Мимикрия -Mimicry

Фотография страницы из книги, на которой изображены пары бабочек разных видов, внешне очень похожих друг на друга.
Табличка Генри Уолтера Бейтса (1862 г.), иллюстрирующая мимикрию Бейтса между видами Dismorphia (верхний ряд, третий ряд) и различными Ithomiini ( Nymphalidae , второй ряд, нижний ряд)

В эволюционной биологии мимикрия — это развитое сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия служит для защиты вида от хищников, что делает его адаптацией против хищников .. Мимикрия развивается, если реципиент (такой как хищник) воспринимает сходство между мимиком (организмом, который имеет сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение таким образом, чтобы обеспечить избирательное преимущество перед другими. мимик. Сходства, возникающие при мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными, электрическими или комбинациями этих сенсорных модальностей. Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, имеющим сходство, и в этом случае она является формой мутуализма ; или мимикрия может быть во вред одному, делая его паразитическим или конкурентным . Эволюционная конвергенция между группами обусловлена ​​избирательным действием получателя сигнала или обманщика. Птицы, например, используют зрение, чтобы определить вкусных насекомых и бабочек, избегая при этом вредных. Со временем вкусные насекомые могут эволюционировать и стать похожими на вредных, что сделает их имитаторами, а вредоносных — моделями. В случае мутуализма иногда обе группы называют «комимиками». Часто думают, что моделей должно быть больше, чем мимиков, но это не так. Мимикрия может включать множество видов; многие безобидные виды, такие как журчалки, являются бейтсовскими мимиками сильно защищенных видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо защищенные виды образуют кольца мимикрии Мюллера , все похожие друг на друга. Мимикрия между видами-жертвами и их хищниками часто включает три или более видов.

В самом широком смысле мимикрия может включать неживые модели. Конкретные термины маскарад и мимесис иногда используются, когда модели неодушевленные. Например, такие животные , как цветочные богомолы , цикадки , гусеницы запятой и мотылька напоминают веточки, кору, листья, птичий помет или цветы. У многих животных есть пятна на глазах , которые, как предполагается, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза. Тем не менее, пятна на глазах являются предметом богатой современной литературы. Моделью обычно является другой вид, за исключением автомимикрии , когда представители вида имитируют других членов или другие части их собственных тел, и межполовой мимикрии , когда представители одного пола имитируют представителей другого.

Мимесис у Ctenomorphodes chronus , замаскированный под ветку эвкалипта

Мимикрия может привести к эволюционной гонке вооружений, если мимикрия негативно влияет на модель, и модель может развить внешний вид, отличный от мимика. p161 Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентной эволюции , когда виды становятся похожими друг на друга, приспосабливаясь к сходному образу жизни, не имеющему ничего общего с общим приемником сигналов. У мимиков могут быть разные модели для разных стадий жизненного цикла , или они могут быть полиморфными , когда разные люди имитируют разные модели, например, у бабочек Heliconius . Сами модели могут иметь более одного мимика, хотя отбор, зависящий от частоты , благоприятствует мимикрии, когда моделей больше, чем мимиков. Модели, как правило, представляют собой относительно близкородственные организмы , но также известно, что они подражают совершенно другим видам. Наиболее известными мимиками являются насекомые , хотя известны и многие другие примеры, включая позвоночных . Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя исследований в этой области проводилось меньше.

Этимология

Использование слова « мимикрия » датируется 1637 годом. Оно происходит от греческого термина mimetikos , «подражательный», в свою очередь от mimetos , глагольного прилагательного mimeisthai , «подражать». Первоначально использовался для описания людей, «миметик» использовался в зоологии с 1851 г., «мимикрия» — с 1861 г.

Классификация

Описано много типов мимикрии. Далее следует обзор каждой из них с указанием сходств и различий между различными формами. Классификация часто основывается на функции по отношению к имитатору (например, избегание причинения вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не исключают друг друга, так как один описывает видовые отношения между моделью и мимиком, а другой описывает функцию мимика (добывание пищи). Используемая терминология вызывает споры, и попытки внести ясность привели к включению новых терминов. Термин «маскарад» иногда используется, когда модель является неодушевленной, но он отличается от «загадок» в строгом смысле потенциальной реакцией приемника сигнала. В крипсии предполагается, что приемник не отвечает, в то время как маскарад сбивает с толку систему распознавания приемника, которая в противном случае искала бы сигнальщика. При других формах мимикрии сигнал не фильтруется сенсорной системой получателя. Они не исключают друг друга, и в эволюции осоподобного внешнего вида утверждалось, что насекомые эволюционировали в маскарадных ос, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, но это миметическое сходство также отпугивает хищников позвоночных.

