Коллективное поведение животных - Collective animal behavior

Сортировать соль . Стая скворцов на закате в Дании

Коллективное поведение животных - это форма социального поведения, включающая скоординированное поведение больших групп похожих животных, а также эмерджентные свойства этих групп. Это может включать затраты и выгоды от членства в группе, передачу информации в группе, процесс принятия решений группой, а также групповое перемещение и синхронизацию. Изучение принципов коллективного поведения животных имеет отношение к проблемам инженерии человека через философию биомиметики . Например, определение правил, по которым отдельное животное перемещается относительно своих соседей по группе, может привести к прогрессу в развертывании и управлении группами плавающих или летающих микророботов, таких как БПЛА (беспилотные летательные аппараты).

Примеры

Примеры коллективного поведения животных включают:


История

Основа коллективного поведения животных возникла из изучения коллективных явлений; то есть повторяющиеся взаимодействия между людьми, которые создают крупномасштабные модели. В основе коллективных явлений лежит идея о том, что коллективные системы можно понять с помощью набора методов. Например, Николис и Пригожин (1977) использовали нелинейную термодинамику, чтобы помочь объяснить сходство между коллективными системами на разных уровнях. Другие исследования нацелены на использование физики, математики и химии в качестве основы для изучения коллективных явлений.

Предлагаемые функции

Было предложено множество функций скоплений животных. Эти предлагаемые функции можно сгруппировать в четыре следующие категории: социальные и генетические, противодействие хищникам, усиленный поиск пищи и повышенная эффективность передвижения.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. Этот эффект частично объясняется стрессом, хотя гидродинамические факторы были сочтены более важными в данном конкретном исследовании. Таким образом, успокаивающий эффект от сородичей может дать социальную мотивацию для того, чтобы оставаться в скоплении. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от особей другого вида. Было предложено, чтобы косяки рыб выполняли репродуктивную функцию, поскольку они обеспечивают более широкий доступ к потенциальным партнерам.

Защита от хищников

Школа фузилеров с золотым кольцом

Было предложено несколько антихищнических функций скоплений животных. Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб или стаи птиц могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978). Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выделить отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в эксперименте, так и в компьютерном моделировании.

Второй потенциальный антихищнический эффект скоплений животных - это гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Такое массовое сотрудничество, по- видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления.

Третья гипотеза об антихищническом эффекте агрегации животных - это эффект « разведения при встрече ». Гамильтон, например, предположил, что скопление животных произошло из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, было формой поиска укрытия. Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. В компоненте теории обнаружения предполагалось, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретное животное, когда присутствует большее количество особей. В целом, индивидуум имеет преимущество, если он входит в большую из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы.

Улучшенный поиск пищи

Третье предполагаемое преимущество групп животных - это усиление кормодобывания. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими при изучении кормового поведения стада карповых. В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок корма. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого более крупным группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк имеет параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте на этот вид (Partridge et al., 1983).

Повышенная эффективность передвижения

Эта теория гласит , что группы животных , движущихся в среде жидкости может экономить энергию во время плавания или летать вместе, много в пути , что велосипедисты могут разработки проекта друг друга в пелотоне . Считается, что гуси, летящие в формации Vee, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря кончиков крыльев, созданного предыдущим животным в формации. Также было доказано, что утята экономят энергию, плывя верёвкой. Повышение эффективности плавания в группах также было предложено для косяков рыб и антарктического криля.

Другой пример можно увидеть у почтовых голубей. Когда почтовый голубь выпускается вместе с другими особями со своего насеста, эти группы голубей демонстрируют повышенную эффективность и способность принимать решения по сокращению расстояния маршрута, по которому следует вернуться домой, тем самым экономя энергию при перелетах между локациями.

Стоимость группового проживания

Эктопаразитизм и болезнь

Животные, которые образуют колонии, формируют стоимость жизни в группах. Эти колонии представляют собой систему с непосредственной физической близостью и усиленным контактом между людьми, что увеличивает передачу болезней и эктопаразитов; универсальная опасность животных, живущих группами.

Например, скальные ласточки, на которых обычно паразитируют клопы-ласточки, несут расходы при формировании колоний, поскольку эти паразитические клопы увеличивают смертность птенцов скальных ласточек. Исследование показывает, что количество жуков-ласточек, обнаруженных в гнездах ласточек на утесе, увеличивалось с увеличением размера колонии ласточек на утесе, что снижает общий успех этих колоний.  

Большие группы животных, как правило, являются носителями повышенного количества патогенов и подвергаются более высокому риску эпидемий. Это, в частности, связано с большим количеством отходов, производимых более крупными группами, что создает благоприятную среду для размножения патогенов.

