Алеурон - Aleurone
Алеурон (от греческого aleuron , мука) - это белок, содержащийся в белковых гранулах созревающих семян и клубней . Этот термин также описывает один из двух основных типов клеток эндосперма - алейроновый слой . Слой алейрона - это самый внешний слой эндосперма, за которым следует внутренний крахмалистый эндосперм. Этот слой клеток иногда называют периферическим эндоспермом. Он находится между околоплодником и гиалиновым слоем эндосперма. В отличие от клеток крахмалистого эндосперма, алейроновые клетки остаются живыми до зрелости. Плоидность алейрона равна (3n) в результате двойного оплодотворения .
Алеуроновый белок
Белки алеурона могут иметь два разных морфологических признака: гомогенный и гетерогенный. Гомогенный алейрон состоит из аналогичных белковых тел (например, Phaseolus vulgaris ), а гетерогенный алейрон состоит из гранул различной формы и типов белков, покрытых мембраной (например, Ricinus communis ).
Алеуроновая ткань
Слой алейрона окружает ткань эндосперма семян травы и морфологически и биохимически отличается от нее. Крахмалистые клетки эндосперма представляют собой большие клетки неправильной формы и содержат зерна крахмала, в то время как алейроновые клетки имеют кубовидную форму и содержат алейроновые зерна. В большинстве возделываемых зерновых ( виды пшеницы , рожь , овес , рис и кукуруза ) алейрон является однослойным, тогда как ячмень имеет многоклеточный алейроновый слой. Толстые первичные клеточные стенки окружают и защищают алейроновые клетки.
Слой алейрона важен как для развивающихся семян, так и для зрелых растений. В алейроновой ткани накапливается большое количество масел и липидов, полезных во время развития семян. Это также место хранения минералов и у некоторых видов функционирует в период покоя семян. Алейрон может также экспрессировать несколько белков, защищающих патогены, включая PR-4. Алеурон также является наиболее полезной с пищей фракцией во многих отрубах. Кроме того, алейроновая ткань содержит множество хранящих белок вакуолей, известных как белковые тела. В злаках с крахмалистым эндоспермом алейрон содержит около 30% белков ядра. В разноцветной кукурузе антоциановые пигменты в алейроновом слое придают зернам темный, голубовато-черный цвет.
Развитие алеурона
Развитие алейронового слоя включает несколько периклинальных и антиклинальных клеточных делений и несколько этапов генетической регуляции. Ген dek1 и киназа crinkly4 (cr4) действуют как позитивные регуляторы судьбы алейроновых клеток. Нормальный ген dek1 необходим для получения и ответа на позиционные сигналы, которые определяют судьбу алейроновых клеток во время развития.
Мутанты гена dek1 блокируют образование алейрона и заставляют клетки развиваться как крахмалистые клетки эндосперма вместо алейроновых клеток. Это приводит к тому, что в семени отсутствует алейроновый слой. Эта мутация вызвана вставкой транспозона Mu в ген dek1 , что приводит к его неправильной работе. Однако этот транспозон может иногда удаляться из гена, восстанавливая функцию dek1 . Эксперименты в этой области помогли продемонстрировать, что сигналы, определяющие положение алейронов, все еще присутствуют на более поздних стадиях развития, и клетки алейронов все еще реагируют на эти сигналы.
Подобно мутации dek1 , гены с мутацией в гене cr4 также вызывают переключение в судьбе алейроновых клеток. Ген cr4 кодирует рецепторную киназу и, таким образом, участвует в путях передачи сигнала, включая судьбу алейроновых клеток. Растения с мутированным геном cr4 короче, чем нормальные, и имеют сморщенные листья.
Кроме того, на развитие алейронового слоя влияют несколько гормонов, включая ауксин , цитокинин , абсцизовую кислоту (ABA) и гиббереллин (GA). Ауксин и цитокинин играют роль на ранних стадиях развития алейронов. Созреванию алейронов способствует АБК, а прорастанию - ГА.
Функция алеурона
Слой алейрона выполняет множество функций, помогая поддерживать правильное развитие семян. Одним из примеров этого является поддержание низкого pH в апопласте . В зерновых культурах алейроновый слой высвобождает органическую и фосфорную кислоты, чтобы поддерживать pH эндосперма в диапазоне от 3,5 до 4. В ячмене алейроновый слой также выделяет нитрит в крахмалистый эндосперм и апопласт в анаэробных условиях. Кроме того, хотя функция неясна, определенный класс гемоглобинов присутствует во внешнем слое живых клеток, включая алейроновую ткань в семенах ячменя и риса.
Во время прорастания семян зародыш растения вырабатывает гормон гиббереллин, который заставляет алейроновые клетки высвобождать α-амилазу для гидролиза крахмала, протеаз и запасных белков в эндосперм . Получены доказательства того, что G-белки играют роль в событиях передачи сигналов гиббереллина. Распад крахмалистого эндосперма поставляет сахара, которые стимулируют рост корней и акроспира . Это высвобождение амилазы считается наиболее важной и единственной функцией алейронового слоя. Этот эффект подавляется растительным гормоном абсцизовой кислотой , которая удерживает семена в состоянии покоя. После выполнения этой функции алейроновые клетки в развивающихся семенах подвергаются апоптозу .
Эксперименты, проведенные в 1960-х годах, подтвердили, что для того, чтобы алейроновый слой секретировал ферменты, разрушающие крахмал, должен присутствовать эмбрион. После удаления эмбриона ферменты, разлагающие крахмал, не высвобождались, и разрушения крахмальной ткани не происходило.
Воздействие гиббереллина на алейрон используется в пивоварении , в частности, при производстве ячменного солода, обработка которого гарантирует, что партия семян ячменя прорастет равномерно.
Ссылки
внешние ссылки
- . Новая международная энциклопедия . 1905 г.