Оборонительный

Macroxiphus sp katydid имитирует муравья

Защитная или защитная мимикрия имеет место, когда организмы могут избегать вредных столкновений, обманывая врагов, заставляя их относиться к ним как к чему-то другому.

Первые три таких случая, обсуждаемые здесь, связаны с мимикрией животных, защищенных предупреждающей окраской :

Четвертый случай, вавиловская мимикрия , когда сорняки напоминают злаки, включает человека как агента отбора.

Бейтсиан

В мимикрии Бейтса мимик разделяет сигналы, сходные с моделью, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, невкусность). Другими словами, мимик Бейтса — это овца в волчьей шкуре . Он назван в честь Генри Уолтера Бейтса , английского натуралиста, чья работа о бабочках в тропических лесах Амазонки (описанная в «Натуралисте на реке Амазонки ») стала новаторской в ​​этой области исследований. Мимики с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), если они мало пропорциональны их модели. Это явление называется отрицательным частотно-зависимым отбором и применяется в большинстве форм мимикрии. Бейтсианская мимикрия может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику в результате поедания модели, перевешивает пользу от поедания мимика. Характер обучения смещен в пользу имитаторов, поскольку хищник, получивший неудачный первый опыт с моделью, склонен избегать всего, что похоже на нее, в течение длительного времени, и не делает повторную выборку в ближайшее время, чтобы увидеть, соответствует ли первоначальный опыт был ложноотрицательным. Однако если мимиков становится больше, чем моделей, то возрастает вероятность того, что молодой хищник впервые встретится с мимиком. Таким образом, такие системы, скорее всего, будут стабильными, когда встречаются и модель, и подражатель, и где модель более распространена, чем подражатель. Это не относится к мюллеровской мимикрии, которая описана далее.

Многие насекомые, в том числе журчалки и жуки-осы , являются имитаторами жалящих ос по Бейтсу .

В отряде чешуекрылых много мимиков Бейтса . Consul fabius и Eresia eunice имитируют неприятных на вкус бабочек Heliconius , таких как H. ismenius . Limenitis arthemis имитирует ядовитого парусника ( Battus philenor ). Несколько приятных на вкус мотыльков издают ультразвуковые щелчки, имитирующие неприятных на вкус тигровых мотыльков. Осьминоги из рода Thaumoctopus ( мимические осьминоги ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы они напоминали опасных морских змей или крылаток . В Амазонии дятел в шлеме ( Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет такой же красный гребень, черную спину и полосатую нижнюю сторону, что и два более крупных дятла: Dryocopus lineatus и Campephilus . робуст . Эта мимикрия уменьшает атаки на Dryocopus galeatus со стороны других животных. Ученые ошибочно полагали, что D. galeatus был близким родственником двух других видов из-за визуального сходства и из-за того, что эти три вида живут в одной среде обитания и едят одинаковую пищу. Бейтсианская мимикрия также встречается в царстве растений, таких как виноградная лоза-хамелеон , которая адаптирует форму и цвет листьев, чтобы соответствовать растению, на которое она взбирается, так что ее съедобные листья кажутся менее желательными листьями своего хозяина.

мюллеров

Бабочки Heliconius из тропиков Западного полушария являются классической моделью мюллеровской мимикрии .

Мюллеровская мимикрия, названная в честь немецкого естествоиспытателя Фрица Мюллера , описывает ситуацию, когда два или более вида имеют схожие предупреждающие или апосематические сигналы, и оба обладают подлинными свойствами борьбы с хищниками (например, неприятны на вкус). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему так должно быть — если и то, и другое вредно, зачем одному подражать другому? Мюллер предложил первое объяснение и математическую модель этого явления: если обычный хищник путает два вида, у особей обоих этих видов больше шансов выжить. Этот тип мимикрии уникален в нескольких отношениях. Во-первых, и имитатор, и модель извлекают выгоду из взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм . Приемник сигнала также выигрывает от этой системы, несмотря на то, что его обманывают в отношении видовой идентичности, поскольку он может обобщать образец для потенциально опасных встреч. Различие между мимиком и моделью, ясное в мимикрии Бейтса , также размыто. Там, где один вид встречается редко, а другой в изобилии, можно сказать, что редкий вид является мимиком. Однако, когда оба присутствуют в одинаковых количествах, имеет больше смысла говорить о каждом из них как о ком-мимике , чем о разных «мимических» и «модельных» видах, поскольку их предупредительные сигналы имеют тенденцию сходиться. Кроме того, миметические виды могут существовать в диапазоне от безвредных до очень вредных, поэтому бейтсовская мимикрия плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию.

