Зингибералес - Zingiberales

Зингибералес
Временной диапазон: 80–0  млн лет Поздний мел - Недавний
Starr 061212-2337 Alpinia purpurata.jpg
Альпиния пурпурата
( Zingiberaceae )
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Однодольные
Клэйд : Коммелиниды
Заказ: Zingiberales
Griseb.
Тип род
Зингибер
Семьи
Разнообразие
99 родов
Синонимы
Цветочная формула
BX– $ ☿ P3 + 3 A3 + 3 (1–6) G (3)


Прицветник, зигоморфно-асимметричный, двуполый
околоцветник: 6 лепестков околоцветника в 2 оборотах из 3
тычинок: 2 оборота из 3 часто видоизменяются до 1–6
Яичник: нижний - 3 сросшихся плодолистика

В имбирецветном являются цветущими растения , образующие один из четырех порядков в commelinids клады из однодольных , вместе с его сестрой порядком, коммелиноцветный . Орден включает 68 родов и 2600 видов . Зингибералы - это уникальный, хотя морфологически разнообразный отряд, получивший широкое признание в течение длительного периода времени. Обычно это крупные травянистые растения с корневищной корневой системой и без надземного стебля, за исключением периода цветения. Цветки обычно большие и эффектные, а тычинки часто видоизменяются ( стаминодии ), образуя красочные структуры, похожие на лепестки, которые привлекают опылителей .

Zingiberales состоит из восьми семейств, которые неофициально рассматриваются как две группы, различающиеся количеством плодородных тычинок. А « банан группа » из четырех семей появилась первой и была названа на основе большого банана -like листьев. Позже появилась более генетически связная ( монофилетическая ) « имбирная группа », состоящая из оставшихся четырех семейств. Порядок, который имеет ископаемый запись, как полагают, возникла в ранний меловой период между 80 и 120 миллионов лет назад (Mya), скорее всего , в Австралии , и расходились относительно быстро с семьями , как они известны сегодня , установленном конец периода (66 млн лет назад). Зингибералы встречаются повсюду в тропиках (пантропиках) с некоторым распространением на субтропический и умеренный климат. Они полагаются на насекомых для опыления , вместе с некоторыми птицами и мелкими животными.

Орден включает в себя многие знакомые растения и используются в качестве декоративных растений ( цветок райской птицы , геликонии , молитвенные растения ), пищевых культур ( бананы , бананы , аррорут ), специй и традиционных лекарств ( имбирь , кардамон , куркума , галангал и миога. ).

Описание

Имбирецветные являются одним из экологически и морфологически разнообразных и богатых видами порядка из однодольных , с одной из наиболее отличных от цветочной морфологии . Это крупные корневищные травянистые растения, но без надземного стебля , за исключением периода цветения.

Листья обычно черешковые, с четкими черешком и пластинкой, расположение листьев двоякое (спиральное у Musaceae). Жилкование перисто-параллелодромное, со средней жилкой (средней жилкой), S-образными боковыми жилками и тонким поперечным жилкованием.

Цветы , как правило , крупные и эффектные, следуя общую схему однодольной, с соцветиями в thyrse -подобных шипов, зигоморфных к асимметричному, с двумя трехчленными мутовками из листочков . Gynoecium tricarpellate, яичник эпигинозный (нижний), два тримерных андроэциальных оборота с тычинками 6, 5 или 1. Тычинки имеют удлиненные стерильные нити, к которым дистально прикреплены пыльники, составляющие примерно половину длины тычинок. Часто присутствуют септальные нектарники . Пыльца бороздчатая, но часто без отверстий (без отверстий).

Плод капсульный или шизокарпий. Фитохимия : часто содержит рафиды ,

Специфические характеристики, которые помогают различать этот отряд, включают травянистый древовидный стебель , двояковыпуклую филлотаксию , большие черешковые листья, у которых черешки часто длинные, с параллельным и поперечным жилкованием, расходящиеся латерально от выступающей общей средней жилки, и соцветия с заметными красочными прицветниками (прицветниковое соцветие). и замена от одной до пяти рудиментарных стаминодий на плодородные тычинки .

Архитектура листа полезна для различения семейств в пределах Zingiberales на основе типа рисунка жилок, длины жилки на площадь и других аспектов архитектуры жилок, таких как угол расхождения жилок, с тремя основными типами жилкования. Это тип Zingiber с прямоугольными и вытянутыми по вертикали ареолами , тип Costus с горизонтально удлиненными ареолами и тип Orchidantha с поперечными жилками, охватывающими несколько параллельных жилок.

