположного глаза и связаны с глубиной или движением. Слои четыре и шесть (4 и 6) LGN также соединяются с противоположным глазом, но с P-клетками (цветом и краями) зрительного нерва. Напротив, второй, третий и пятый (2, 3 и 5) слои LGN соединяются с M-клетками и P (парвоцеллюлярными) клетками зрительного нерва на той же стороне мозга, что и соответствующие LGN. Раздвинутые шесть слоев LGN составляют площадь кредитной карты и примерно в три раза больше ее толщины. LGN свернут в два эллипсоида размером и формой с яйцо двух маленьких птиц. Между шестью слоями расположены более мелкие клетки, которые получают информацию от К-ячеек (цвет) сетчатки. Затем нейроны LGN передают зрительное изображение в первичную зрительную кору (V1), которая расположена в задней части мозга ( задний конец ) в затылочной доле, вблизи калькариновой борозды. LGN - это не только простая ретрансляционная станция, но и центр обработки; он получает реципрокный вход от коркового и подкоркового слоев и реципрокную иннервацию от зрительной коры.

Схема зрительного тракта с распадающимся по пути изображением до простых корковых клеток (упрощенно).

Оптическое излучение

В оптических излучениях , один на каждой стороне мозга, информация переноса из таламических боковых коленчатого ядра , чтобы слой 4 зрительной коры . Нейроны P-слоя LGN ретранслируются на V1-слой 4C β. Нейроны слоя M передаются на уровень 4C α V1. Нейроны слоя K в LGN ретранслируют большие нейроны, называемые каплями, во 2 и 3 слоях V1.

Существует прямое соответствие от углового положения в поле зрения глаза на всем пути через зрительный тракт до положения нерва в V1 (до V4, то есть первичных зрительных областей. После этого зрительный путь грубо разделяется на вентральный и дорсальный пути ).

Зрительная кора

Зрительная кора :
V1; V2; V3; V4; V5 (также называемый МТ)

Зрительная кора - самая большая система в мозгу человека, отвечающая за обработку зрительного изображения. Он расположен в задней части мозга (выделен на изображении), над мозжечком . Область, которая получает информацию непосредственно от LGN, называется первичной зрительной корой (также называемой V1 и полосатой корой). Он создает восходящую карту значимости поля зрения, чтобы направлять внимание или взгляд на заметные визуальные точки, поэтому выбор визуальной входной информации вниманием начинается с точки V1 вдоль визуального пути. Затем визуальная информация проходит через корковую иерархию. Эти области включают V2, V3, V4 и область V5 / MT (точное соединение зависит от вида животного). Эти вторичные зрительные области (вместе называемые экстрастриарной зрительной корой) обрабатывают широкий спектр зрительных примитивов. Нейроны в V1 и V2 выборочно реагируют на полосы определенной ориентации или комбинации полос. Считается, что они поддерживают обнаружение краев и углов. Аналогичным образом здесь обрабатывается основная информация о цвете и движении.

Heider, et al. (2002) обнаружили, что нейроны, включающие V1, V2 и V3, могут обнаруживать стереоскопические иллюзорные контуры ; они обнаружили, что стереоскопические стимулы до 8 ° могут активировать эти нейроны.

Зрительная кора активна даже в состоянии покоя фМРТ .

Зрительная ассоциация коры головного мозга

По мере прохождения визуальной информации по визуальной иерархии сложность нейронных представлений увеличивается. В то время как нейрон V1 может выборочно реагировать на линейный сегмент определенной ориентации в конкретном ретинотопном месте, нейроны латерального затылочного комплекса избирательно реагируют на завершенный объект (например, рисунок фигуры), а нейроны в коре головного мозга с визуальными ассоциациями могут избирательно реагировать на человеческие лица или конкретный объект.

Наряду с этой возрастающей сложностью нейронной репрезентации может возникнуть уровень специализации обработки в двух различных путях: дорсальный поток и вентральный поток ( гипотеза двух потоков , впервые предложенная Унгерлейдером и Мишкиным в 1982 году). Дорсальный поток, обычно называемый потоком «где», участвует в пространственном внимании (скрытом и явном) и взаимодействует с областями, которые контролируют движения глаз и рук. Совсем недавно эта область была названа потоком «как», чтобы подчеркнуть ее роль в направлении поведения к пространственным местоположениям. Вентральный поток, обычно называемый потоком «что», участвует в распознавании, идентификации и категоризации визуальных стимулов.

Внутри теменная борозда (красная)

Тем не менее, до сих пор ведется много споров о степени специализации этих двух путей, поскольку они фактически сильно взаимосвязаны.