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера на примере журчалки , осы и пчелы .

Бабочка- монарх ( Danaus plexippus ) является членом мюллерова комплекса с бабочкой-наместником ( Limenitis archippus ), разделяя образцы окраски и демонстрационного поведения. У наместника есть подвиды с несколько иной окраской, каждый из которых очень похож на местный вид Данауса . Например, во Флориде пара наместника и королевы-бабочки , тогда как в Мексике наместник напоминает бабочку-солдата . Таким образом, вице-король участвует в трех разных мюллеровских парах. Этот пример долгое время считался бейтсианским, когда вице-король имитировал монарха, но на самом деле вице-король более неприятен, чем королева. Род Morpho приятный на вкус, но некоторые виды (такие как M. amathonte ) хорошо летают; птицам — даже тем видам, которые специализируются на ловле бабочек на лету — трудно их поймать. Заметная синяя окраска, присущая большинству видов морфо , может быть мюллеровской или может быть «преследованием апосематизма». Поскольку бабочки Morpho имеют половой диморфизм , радужная окраска самцов также может быть связана с половым отбором. «Оранжевый комплекс» неприятных видов бабочек включает геликонии Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa и Dryas iulia . По крайней мере, семь видов многоножек из родов Apheloria и Brachoria ( Xystodesmidae ) образуют кольцо мюллеровской мимикрии на востоке США, в котором неродственные полиморфные виды сходятся по сходным цветовым узорам там, где их ареал перекрывается.

Эмслеян/Мертенсян

Смертоносная техасская коралловая змея, Micrurus tener (мимик Эмслея/Мертенса)
Безобидная мексиканская молочная змея, Lampropeltis triangulum annulata (мимик Бейтса)

Эмслианская или мертенсовская мимикрия описывает необычный случай, когда смертельная добыча имитирует менее опасный вид. Впервые это было предложено М. Г. Эмсли в качестве возможного объяснения того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея , когда хищник, скорее всего, умрет, что делает обучение маловероятным. Теория была разработана немецким биологом Вольфгангом Виклером , который назвал ее в честь немецкого герпетолога Роберта Мертенса .

Сценарий необычный, поскольку моделью обычно являются самые вредные виды. Но если хищник погибает при первой же встрече со смертельно опасной змеей, у него нет возможности научиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда не было бы никакого преимущества для чрезвычайно смертоносной змеи в том, что она апосематична: любой хищник, напавший на нее, будет убит до того, как научится избегать смертоносной добычи, поэтому змее было бы лучше замаскироваться, чтобы вообще избежать нападения. Но если хищник сначала научился избегать менее опасной змеи с предупреждающими цветами, смертоносный вид мог затем извлечь выгоду (реже подвергнуться нападению), подражая менее опасной змее.

Некоторые безвредные молочные змеи ( Lampropeltis triangulum ), умеренно токсичные ложные коралловые змеи (род Erythrolamprus ) и смертоносные коралловые змеи (род Micrurus ) имеют красный фон с черными и белыми/желтыми кольцами. В этой системе и молочные змеи, и смертоносные коралловые змеи являются имитаторами, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью.

васманский

В васмановской мимикрии мимик напоминает модель, с которой он живет в гнезде или колонии. Большинство моделей здесь — общественные насекомые, такие как муравьи, термиты, пчелы и осы.

вавиловский

Рожь — второстепенная культура, первоначально являвшаяся миметиком пшеницы .

Вавиловская мимикрия обнаруживается у сорняков , которые в результате искусственного отбора приобретают общие характеристики с одомашненными растениями . Назван в честь русского ботаника и генетика Николая Вавилова . Селекция против сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения их семян от семян урожая путем веяния .

Вавиловская мимикрия представляет собой иллюстрацию непреднамеренного (или, скорее, «антипреднамеренного») отбора человека . Прополочники не хотят отбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя трава скотного двора, Echinochloa oryzoides , является сорняком на рисовых полях и внешне похожа на рис; его семена часто смешивают с рисом, и их стало трудно отделить из-за вавиловской мимикрии. Вавиловские мимики со временем могут быть сами одомашнены, как в случае ржи с пшеницей; Вавилов назвал эти сорняки второстепенными культурами .