Апоморфии

В апоморфии (производные характеристики , общие для таксономической группы) считаются специализированы изоморфными клетками корней волос, Penni-параллельного листом жилкованием, supervolute ptyxis (левые и правые половинки незрелых пластинок листа рулонных друг в друг), диафрагмированных воздушных камеры в листах и стебель, наличие внутриклеточных кремнеземных телец, эпигинозные цветки и нижняя завязь , пыльцевые зерна без отчетливой апертуры, но с уменьшенным слоем экзины и развитым внутренним слоем, развитие ядерного эндосперма и клубневидные семена .

Таксономия

Zingiberiflorae, независимо от того, рассматриваются ли они как отдельный надотряд, как здесь, или как отряд в более ограниченном отряде, является одной из бесспорно естественных надсемейных групп.

История

Zingiberales всегда считались уникальной и последовательной ( монофилетической ) группой, хотя на их долю приходится <4% существующих однодольных, что побудило некоторых авторов предположить, что они должны составлять более высокий таксономический ранг, чем порядок. Для краткой истории таксономии этого отряда см. Scitamineae и Kress 1990. Впервые они были описаны Августом Гризебахом , их ботаническим авторитетом , в 1854 году как Zingiberides, отряд однодольных, разделенный на два семейства, Scitamineae и Musaceae.

Основываясь только на морфологических основаниях, ранние системы , такие как Бентам и Хукер (1883), помещали Scitamineae как Ordo (семейство) альянса Epigynae в однодольные, включая обе семьи Гризебаха. Более поздние системы, такие как система Энглера (1903 г.) и система Веттштейна (1924 г.), также считали Scitamineae отрядом однодольных и имели влияние в течение длительного периода времени. Варианты включали Scitaminales ( Warming 1912). Hutchinson (1926), хотя первоначально использовал Scitamineae, позже последовал Takenoshin Nakai (1930). в принятии Zingiberales в качестве названия для отряда (6 семейств) в Дивизионе Calyciferae, хотя в целом заслуга передается Накаи. За этим использованием последовали Тахтаджан (1966) в надотряде Lilianae и Дальгрен (1985) в его собственном надотряде Zingiberiflorae.

Напротив, система Кронквиста сохранила Scitamineae как название для этого отряда с восемью семействами, но организовала отряд в подклассе Zingiberidae класса Liliopsida ( однодольные ).

Современная эра

Используя молекулярную филогенетику , которая впервые была применена к отряду в 1993 году, система филогенетической группы покрытосеменных (APG) (1998) (которая в целом следовала Дальгрену, но с меньшим количеством делений) подтвердила положение Zingiberales как монофилетического отряда внутри однодольных. поместив его в кладу коммелиноидов , как сестринскую группу по отношению к Коммелиналам , которые Дальгрен рассматривал в рамках отдельного надотряда. Это была порядковая система, в которой не рассматривалась подчиненная структура. В редакции 2003 года ( APG II ) коммелиноид заменен на комлинид, но не отношения, и это осталось неизменным в последующих системах APG III 2009 и APG IV 2016 без учета межсемейных отношений.

клады однодольных:
  • отряд Arecales (ладони)
  • отряд Commelinales (паутинный, водяной гиацинт)
  • заказать Poales (травы, камыши, бромелиевые)
  • заказать Zingiberales Griseb. (имбирь, банан)
Кладограмма: Филогения комлинид (APG IV)
комлиниды

Arecales

Poales

Зингибералес

Коммелиналы

Подразделение

Отряд, который в настоящее время насчитывает более 2600 видов, распределенных по 68 родам и восьми семействам, был подразделен с давних времен. В системе Бентама и Хукера (1883 г.) их Ordo Scitamineae состояло из четырех племен : Zingibereae, Maranteae, Canneae и Museae. Они были постепенно разделены, чтобы сформировать современную филетическую классификацию на следующие монофилетические семейства: Zingiberaceae (имбирь), Musaceae (бананы), Heliconiaceae (геликонии), Strelitziaceae (райская птица), Costaceae (спиральные имбирь), Cannaceae (канна). лилии), Marantaceae (молитвенные растения) и Lowiaceae (Orchidantha). Система APG II (2003 г.) впервые представила классификацию семей, сохранив восемь семей Кресса.