Гораций Барлоу предложил гипотезу эффективного кодирования в 1961 году в качестве теоретической модели сенсорного кодирования в головном мозге . Ограничения применимости этой теории в первичной зрительной коре (V1) мотивировали гипотезу V1 значимости (V1SH), согласно которой V1 создает восходящую карту значимости для внешнего направления внимания. С отбором с вниманием в центре внимания зрение рассматривается как состоящее из стадий кодирования, отбора и декодирования.

Сеть режима по умолчанию - это сеть областей мозга, которые активны, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Режим визуальной системы по умолчанию можно отслеживать в состоянии покоя. ФМРТ : Fox, et al. (2005) обнаружили, что « человеческий мозг по своей сути организован в динамические, антикоррелированные функциональные сети» , в которых зрительная система переключается из состояния покоя в состояние внимания.

В теменной доле , то боковые и брюшная кора находящихся в теменной доле головном мозге участвует в зрительном внимании и саккадических движениях глаз. Эти области находятся в интрапариетальной борозде (отмечены красным на соседнем изображении).

Разработка

Младенчество

Новорожденные имеют ограниченное цветовосприятие. Одно исследование показало, что 74% новорожденных могут различать красный, 36% зеленый, 25% желтый и 14% синий. Через месяц показатели «несколько улучшились». Глаза младенца не могут приспосабливаться . Педиатры могут выполнять невербальное тестирование, чтобы оценить остроту зрения новорожденного, выявить близорукость и астигматизм , а также оценить совместимость и выравнивание глаз. Острота зрения улучшается с примерно 20/400 при рождении до примерно 20/25 в возрасте 6 месяцев. Все это происходит потому, что нервные клетки сетчатки и мозга, контролирующие зрение, еще не полностью развиты.

Детство и юность

Восприятие глубины , фокусировка, отслеживание и другие аспекты зрения продолжают развиваться в раннем и среднем детстве. Недавние исследования, проведенные в Соединенных Штатах и ​​Австралии, свидетельствуют о том, что количество времени, которое дети школьного возраста проводят на открытом воздухе при естественном освещении, может иметь некоторое влияние на то, разовьется ли у них миопия . Состояние имеет тенденцию к ухудшению в детстве и подростковом возрасте, но стабилизируется в зрелом возрасте. Считается, что более выраженная миопия (близорукость) и астигматизм передаются по наследству. Детям с этим заболеванием может потребоваться носить очки.

Совершеннолетие

Зрение часто является одним из первых органов чувств, на которое влияет старение. С возрастом происходит ряд изменений:

• Со временем линзы становятся пожелтевшие и со временем может стать коричневый цвет, состояние , известное как brunescence или brunescent катаракта . Хотя многие факторы способствуют пожелтению, воздействие ультрафиолета на протяжении всей жизни и старение являются двумя основными причинами.
• Хрусталик становится менее гибким, что снижает его способность приспосабливаться ( пресбиопия ).
• В то время как размер здорового взрослого зрачка обычно составляет 2–8 мм, с возрастом этот диапазон уменьшается и имеет тенденцию к умеренно малому диаметру.
• В среднем слезоотделение снижается с возрастом. Однако существует ряд возрастных заболеваний, которые могут вызвать чрезмерное слезотечение.

Прочие функции

Остаток средств

Наряду с проприоцепцией и вестибулярной функцией зрительная система играет важную роль в способности человека контролировать равновесие и поддерживать вертикальное положение. Когда эти три условия изолированы и проверяется равновесие, было обнаружено, что зрение является наиболее важным фактором, способствующим балансу, играя большую роль, чем любой из двух других внутренних механизмов. Четкость, с которой человек может видеть свое окружение, а также размер поля зрения, восприимчивость человека к свету и бликам и плохое восприятие глубины играют важную роль в обеспечении петли обратной связи для мозга о движении тела. через окружающую среду. Все, что влияет на любую из этих переменных, может отрицательно сказаться на балансе и поддержании осанки. Этот эффект был замечен в исследованиях с участием пожилых людей по сравнению с молодыми людьми из контрольной группы, у пациентов с глаукомой по сравнению с контрольной группой по возрасту, у пациентов с катарактой до и после операции и даже в таких простых вещах, как ношение защитных очков. Монокулярное зрение (одноглазое зрение) также оказывает негативное влияние на баланс, что было замечено в ранее упомянутых исследованиях катаракты и глаукомы, а также у здоровых детей и взрослых.

По данным Pollock et al. (2010) инсульт является основной причиной специфических нарушений зрения, чаще всего потери поля зрения (одноименная гемианопсия - дефект поля зрения). Тем не менее, доказательства эффективности рентабельных вмешательств, направленных на эти дефекты поля зрения, все еще противоречивы.