Вавиловскую мимикрию можно классифицировать как защитную мимикрию , поскольку сорняк имитирует охраняемый вид. Это имеет сильное сходство с мимикрией Бейтса в том, что сорняк не обладает свойствами, обеспечивающими защиту модели, и его присутствие наносит вред как модели, так и обманщику (в данном случае людям). Однако есть некоторые ключевые отличия; в бейтсовской мимикрии модель и приемник сигнала являются врагами (хищник съел бы охраняемый вид, если бы мог), тогда как здесь урожай и его производители- люди находятся в мутуалистических отношениях: урожай выигрывает от того, что его рассеивают и охраняют люди, несмотря на быть съеденным ими. На самом деле, единственная «защита» урожая, имеющая значение здесь, — это его полезность для человека. Во-вторых, травку не едят, а просто уничтожают. Единственной мотивацией для уничтожения сорняков является их влияние на урожайность. Наконец, этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.

Гилбертиан

Гилбертовская мимикрия включает только два вида. Потенциальный хозяин (или жертва) отгоняет своего паразита (или хищника), подражая ему, что является противоположностью агрессивной мимикрии хозяина и паразита. Он был придуман Пастером как фраза для таких редких систем мимикрии и назван в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта  [ nl ] .

Гилбертовская мимикрия встречается у рода Passiflora . Листья этого растения содержат токсины, отпугивающие травоядных животных. Однако некоторые личинки бабочек Heliconius выработали ферменты, расщепляющие эти токсины, что позволило им специализироваться на этом роде. Это создало дополнительное давление отбора на растения-хозяева, у которых развились прилистники , имитирующие зрелые яйца Heliconius вблизи точки вылупления. Эти бабочки, как правило, избегают откладывания яиц рядом с существующими, что помогает избежать эксплуататорской внутривидовой конкуренции между гусеницами — те, что откладывают яйца на пустых листьях, дают их потомству больше шансов на выживание. Большинство личинок Heliconius являются каннибалами , а это означает, что на листьях сначала вылупляются более старые яйца, которые поедают вновь прибывших. Таким образом, кажется, что такие растения развили яйцеклетки под давлением отбора со стороны этих пасущихся травоядных врагов. Кроме того, яйца-приманки также являются нектарниками , привлекающими хищников гусениц, таких как муравьи и осы, в качестве дополнительной защиты.

Брауэриан

Гусеницы монарха, которым показано кормление, различаются по токсичности в зависимости от их рациона.

Брауэровская мимикрия, названная в честь Линкольна П. Брауэра и Джейн Ван Зандт Брауэр, является постулируемой формой автомимикрии ; где модель принадлежит к тому же виду, что и мимик. Это аналог бейтсовской мимикрии в пределах одного вида и происходит, когда в популяции существует спектр вкусовых качеств. Примеры включают монарха и королеву из подсемейства Daninae , которые питаются видами молочая различной токсичности. Эти виды накапливают токсины от своего растения-хозяина, которые сохраняются даже во взрослой ( имаго ) форме. Поскольку уровни токсина варьируются в зависимости от диеты на личиночной стадии, некоторые особи более токсичны, чем другие. Таким образом, менее привлекательные организмы подражают более опасным особям, причем их подобие уже совершенно.

Однако это не всегда так. У видов с половым диморфизмом один пол может представлять большую угрозу, чем другой, что может имитировать защищенный пол. Доказательством такой возможности служит поведение обезьяны из Габона , которая регулярно ела самцов бабочек рода Anaphe , но сразу же прекращала это после того, как попробовала ядовитую самку.

агрессивный

Хищники

Агрессивная мимикрия встречается у хищников или паразитов , которые обладают некоторыми характеристиками безобидных видов, что позволяет им избегать обнаружения их добычей или хозяином ; это можно сравнить с историей волка в овечьей шкуре , если понимать, что в ней нет сознательного обманного намерения. Мимик может напоминать саму жертву или хозяина, или другой организм, который либо нейтрален, либо полезен для приемника сигнала. В этом классе мимикрии модель может быть затронута отрицательно, положительно или не затронута вообще. Точно так же, как паразиты могут рассматриваться как форма хищника, мимикрия хозяина и паразита рассматривается здесь как подкласс агрессивной мимикрии.