Семьи (роды / виды)

Основываясь только на морфологии, считается, что Zingiberales образуют две основные группы, каждая из которых состоит из четырех семейств, по количеству плодовитых тычинок;

Банановые семьи
  • Musaceae , Strelitziaceae , Lowiaceae , Heliconiaceae . Парафилетическая базальная сборка с 5 или (редко) 6 фертильных тычинками в зрелости, расположенные в качестве трехчленных внутренних и внешних мутовок. У людей с пятью выносливостью шестой может регрессировать и отсутствовать (Strelitziaceae и Lowiaceae, некоторые Musaceae) или развиться как бесплодный стаминод (Heliconiaceae, некоторые Musaceae). Лепестки и тычинки часто сливаются у основания, образуя цветочную трубку . Они известны как банановые семейства или бананы на основе больших банановидных листьев. По этой причине все эти четыре семейства ранее были включены в Musaceae, но точное родство между ними остается несколько неопределенным;
Рыжие семьи
  • Zingiberaceae , Costaceae , Cannaceae , Marantaceae (имбирь). Монофилетический полученный терминал кладов с числом фертильных тычинок сводятся к одному (Zingiberaceae, костусовый) или к одной половине, с одной теки (Cannaceae, МАРАНТОВЫЙ). Остальные компоненты андроция развиваются в виде четырех или пяти сложных петалоидных стаминодий, сильно модифицированных из стерильных тычинок. Эта группа может иметь один (Cannaceae, Marantaceae) или два (Zingiberaceae, Costaceae) пыльников пыльцевых мешочков. Бесплодная выносливость гомологична плодородной выносливости бананов и других однодольных), но предполагает структуру и функцию лепестков как привлечение опылителей. Эта группа демонстрирует сложные образцы слияния своих цветочных органов, включая стаминодии. У Zingiberaceae и Costaceae стаминодии сливаются, образуя тычиную губу, которая обеспечивает большую часть цветочного представления. В целом цветки этой группы обладают более высокой степенью слияния органов и специализации.

Филогения

Используя комбинированные морфологические и молекулярные данные, Кресс и его коллеги (1993, 1995, 2001) подтвердили широкое разделение на две клады, основанное только на морфологии, и создали инфраординальную структуру. В этой схеме они разделили семейства отряда следующим образом: группа имбиря была одним подотрядом, а банановая группа - тремя отдельными подотрядами:

Подотряд Zingiberineae Kress («рыжие»; 2 надсемейства)

  • Надсемейство Cannariae Kress
    • Cannaceae AL Jussieu
    • Marantaceae Petersen
  • Надсемейство Zingiberariae Kress
    • Costaceae Nakai
    • Zingiberaceae Lindley

Подотряд Strelitziineae Kress

    • Lowiaceae Ridley
    • Strelitziaceae Hutchinson

Подотряд Musineae Kress

    • Musaceae AL Jussieu

Подотряд Heliconiineae Kress

    • Heliconiaceae Nakai

В то время как две сестринские семейные группы, составляющие Zingiberineae ( Cladogram I ), а также базальную сестринскую группу Strelitziineae (Strelitziaceae-Lowiaceae) ( Cladogram II ), были решительно поддержаны, позиция Musaceae и Heliconiaceae - нет. В приведенной выше модели (Модель 1) Musaceae появляется как первое ветвящееся семейство, а Heliconiaceae - как сестра Zingiberineae ( Cladogram III ). Другие исследования поместили их и сестринскую группу Strelitziaceae-Lowiaceae в трихотомию с остальными семьями. В то время как пересмотр первой модели (Модель 2) поместил Heliconiaceae в качестве первой ветви ветвления с Musaceae в сестринские отношения со Strelitziineae, который, в свою очередь, был сестрой Zingiberineae ( Cladogram IV ). Третья модель (Модель 3) поддерживает Musaceae как базальную группу, но помещает Heliconiaceae в качестве сестры Strelitziineae ( Cladogram V ). Неспособность разрешить древние быстрые расхождения этого порядка с мультигенными филогенезами и пластидными данными имеет важные последствия для понимания эволюции характеристик.