Внутривидовая конкуренция

Еще одна цена группового проживания - это конкуренция за пищевые ресурсы. Когда люди группируются вместе, возрастает потребность в питании большей группы по сравнению с меньшими группами. Это приводит к увеличению затрат энергии, поскольку люди теперь путешествуют дальше, чтобы посетить участки с ресурсами.

Пример внутривидовой конкуренции можно увидеть внутри групп китов и дельфинов. Самки бутылконосых дельфинов с похожими ареалами обитания, как правило, имеют различные привычки кормления, чтобы уменьшить и свести на нет внутривидовую конкуренцию за ресурсы. Преимущества группового проживания в целях защиты от хищников очевидны в природе, однако в местах с высоким уровнем конкуренции за ресурсы влияет на смертность определенных особей. Это можно увидеть у видов стадающих рыб, когда первоначальное объединение особей в группу изначально позволяло защитить себя от хищников, однако доступные ограниченные ресурсы со временем меняются, и уровень смертности этих рыб начинает расти, показывая, что конкуренция за ресурсы является важным регулятором групп рифовых рыб после первоначальных выгод от группировки убежищ и защиты от хищников.

Интересные контрасты преимуществ увеличения размера группы для эффективности кормодобывания можно увидеть в природе, особенно из-за внутривидовых взаимодействий. Исследование, проведенное на аляскинских лосях, показывает, что с увеличением размера группы эффективность кормодобывания снижается. Это результат повышенной социальной агрессии в группах, поскольку особи группы проводят большую часть своего времени в позах тревоги и тревоги, тем самым тратя меньше времени на поиск пищи и кормление, что снижает ее эффективность поиска пищи.

Размножение и развитие

С увеличением размера колонии и конкуренции за ресурсы внутри отдельных особей группы скорость воспроизводства и развитие потомства может изменяться из-за уменьшения доступности ресурсов. Например, исследование, проведенное на группах листовых обезьян, показало, что детеныши обезьян в больших группах развивались медленнее, чем в группах меньшего размера. Это ступенчатое развитие младенцев в больших группах было тесно связано с уменьшением энергетического прироста матерей с ограниченным доступным питанием, что отрицательно сказалось на темпах развития младенцев. Также было показано, что самки в более крупных группах воспроизводили медленнее, чем самки в более мелких группах.

Евразийский барсук ( Meles meles ) является примером вида, который несут расходы на групповое проживание за счет успешных репродуктивных показателей. Самки, присутствующие в больших группах барсуков, имеют более высокий уровень репродуктивной недостаточности по сравнению с одиночными барсуками. Это результат усиления репродуктивной конкуренции внутри женских особей в группе.

Стресс

Еще одна цена групповой жизни - это уровень стресса внутри группы. Уровни стресса внутри групповой жизни варьируются в зависимости от размера колонии или группы. Большая группа животных может испытывать более высокий уровень стресса, связанный с внутривидовой конкуренцией за пищу. Напротив, небольшие группы могут иметь повышенный уровень стресса из-за отсутствия адекватной защиты от хищников, а также из-за снижения эффективности поиска пищи.

Пример можно увидеть в исследовании, проведенном на одном из видов лемуров с кольцевидным хвостом ( Lemur catta ). Это исследование показало, что оптимальный размер группы около 10-20 человек производит самый низкий уровень кортизола (индикатор стресса), в то время как группы с меньшим или большим, чем 10-20 человек показывают повышенный уровень выработки кортизола, следовательно, повышенный уровень. стресса внутри людей больших и малых групп.

Инбридинг

Еще одна предлагаемая стоимость группового проживания - это затраты на избежание инбридинга. Отдельные особи могут быть самцами или самками в группах, которые могут рассредоточиться, чтобы избежать инбридинга. Это оказывает более пагубное влияние на небольшие изолированные группы людей, поскольку они подвергаются большему риску инбридинга и, таким образом, подавляют общую приспособленность группы.

Структура группы

Структуру больших групп животных было трудно изучить из-за большого количества задействованных животных. Поэтому экспериментальный подход часто дополняется математическим моделированием скоплений животных.

Экспериментальный подход

Эксперименты, исследующие структуру скоплений животных, стремятся определить трехмерное положение каждого животного в объеме в каждый момент времени. Важно знать внутреннюю структуру группы, потому что эта структура может быть связана с предполагаемыми мотивами для группировки животных. Эта возможность требует использования нескольких камер, нацеленных на один и тот же объем в пространстве, метод, известный как стереофотограмметрия . Когда сотни или тысячи животных занимают объем исследования, становится трудно идентифицировать каждого из них. Кроме того, животные могут блокировать друг друга в поле зрения камеры - проблема, известная как окклюзия. Как только местоположение каждого животного в каждый момент времени известно, можно извлечь различные параметры, описывающие группу животных.