Мимик может иметь особое значение для обманутой добычи. Одним из таких случаев являются пауки , среди которых довольно распространена агрессивная мимикрия как при заманивании добычи, так и при маскировке крадущихся хищников. Одним из примеров является ткач с золотым кругом ( Nephila clavipes ), который плетет заметную паутину золотистого цвета в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы могут ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, что происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета также изучаются и избегаются, но пчелы, похоже, менее всего способны эффективно ассоциировать паутину с желтым пигментом с опасностью. Однако желтый — это цвет многих нектароносных цветов, поэтому, возможно, избегать желтого не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на узоре. Такие виды, как серебристая аргиопа ( Argiope argentata ), используют заметные узоры в середине своей паутины, такие как зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать рисунок многих цветов, известных как проводники нектара . Пауки меняют свою паутину изо дня в день, что можно объяснить способностью пчел запоминать узоры паутины. Пчелы могут ассоциировать определенный узор с пространственным положением, а это означает, что паук должен регулярно крутить новый узор, иначе захват добычи будет уменьшаться.

Другой случай - это когда самцов соблазняют сексуально восприимчивые самки. Модель в этой ситуации того же вида, что и обманщик. Начиная с 1960-х годов исследование Джеймсом Э. Ллойдом самок светлячков рода Photuris показало, что они испускают те же световые сигналы, которые самки рода Photinus используют в качестве сигнала спаривания. Дальнейшие исследования показали , что эти « роковые женщины » привлекают самцов светлячков из нескольких разных родов , и впоследствии их ловят и съедают. Сигналы самок основаны на сигналах, полученных от самцов, при этом каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самок соответствующего вида. Эта мимикрия могла развиться из сигналов, не связанных со спариванием, которые были модифицированы для хищничества.

Пятнистый хищный кузнечик ( Chlorobalius leucoviridis ), акустически агрессивный имитатор цикад.

Listrosceline katydid Chlorobalius leucoviridis из внутренней Австралии способен привлекать самцов цикад трибы Cicadettini, имитируя видоспецифичные ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на случай светлячка Photuris в том, что мимикрия хищника удивительно универсальна - эксперименты по воспроизведению показывают, что C. leucoviridis способен привлекать самцов многих видов цикад, включая цикадовых цикад с других континентов, даже если спаривание цикад сигналы видоспецифичны.

Некоторые плотоядные растения также могут увеличивать скорость захвата за счет мимикрии.

Однако заманивание не является необходимым условием, поскольку хищник по-прежнему имеет значительное преимущество, просто потому, что его не идентифицируют как такового. Они могут напоминать мутуалистический симбионт или вид, мало относящийся к добыче.

Два губана-чистильщика чистят картофельного окуня , Epinephelus tukula

Примером последней ситуации является вид рыбы-чистильщика и его мимик, хотя в этом примере модель находится в очень невыгодном положении из-за присутствия мимика. Рыбы-чистильщики являются союзниками многих других видов, что позволяет им поедать своих паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют чистильщику проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один вид чистильщика, губан -чистильщик ( Labroides dimidiatus ), является незнающей моделью миметического вида, саблезубой собачки ( Aspidontus taeniatus ). Этот губан обитает на коралловых рифах в Индийском и Тихом океанах, и его узнают другие рыбы, которые затем позволяют ему их чистить. Его самозванец, вид морской собачки , обитает в Индийском океане и не только похож на него размерами и окраской , но даже имитирует «танец» чистильщика. Обманув свою жертву, заставив ее ослабить бдительность, он затем кусает ее, отрывая кусок плавника, прежде чем убежать. Рыбы , питающиеся таким образом, вскоре учатся отличать мимика от модели, но поскольку сходство между ними близко, они также становятся гораздо более осторожными по отношению к модели, поэтому страдают оба. Из-за способности жертв различать врагов и помощников собачки развили близкое сходство, вплоть до регионального уровня.

Другим интересным примером, не требующим приманки, является зональнохвостый ястреб , напоминающий стервятника-индюка . Он летает среди стервятников, внезапно вырываясь из строя и нападая на свою добычу. Здесь присутствие ястреба не имеет для стервятников очевидного значения, не влияя на них ни отрицательно, ни положительно.

Паразиты

Мимикрия выводкового паразита : взрослая кукушка имитирует ястреба- перепелятника , тревожа мелких птиц достаточно, чтобы дать самке кукушки время отложить яйца в свои гнезда.