Кладограмма I: Филогения подотряда Zingiberineae (имбирь)
Zingiberineae
Зингиберарии

Zingiberaceae

Costaceae

Каннарии

Cannaceae

Marantaceae

Кладограмма II: Филогения подотряда Strelitziineae
Strelitziineae

Lowiaceae

Strelitziaceae

Кладограмма III: Филогения Zingiberales (Модель 1)
Зингибералес

Zingiberineae

Heliconiaceae

Strelitziineae

Musaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку
Кладограмма IV: Филогения Zingiberales (Модель 2)
Зингибералес

Zingiberineae

Musaceae

Strelitziineae

Heliconiaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку
Кладограмма V: Филогения Zingiberales (Модель 3)
Зингибералес

Zingiberineae

Heliconiaceae

Strelitziineae

Musaceae

Пунктирная линия - указывает на слабую поддержку

Наконец, в 2016 году Сасс и его коллеги, используя мультиплексный захват экзонов, смогли разрешить все филогенетическое дерево с высокой степенью поддержки. Это подтвердило место Musaceae как сестры остальным семействам, подтверждая Модель 3.

Кладограмма VI: Филогения Zingiberales
(окончательная модель)
Зингибералес
Zingiberineae
Зингиберарии

Zingiberaceae

Costaceae

Каннарии

Cannaceae

Marantaceae

Strelitziineae

Lowiaceae

Strelitziaceae

Heliconiaceae

Musaceae

Эволюция

Общий предок Zingiberales вместе с предками его сестринского отряда, Commelinales , по оценкам, произошел 158 млн лет назад в раннем меловом периоде , с разделением двух отрядов между 80 и 124 млн лет назад и с быстрой радиацией. в основные линии в середине мелового периода ок. 60–100 млн лет назад и шесть из восьми семейств, установленных к концу мелового периода, оценки возраста группы крон (самый недавний общий предок выбранных видов рассматриваемой клады) широко варьируются от 34 до 110 млн лет назад и могут потребовать пересмотра. в свете развития познания топологии заказа.

Молекулярные оценки, откалиброванные по ископаемым, предполагают дату от 110 до 80 млн лет назад для диверсификации первичных ветвей. Если Musaceae является основополагающим семейством отряда, что, вероятно, указывает на происхождение Zingiberales ca. 124 млн лет назад, с диверсификацией, происходящей ок. 110 млн лет назад в среднем меловом периоде. Это происхождение (124 млн лет назад) соответствовало распаду южной части суши, Гондваны .

Вероятно, предковые Zingiberales были распространены в тропическом Гондване и охватывали современные Америку, Африку и Юго-Восточную Азию. В пределах этого массива суши Австралия кажется наиболее вероятной анестральной областью с последующим рассредоточением между Африкой и неотропической Америкой. Более ранние исследования предполагали Юго-Восточную Азию как происхождение. Текущее распространение Зингибералес, по-видимому, является продуктом многочисленных вторичных и третичных процессов расселения между основными тропическими регионами мира.

Имбирецветные демонстрируют эволюционную тенденцию в онтогенезе части околоцветника (чашелистики и лепестки). Внешний вид диморфного околоцветника (у которого лепестки и чашелистики различаются по внешнему виду) варьируется на всех однодольных комлинид, с переходом от недифференцированного мономорфного околоцветника к диморфному, происходящему независимо в двух сестринских отрядах, Commelinales и Zingiberales. Эволюция морфологии цветков в пределах Zingiberales демонстрирует заметную корреляцию между уменьшением количества плодородных тычинок и увеличением петалоидности. Считается, что у предкового цветка Zingiberales было 5–6 плодородных тычинок, после чего стаминодия эволюционировала в линию, ведущую к Heliconiaceae + Zingiberineae, что в конечном итоге привело к 2–5 стаминодиям, доминирующим в цветочном представлении.

Филогенетическая диверсификация и биогеографическое расселение зингибералов отчасти было вызвано эволюционной радиацией и диверсификацией связанных с ними животных-опылителей, в том числе летучих мышей , птиц , нелетающих млекопитающих и насекомых . Шесть из восьми семейств Zingiberales содержат таксоны, специализированные для опыления позвоночными, что, по-видимому, является плезиоморфным состоянием в отряде. Из этих шести семейств два опыляются исключительно позвоночными ( Strelitziaceae , Heliconiaceae ). Опыление насекомыми также происходит в шести семьях, из которых одна ( Marantaceae ) или, возможно, две ( Lowiaceae ) семьи преимущественно специализируются на посетителях насекомых.