Эти параметры включают:

Плотность : Плотность скопления животных - это количество животных, деленное на объем (или площадь), занятый скоплением. Плотность не может быть постоянной во всей группе. Например, было показано, что стаи скворцов сохраняют более высокую плотность по краям, чем в середине стаи, что предположительно связано с защитой от хищников.

Полярность : групповая полярность описывает, указывают ли все животные в группе в одном направлении или нет. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. В таком случае групповая полярность представляет собой среднее значение этих различий (Viscido 2004).

Расстояние до ближайшего соседа: Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одного животного (фокусное животное) и центром тяжести животного, ближайшего к фокусному животному. Этот параметр можно найти для каждого животного в совокупности, а затем усреднить. Необходимо учитывать животных, находящихся на границе скопления животных. У этих животных нет соседей в одном направлении.

Положение ближайшего соседа : в полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до фокусируемого животного.

Доля упаковки : Доля упаковки - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т.е. твердого, жидкого или газообразного) групп трехмерных животных. Это альтернатива плотности. По этому параметру агрегация идеализирована как ансамбль твердых сфер, где каждое животное находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к глобальному объему агрегации (Cavagna 2008). Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ. Каванья обнаружил, что фракция упаковки для групп скворцов составляла 0,012.

Интегрированная условная плотность : этот параметр измеряет плотность на различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности во всей группе животных.

Функция распределения пар : этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но этот показатель описывает плотность на расстоянии от данной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов обладают большей структурой, чем газ, но менее жидкостью.

Подход к моделированию

Простейшие математические модели скоплений животных обычно предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайся рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями
Диаграмма, показывающая разницу между «метрическим расстоянием» и «топологическим расстоянием» применительно к косякам рыб.

Примером такого моделирования является программа Boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. Другой пример - модель самоходных частиц . Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждого животного. В зоне отталкивания, очень близкой к животному, фокусное животное будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусное животное будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается от фокусного животного настолько далеко, насколько оно может ощущать, фокусное животное будет стремиться двигаться к соседу. На форму этих зон обязательно повлияют сенсорные возможности животного. Например, поле зрения птицы не распространяется за ее тело. С другой стороны, рыба полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через ее боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны .

Однако недавние исследования стай скворцов показали, что каждая птица изменяет свое положение относительно шести или семи животных, непосредственно окружающих ее, независимо от того, насколько близко или насколько далеко эти животные находятся. Таким образом, взаимодействия между стайными скворцами основаны на топологическом правиле, а не на метрическом правиле. Еще неизвестно, можно ли применить то же правило к другим животным. Другое недавнее исследование, основанное на анализе видеозаписей с высокоскоростной камерой стад над Римом и при допущении минимальных правил поведения, убедительно смоделировало ряд аспектов поведения стада.

Коллективное принятие решений

Группы животных сталкиваются с решениями, которые они должны принять, чтобы оставаться вместе. Для косяка рыб примером типичного решения может быть решение, в каком направлении плыть при столкновении с хищником. Социальные насекомые, такие как муравьи и пчелы, должны коллективно решить, где построить новое гнездо. Стадо слонов должно решить, когда и куда мигрировать. Как принимаются эти решения? Оказывают ли более сильные или более опытные «лидеры» большее влияние, чем другие члены группы, или группа принимает решение на основе консенсуса? Ответ, вероятно, зависит от вида. Хотя роль ведущего матриарха в стаде слонов хорошо известна, исследования показали, что некоторые виды животных используют консенсусный подход в процессе коллективного принятия решений .

Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следует придерживаться. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. Принятие консенсусных решений, форма коллективного разума , таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу.

Некоторые модели коллективного принятия решений используют метод Кондорсе для моделирования того, как группы животных приходят к консенсусу.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Камазин, С., Денебург, Дж. Л., Фрэнкс, Н. Р., Снейд, Дж., Тераулаз, Г. и Бонабо, Э. (2001) Самоорганизация в биологических системах Princeton University Press, Princeton, NJ ISBN  0-691-01211- 3 (особенно Глава 11)
  • Самптер, DJT (2010) "Коллективное поведение животных" Princeton University Press, Princeton, ISBN  978-0-691-14843-4

внешние ссылки