Паразиты также могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанной ранее. У некоторых хищников есть особенность, привлекающая добычу; паразиты также могут имитировать естественную добычу своих хозяев, но сами поедаются, открывая путь к своему хозяину. Leucochloridium , род плоских червей , созревает в пищеварительной системе певчих птиц , их яйца затем выходят из птицы с фекалиями . Затем их подхватывает Сукцинея , наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточном хозяине и затем должны найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, у спороцисты есть другой способ добраться до кишечника хозяина. Они ярко окрашены и двигаются пульсирующим образом. Спороцистный мешочек пульсирует в глазных стебельках улитки, напоминая непреодолимую пищу для певчей птицы. Таким образом, он может преодолеть разрыв между хостами, позволяя ему завершить свой жизненный цикл. Нематода ( Myrmeconema neotropicum ) меняет цвет брюшка рабочих купольных муравьев Cephalotes atratus , делая его похожим на спелые плоды Hyeronima alchorneoides . Это также меняет поведение муравья, так что его желудок (задняя часть) удерживается приподнятым. Это, по-видимому, увеличивает шансы того, что муравья съедят птицы. Помет птиц собирают другие муравьи и скармливают их выводку, тем самым способствуя распространению нематоды.

В необычном случае личинки планидия некоторых жуков рода Meloe образуют группу и вырабатывают феромон , имитирующий половой аттрактант пчел -хозяев . Когда прилетает пчела-самец и пытается спариться с массой личинок, они забираются ему на брюшко. Оттуда они переходят к пчелиной самке, а оттуда в пчелиное гнездо для паразитирования личинок пчел.

Мимикрия яиц: яйца кукушки (крупные) имитируют яйца многих видов птиц-хозяев, в данном случае камышевки .

Мимикрия паразита-хозяина - это система двух видов, в которой паразит имитирует своего хозяина. Кукушки являются каноническим примером выводкового паразитизма , формы паразитизма, при которой потомство матери воспитывается другим невольным индивидуумом, часто принадлежащим к другому виду, что сокращает родительский вклад биологической матери в этот процесс. Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключевой адаптацией . Приспособленность к разным хозяевам наследуется по женской линии в так называемых родах (gens, single). Случаи внутривидового выводкового паразитизма, когда самка лежит в гнезде своего сородича, как показано на примере гоголя ( Bucephala clangula ), не представляют собой случай мимикрии. Другим механизмом является химическая мимикрия, наблюдаемая у паразитической бабочки Phengaris Rereli , которая паразитирует на видах муравьев Myrmica schencki , выделяя химические вещества, которые обманывают рабочих муравьев, заставляя их поверить в то, что личинки гусениц являются личинками муравьев, и позволяют личинкам P. занесены непосредственно в гнездо M. schencki . Паразитические (кукушки) шмели (ранее Psithyrus , теперь включенные в Bombus ) больше похожи на своих хозяев, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких областях, как Европа, где распространено совместное видообразование паразит-хозяин. Однако это можно объяснить как мимикрию Мюллера, а не как требование окраски паразита, чтобы обмануть хозяина и, таким образом, создать агрессивную мимикрию.

репродуктивный

Репродуктивная мимикрия возникает, когда действия обманщика напрямую помогают воспроизведению мимика . Это часто встречается у растений с обманчивыми цветами, которые, по-видимому, не приносят вознаграждения, и это может происходить у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis для формирования скоплений для привлечения самок. Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, например вавиловская мимикрия с участием семян, вокальная мимикрия у птиц, агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах расплод-паразит-хозяин.

Бейкерян и Додсонян

Бейкеровская мимикрия, названная в честь Герберта Г. Бейкера , представляет собой форму автомимикрии, при которой женские цветки имитируют мужские цветки своего вида, обманывая опылителей в получении награды. Эта репродуктивная мимикрия может быть неочевидной, так как представители одного и того же вида все еще могут проявлять некоторую степень полового диморфизма . Встречается у многих видов Caricaceae .

Додсоновская мимикрия, названная в честь Калауэя Х. Додсона , представляет собой форму репродуктивной цветочной мимикрии, при которой модель принадлежит к другому виду, чем мимик. Подавая те же сенсорные сигналы, что и модельный цветок, он может заманивать своих опылителей. Как и у пекарских имитаторов, нектар не предоставляется. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) напоминает цветки Lantana camara и Asclepias curassavica и опыляется бабочками монархами и , возможно , колибри . Подобные случаи наблюдаются и у некоторых других видов того же семейства. Однако у миметических видов все еще могут быть собственные опылители. Например, пластинчатый жук , который обычно опыляет цветки ладанника соответствующей окраски , также известен своей способностью опылять виды Ophrys , которые обычно опыляются пчелами.