Окаменелости

Окаменелости семян и плодов Зингибералес появляются в сантоне позднего мела, ок. 85 млн лет назад и считается представителем Musaceae и Zingiberaceae, но местонахождение самого старого ископаемого Zingiberales, Spirematospermum с его характерными семенами, остается неопределенным, но, скорее всего, это Zingiberaceae. Летопись окаменелостей листьев Zingiberales также восходит к позднему меловому периоду. Другие летописи окаменелостей включают корневища и фитолиты .

Разнообразие и биогеография

Четыре семейства основной группы бананов демонстрируют меньшее таксономическое разнообразие, чем конечная группа имбиря. Три рода Musaceae распространены в тропической Азии и Африке, хотя ископаемые свидетельства показывают их присутствие в Северной Америке и Африке в третичном периоде , в то время как три рода Strelitziaceae аллопатричны (изолированы друг от друга) и встречаются на Мадагаскаре, в южной части Африки и на юге Африки. бассейн Амазонки соответственно, а Lowiaceae встречается в Юго-Восточной Азии. Самое большое семейство в этой группе, Heliconiaceae, в основном неотропическое , но встречается также в Тихом океане от Самоа до Сулавеси.

Из четырех семейств Zingiberineae (имбирных) три (Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae) являются пантропическими. Четвертый, Cannaceae, распространен только в Новом Свете, хотя и широко культивируется. Этот подотряд включает два крупнейших семейства (Zingiberaceae и Marantaceae) и наибольшее количество видов.

Распространение и среда обитания

Зингибералы являются пантропическими и встречаются преимущественно во влажных тропических регионах Азии, Африки и Америки, занимая почти все влажные тропические низменности или среднегорные леса как часть флоры подлеска . Кроме того, пять родов из трех семейств Zingiberineae, включая Canna, распространяются на субтропические и умеренные регионы. Из восьми семейств Heliconiaceae, Marantaceae и Costaceae являются преимущественно неотропическими, а Zingiberaceae наиболее распространены во влажных средах обитания подлеска в Юго-Восточной Азии. В основном это таксоны травянистых растений малого и среднего размера или виноградные лозы. В то время как некоторые травянистые Zingiberaceae, такие как Alpinia boia, могут достигать высоты десяти метров, только один вид является настоящим растением для полога ( Ravenala madagascariensis - Strelitziaceae). Последний, эндемик Мадагаскара , имеет толстые, напоминающие пальму стволы, которые выталкивают веерообразную крону листьев в верхние слои леса. Некоторые Zingiberales предпочитают большую степень света и встречаются на лесных полянах или опушках, или в открытых вторичных зарослях вдоль ручьев и рек.

Большая семья Zingiberaceae имеет ряд подсемейств, один из которых, Zingiberoideae, есть члены , которые адаптированы к Юго - Восточной Азии «s муссонных климатов. Они делают это, впадая в спячку в сухой сезон, который может длиться от четырех до шести месяцев, сбрасывая все надземные части, существующие только в виде подземных мясистых подземных корневищ, некоторые из которых имеют богатые крахмалом клубни . С наступлением сезона дождей они посылают всходы и за это время завершают свой жизненный цикл. Некоторые таксоны Marantaceae, Costaceae и Musaceae также встречаются в этих местообитаниях и адаптировались таким образом, но Zingiberales не встречается в настоящих пустынных регионах.

Напротив, некоторые Zingiberales, включая таксоны Marantaceae, Heliconiaceae, Cannaceae (например, Canna glauca ), приняли водную среду обитания и встречаются вдоль берегов рек, прудов и болот, а их корневища уходят корнями под воду.

Экология

Зингибералес является важным компонентом тропических и субтропических экосистем. Многие из этих растений сформировали особые отношения опыления с млекопитающими (например, летучими мышами и лемурами ), птицами и насекомыми (например, пчелами , навозными жуками , мотыльками и бабочками ) посредством изменения формы цветков.

Использует

Многие зингибералы имеют важное значение для садоводства и выращиваются как декоративные растения , например, Heliconia (ложная райская птица ), Strelitzia (райская птица), Maranta (молитвенные растения) и Canna . Другие - культурные растения, используемые в кулинарии , например муса (бананы, бананы) и зингибер (имбирь). Zingiberales также включает источники традиционных лекарств и специй , например Alpinieae, такие как Elettaria и Amomum ( кардамон ), а также галанга и Curcuma ( куркума ).

Смотрите также

использованная литература

Список используемой литературы

Книги, симпозиум и главы

Статьи

ПНГ

Сайты

внешние ссылки