Клиническое значение

Поражения зрительных путей
Сверху вниз:
1. Полная потеря зрения Правый глаз
2. Битемпоральная гемианопсия
3. Гомонимная гемианопсия
4. Квадрантанопия
5 и 6 Квадрантанопия с сохранением желтого пятна

Правильная функция зрительной системы необходима для восприятия, обработки и понимания окружающей среды. Сложность восприятия, обработки и понимания входящего света может отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции зрительной системы являются важным фактором в обеспечении выполнения ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития.

Катаракта - это помутнение хрусталика, которое, в свою очередь, влияет на зрение. Хотя это может сопровождаться пожелтением, помутнение и пожелтение могут происходить отдельно. Обычно это результат старения, болезни или употребления наркотиков.

Пресбиопия - это состояние зрения, вызывающее дальнозоркость. Хрусталик глаза становится слишком негибким, чтобы приспособиться к нормальному расстоянию чтения, фокус имеет тенденцию оставаться фиксированным на большом расстоянии.

Глаукома - это тип слепоты, которая начинается на краю поля зрения и прогрессирует внутрь. Это может привести к туннельному зрению. Обычно это касается наружных слоев зрительного нерва, иногда в результате скопления жидкости и чрезмерного давления в глазу.

Скотома - это тип слепоты, при котором в поле зрения образуется небольшое слепое пятно, обычно вызванное повреждением первичной зрительной коры.

Гомонимная гемианопсия - это тип слепоты, при котором полностью разрушается одна сторона поля зрения, что обычно вызвано повреждением первичной зрительной коры.

Квадрантанопия - это тип слепоты, при котором разрушается только часть поля зрения, обычно вызванная частичным повреждением первичной зрительной коры. Это очень похоже на гомонимную гемианопсию, но в меньшей степени.

Прозопагнозия , или слепота лица, - это заболевание мозга, которое приводит к неспособности распознавать лица. Это заболевание часто возникает после повреждения веретенообразной области лица (FFA).

Зрительная агнозия или зрительная агнозия - это заболевание мозга, которое приводит к неспособности распознавать объекты. Это заболевание часто возникает после повреждения брюшного русла .

Другие животные

Разные виды способны видеть разные части светового спектра ; например, пчелы могут видеть в ультрафиолете , а ямочные гадюки могут точно нацеливаться на добычу своими ямчатыми органами , которые чувствительны к инфракрасному излучению. Богомол креветка обладает , пожалуй, наиболее сложной зрительной системой в любых видах. Глаз креветки-богомола содержит 16 цветных восприимчивых колбочек, в то время как у человека их всего три. Разнообразие колбочек позволяет им воспринимать расширенный набор цветов как механизм выбора партнера, избегания хищников и обнаружения добычи. Рыбы-меч также обладают впечатляющей визуальной системой. Глаз рыбы-меч может выделять тепло, чтобы лучше справляться с обнаружением своей добычи на глубине 2000 футов. У некоторых одноклеточных микроорганизмов динофлагелляты варновид есть глазообразные оцеллоиды с аналогичными структурами хрусталика и сетчатки многоклеточного глаза. Бронированная оболочка хитона Acanthopleura granulata также покрыта сотнями кристаллических глаз арагонита , называемых глазками , которые могут формировать изображения .

Многие веерные черви , такие как Acromegalomma interruptum, обитающие в трубках на морском дне Большого Барьерного рифа , развили на своих щупальцах сложные глаза, которые они используют для обнаружения вторгающихся движений. Если обнаружено движение, веерные черви быстро отдернут свои щупальца. Бок и др. Обнаружили опсины и G-белки в глазах веерного червя, которые ранее были обнаружены только в простых цилиарных фоторецепторах в мозге некоторых беспозвоночных, в отличие от рабдомерных рецепторов в глазах большинства беспозвоночных.

Только высшие приматы Старого Света (африканские) обезьяны и обезьяны ( макаки , обезьяны , орангутаны ) обладают таким же трехконусным фоторецепторным цветовым зрением, что и люди, в то время как низшие приматы Нового Света (южноамериканские) обезьяны ( паукообразные обезьяны , беличьи обезьяны , цебусы) обезьяны ) обладают цветным зрением по типу фоторецепторов с двумя конусами.

История

Во второй половине XIX века были идентифицированы многие мотивы нервной системы, такие как доктрина нейронов и локализация мозга, которые связаны с нейроном, являющимся основной единицей нервной системы и функциональной локализацией в мозге, соответственно. Это стало бы принципами молодой нейробиологии и поддержало бы дальнейшее понимание зрительной системы.