Псевдокопуляция

Орхидея- муха ( Ophrys инсектифера )

Псевдокопуляция происходит, когда цветок имитирует самку определенного вида насекомых , побуждая самцов пытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию светлячков, описанную ранее, но с более благоприятным исходом для опылителя. Эта форма мимикрии была названа мимикрией Пуянна в честь Мориса-Александра Пуянна , который первым описал это явление. Это чаще всего встречается у орхидей, которые имитируют самок отряда перепончатокрылых (обычно пчел и ос), и на их долю может приходиться около 60% опылений. В зависимости от морфологии цветка к голове или брюшку самца прикрепляется пыльцевой мешок, называемый поллинией . Затем это передается на рыльце следующего цветка, который самец пытается осеменить, что приводит к опылению. Визуальная мимикрия является наиболее очевидным признаком этого обмана для людей, но визуальный аспект может быть незначительным или отсутствовать. Наиболее важны осязание и обоняние .

Межполовая мимикрия

Межполовая мимикрия возникает, когда особи одного пола вида имитируют представителей противоположного пола, чтобы облегчить тайное спаривание . Примером могут служить три мужские формы морской изоподы Paracerceis sculpta . Альфа-самцы самые крупные и охраняют гарем самок. Бета-самцы имитируют самок и проникают в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, позволяющими им спариваться. Гамма-самцы - самые маленькие самцы и имитируют молодых особей. Это также позволяет им спариваться с самками без их обнаружения альфа-самцами. Точно так же среди обычных ящериц с боковыми пятнами некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение отказа от спаривания другого пола, чтобы незаметно спариваться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Эта стратегия эффективна против самцов-узурпаторов с оранжевым горлом, но неэффективна против самцов-охранников с синим горлом, которые их прогоняют. У самок пятнистых гиен есть псевдопенисы , которые делают их похожими на самцов.

Автомимикрия

Глазные пятна четырехглазой рыбы- бабочки ( Chaetodon capistratus ) имитируют ее собственные глаза, отражая атаки от уязвимой головы.

Автомимикрия или внутривидовая мимикрия встречается в пределах одного вида. Одной из форм такой мимикрии является сходство одной части тела организма с другой частью. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; они отступают назад, когда им угрожают, и подставляют хищнику хвост, повышая их шансы на побег без смертельного вреда. У некоторых рыб есть глазные пятна возле хвоста, и когда они слегка встревожены, они медленно плывут назад, представляя хвост как голову. Некоторые насекомые, такие как некоторые бабочки -ликаниды , имеют рисунок хвоста и придатки различной степени сложности, которые способствуют атакам сзади, а не головой. У некоторых видов карликовых сов есть «фальшивые глаза» на затылке, которые вводят хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда.

Карликовая сова ( Glaucidium californicum ) с пятнами на затылке

Некоторые авторы используют термин «автомимикрия», когда мимик имитирует другие морфы того же вида. Например, у видов, у которых самцы имитируют самок или наоборот, это может быть примером сексуальной мимикрии в эволюционной теории игр . Примеры можно найти у некоторых видов птиц, рыб и ящериц. Известны довольно сложные стратегии в этом направлении, такие как хорошо известная мимикрия «ножницы, бумага, камень» у Uta stansburiana , но есть качественно отличные примеры у многих других видов, таких как некоторые Platysaurus .

Многие виды насекомых токсичны или неприятны на вкус, когда они питаются определенными растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых эти химические вещества отсутствуют. Например, некоторые виды подсемейства Daninae питаются различными видами Asclepiadoideae из семейства Apocynaceae , что делает их ядовитыми и вызывающими рвоту у большинства хищников. Такие насекомые часто имеют апосематическую окраску и узор. Однако при питании безвредными растениями они безвредны и питательны, но птица, однажды попробовавшая токсичный образец, вряд ли будет есть безвредные экземпляры, имеющие такую ​​​​же апосематическую окраску. Когда это рассматривается как мимикрия ядовитых представителей того же вида, это также может рассматриваться как аутомимикрия.

Личинка слоновьего бражника ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), при тревоге у которой появляются пятна на глазах .

У некоторых видов гусениц, например у многих бражников ( Sphingidae ), на передних сегментах брюшка есть глазные пятна . Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в тело, оставляя кажущиеся угрожающими большие глаза на передней части видимой части тела.

Автомимикрия: многие голубые бабочки ( Lycaenidae ), такие как эта серая полоска волос (Strymon melinus ), имеют ложную голову сзади, которая в состоянии покоя держится вверх.

Многие насекомые имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры отметин на самих крыльях. В совокупности они создают «ложную голову». Это сбивает с толку хищников, таких как птицы и прыгающие пауки ( Salticidae ). Впечатляющие примеры встречаются у бабочек с прядями волос ; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно двигают задними крыльями, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого.