Представление о том, что кора головного мозга разделена на функционально обособленные коры, которые, как теперь известно, отвечают за такие способности, как осязание ( соматосенсорная кора ), движение ( моторная кора ) и зрение ( зрительная кора ), было впервые предложено Францем Джозефом Галлом в 1810 году. Доказательства функционально различных областей мозга (и, в частности, коры головного мозга), накопленные на протяжении 19 века благодаря открытиям Пола Брока из языкового центра (1861) и Густава Фрича и Эдуарда Хитцига из моторной коры (1871). На основе селективного повреждения частей мозга и функциональных эффектов в результате поражений , Дэвид Ферье предложил зрительная функция была локализована в теменной доле головного мозга в 1876. В 1881 году Герман Мунка более точно находится видение в затылочной доле , где теперь, как известно, находится первичная зрительная кора .

В 2014 году учебник «Понимание зрения: теория, модели и данные» показывает, как связать нейробиологические данные и визуальные поведенческие / психологические данные с помощью теоретических принципов и вычислительных моделей.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

• Дэвисон Дж. А., Патель А. С., Кунья Дж. П., Швигерлинг Дж., Муфтуоглу О. (июль 2011 г.). «Недавние исследования предоставляют обновленную клиническую перспективу ИОЛ, фильтрующих синий свет» . Graefes Arch. Clin. Exp. Офтальмол . 249 (7): 957–68. DOI : 10.1007 / s00417-011-1697-6 . PMC  3124647 . PMID  21584764 .
• Хатори М., Панда С. (октябрь 2010 г.). «Новые роли меланопсина в поведенческой адаптации к свету» . Тенденции Мол Мед . 16 (10): 435–46. DOI : 10.1016 / j.molmed.2010.07.005 . PMC  2952704 . PMID  20810319 .
• Хейтинг, Г. (2011). Развитие зрения вашего младенца. Получено 27 февраля 2012 г. с сайта http://www.allaboutvision.com/parents/infants.htm.
• Хьюбел, Дэвид Х. (1995). Глаз, мозг и зрение . Нью-Йорк: Научная американская библиотека . ISBN 978-0-7167-6009-2. OCLC  32806252 .
• Колб Б., Уишоу I (2012). Введение в мозг и поведение, четвертое издание . Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 978-1-4292-4228-8. OCLC  918592547 .
• Марр, Дэвид; Ульман, Шимон; Поджио, Томазо (2010). Видение: вычислительное исследование человеческого представления и обработки визуальной информации . Кембридж, Массачусетс: MIT Press . ISBN 978-0-262-51462-0. OCLC  472791457 .
• Родек, RW (1988). «Сетчатка приматов». Сравнительная биология приматов . Неврология. Нью-Йорк: А. Р. Лисс. 4 .. (Х.Д. Стеклис и Дж. Эрвин, редакторы) стр. 203–278.
• Шмолески, Мэтью (1995). «Первичная зрительная кора» . PMID  21413385 . Архивировано из оригинала на 2004-12-29 . Проверено 1 января 2005 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь ).
• Старение глаза; Загляните в свое будущее. (2009). Получено 27 февраля 2012 г. с сайта https://web.archive.org/web/20111117045917/http://www.realage.com/check-your-health/eye-health/aging-eye.
• Тови, Мартин Дж. (2008). Введение в зрительную систему . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-88319-1. OCLC  185026571 .
• Везалий, Андреас (1543 г.). "De Humani Corporis Fabrica (О работе человеческого тела)". Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
• Визель, Торстен ; Хьюбел, Дэвид Х. (1963). «Влияние визуальной депривации на морфологию и физиологию бокового коленчатого тела клетки» . Журнал нейрофизиологии . 26 (6): 978–993. DOI : 10,1152 / jn.1963.26.6.978 . PMID  14084170 . S2CID  16117515 ..

внешние ссылки

• «Webvision: Организация сетчатки и зрительной системы» - Глазной центр Джона Морана при Университете Юты
• VisionScience.com - онлайн-ресурс для исследователей в области науки о зрении.
• Journal of Vision - Интернет-журнал с открытым доступом, посвященный науке о зрении.
• i-Perception - онлайн-журнал о восприятии в открытом доступе.
• Исследования Hagfish обнаружили «недостающее звено» в эволюции глаза. См .: Nature Reviews Neuroscience.
• Валентин Драгой. «Глава 14: Визуальная обработка: глаз и сетчатка» . Neuroscience Online, Электронный учебник по неврологии с открытым доступом . Научный центр здоровья Техасского университета в Хьюстоне (UTHealth) . Проверено 27 апреля 2014 года .