Другие формы

Некоторые формы мимикрии с трудом вписываются в приведенную выше классификацию. Цветочная мимикрия индуцируется дискомицетом Monilinia vaccinii-corymbosi . В этом случае грибковый патоген поражает листья черники , заставляя их выделять сахара, по сути имитирующие нектар цветов . Невооруженным глазом листья не похожи на цветы, но они все же привлекают насекомых-опылителей, таких как пчелы, используя ультрафиолетовый сигнал. Этот случай необычен тем, что гриб получает выгоду от обмана, но именно листья действуют как имитаторы, получая при этом вред. Это похоже на мимикрию хозяин-паразит, но хозяин не получает сигнал. Он имеет что-то общее с аутомимикрией, но мимикрия не приносит пользу растению, и для ее возникновения требуется действие патогена.

Эволюция

Широко признано, что мимикрия развивается как положительная адаптация. Однако лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков утверждал, что, хотя естественный отбор может стабилизировать «мимическую» форму, в ее создании нет необходимости.

Наиболее широко принятой моделью, используемой для объяснения эволюции мимикрии у бабочек, является двухступенчатая гипотеза. Первый этап включает мутацию в генах-модификаторах, которые регулируют сложный кластер сцепленных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй этап состоит из отбора генов с меньшими фенотипическими эффектами, что создает все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, которые предполагают, что несколько одиночных точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как многие другие вызывают меньшие эффекты. Некоторые регуляторные элементы взаимодействуют, чтобы сформировать суперген для развития окраски бабочек. Модель поддерживается компьютерным моделированием популяционной генетики . Бейтсовская мимикрия у Papilio polytes контролируется геном doublesex .

Какая-то мимика несовершенна. Естественный отбор продвигает мимикрию только настолько, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают мимика, несовершенно напоминающего коралловую змею, мимик достаточно защищен.

Конвергентная эволюция является альтернативным объяснением того, почему такие организмы, как коралловые рифовые рыбы и бентосные морские беспозвоночные , такие как губки и голожаберные моллюски , стали похожи друг на друга.

Смотрите также

Заметки

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Брауэр, LP , изд. (1988). Мимикрия и эволюционный процесс . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-07608-3.(приложение к 131-му тому журнала American Naturalist , посвященное Э. Б. Форду ).
  • Карпентер, Г. Д. Хейл ; Форд, Э.Б. (1933). Мимикрия . Лондон: Метуэн.
  • Котт, Х.Б. (1940) Адаптивная окраска у животных . Метуэн и Ко, Лондон, ISBN  0-416-30050-2
  • Дафни, А. (1984). «Мимикрия и обман в опылении». Ежегодный обзор экологии и систематики . 15 : 259–278. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.001355 .
  • Эдмундс, М. 1974. Защита животных: обзор защиты от хищников . Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк, Лонгман. ISBN  0-582-44132-3 .
  • Эванс, Массачусетс (1965). «Мимикрия и дарвиновское наследие». Журнал истории идей . 26 (2): 211–220. дои : 10.2307/2708228 . JSTOR  2708228 .
  • Оуэн, Д. (1980) Камуфляж и мимикрия . Издательство Оксфордского университета, ISBN  0-19-217683-8 .
  • Пастер, Жорж (1982). «Классический обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 .
  • Ракстон, Джордж Д. ; Скорость, МП; Шеррат, Теннесси (2004). Избегание атаки: эволюционная экология крипсиса, предупредительные сигналы и мимикрия . Оксфорд, издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-852860-4 .
  • Стивенс, М. (2016). Мошенничество и обман: как животные и растения эксплуатируют и вводят в заблуждение . Издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-870789-9
  • Винс, Д. (1978). «Мимикрия у растений». Межвидовая изменчивость криков рыб-клоунов: степень сходства у близкородственных видов . Эволюционная биология . Том. 11. С. 365–403. doi : 10.1007/978-1-4615-6956-5_6 . ISBN 978-1-4615-6958-9. ПМС  3282713 . PMID  22182416 .
  • Вейн-Райт, Род-Айленд (1976). «Единая классификация миметических сходств». биол. Дж. Линн. соц . 8 : 25–56. doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  • Виклер, В. (1968) Мимикрия растений и животных (перевод с немецкого), McGraw-Hill, Нью-Йорк. ISBN  0-07-070100-8 .

Детская

  • Хофф, М.К. (2003) Мимикрия и камуфляж . Творческое образование. Манкато, Миннесота, США, Великобритания. ISBN  1-58341-237-9 .

внешние ссылки