Облегченная вариация - Facilitated variation
Различные видыбабочек Heliconius независимо друг от друга развили сходные паттерны, очевидно, как облегченные, так и ограниченные доступнымигенами онтогенетического инструментария, контролирующими формирование паттернов крыльев.
Теория облегченной вариации показывает , как , казалось бы , сложные биологические системы могут возникнуть через ограниченное число регуляторных генетических изменений, через дифференциальное повторное использование уже существующие компонентов развития. Теория была представлена в 2005 году Марком В. Киршнером (профессором и заведующим кафедрой системной биологии Гарвардской медицинской школы ) и Джоном К. Герхартом (профессором аспирантуры Калифорнийского университета в Беркли ).
Теория облегченной изменчивости касается природы и функции фенотипической изменчивости в эволюции . Последние достижения в клеточной и эволюционной биологии развития проливают свет на ряд механизмов создания новизны. Согласно Киршнеру и Герхарту, большинство анатомических и физиологических особенностей, появившихся со времен кембрия, являются результатом регуляторных изменений в использовании различных консервативных основных компонентов, которые действуют в процессе развития и физиологии. Новые черты возникают в виде новых пакетов модульных основных компонентов, что требует умеренных генетических изменений в регуляторных элементах. Модульность и адаптируемость систем развития снижает количество регуляторных изменений, необходимых для создания адаптивных фенотипических вариаций, увеличивает вероятность того, что генетическая мутация будет жизнеспособной, и позволяет организмам гибко реагировать на новые условия окружающей среды. Таким образом, консервативные основные процессы способствуют генерации адаптивных фенотипических вариаций, которые впоследствии распространяются естественным отбором.
Описание теории
Теория облегченной вариации состоит из нескольких элементов. Организмы построены из набора высококонсервативных модулей, называемых «основными процессами», которые функционируют в процессе развития и физиологии, и оставались в основном неизменными в течение миллионов (в некоторых случаях миллиардов) лет. Генетическая мутация приводит к регуляторным изменениям в пакете основных компонентов (т. Е. К новым комбинациям, количествам и функциональным состояниям этих компонентов), проявляемым организмом. Наконец, измененные комбинации, количества и состояния сохраненных компонентов функционируют, чтобы развить и задействовать новый признак, на который действует естественный отбор. Из-за своей модульной организации, приспособляемости (например, возникающей в результате исследовательских процессов) и компартментации системы развития имеют тенденцию производить облегченные (то есть функциональные и адаптивные) фенотипические вариации, когда им угрожают генетические мутации или новые условия окружающей среды.
Сохраненные основные компоненты
Животные строятся из набора инструментов (например, кубиков лего). Большинство основных компонентов сохраняется в различных типах животного мира. Примеры основных компонентов:
- Репликация ДНК,
- Транскрипция ДНК в РНК,
- перевод РНК в белок,
- формирование цитоскелетов микрофиламентов и микротрубочек,
- межклеточные сигнальные пути,
- процессы клеточной адгезии,
- формирование переднезадней оси
Дополнительные основные процессы, такие как формирование придатков и конечностей у членистоногих и четвероногих, соответственно, представляют собой комбинации различных консервативных основных процессов, связанных в новые регуляторные конфигурации, и законсервированы во всей своей полноте.
Слабая регулятивная связь
Различные основные процессы становятся связанными посредством дифференциальной регуляции в различных комбинациях и действуют в разных количествах, состояниях, времени и местах, создавая новые анатомические и физиологические черты. Эти регулирующие связи могут быть легко установлены и изменены - явление, которое Киршнер и Герхарт называют «слабыми регулирующими связями». Регулирующие сигналы могут включать и выключать основные компоненты, вызывая сложные реакции. Хотя кажется, что сигнал управляет ответом, обычно отвечающий основной процесс может производить выходные данные сам по себе, но не позволяет себе это делать. Все, что делает сигнал, - это мешает этому самоторможению. Регуляторные изменения легко осуществить, потому что сохраненные базовые процессы имеют переключаемое поведение, а альтернативные выходы уже встроены в них, а это означает, что регулирование не обязательно должно развиваться одновременно с функциональным выходом.
Исследовательские процессы
Некоторые консервативные основные процессы, называемые «исследовательскими процессами», обладают способностью генерировать множество различных фенотипических результатов или состояний. Примеры включают:
- образование структур микротрубочек,
- развитие нервной системы (т.е. соединение аксонов и органов-мишеней),
- устранение синапсов,
- формирование мышечного рисунка,
- производство кровеносных сосудов,
- иммунная система позвоночных,
- обучение животных
Исследовательские процессы сначала генерируют очень большое количество физиологических вариаций, часто случайным образом, а затем выбирают или стабилизируют наиболее полезные из них, а остальные исчезают или исчезают. Следовательно, исследовательские процессы напоминают дарвиновский процесс, действующий во время разработки.
Например, по мере развития сосудистой системы кровеносные сосуды расширяются в области с недостаточным снабжением кислородом. Не существует заранее определенной генетически определенной карты для распределения кровеносных сосудов в организме, но сосудистая система реагирует на сигналы от гипоксических тканей, в то время как ненужные сосуды в хорошо насыщенных кислородом тканях отмирают. Исследовательские процессы мощны, потому что они предоставляют организмам огромные возможности для адаптации .
Купе
Древние регуляторные процессы (развившиеся у докембрийских животных) позволяют повторно использовать основные процессы в различных комбинациях, количествах и состояниях в некоторых областях тела или в определенные периоды развития, уменьшая при этом их шансы на создание деструктивных или дезадаптивных плейотропных клеток. эффекты в других частях организма. Пространственная компартментация регуляции транскрипции и межклеточной передачи сигналов являются примерами. Эмбрион позвоночных организован пространственно, возможно, в 200 компартментов, каждый из которых уникально определяется его экспрессией одного или нескольких ключевых генов, кодирующих факторы транскрипции или сигнальные молекулы. Пример компартментации обнаруживается в развивающемся позвоночнике: все позвонки содержат костеобразующие клетки, но те, что в грудной клетке, образуют ребра, а те, что на шее, нет, потому что они возникли в разных компартментах (экспрессирующих разные Hox-гены ). Другие формы регуляторной компартментации включают разные типы клеток, стадии развития и полы.
Пример: эволюция крыла
Герхарт и Киршнер приводят пример эволюции крыла птицы или летучей мыши от передних конечностей четвероногих. Они объясняют, как, если кости претерпевают регуляторные изменения в длине и толщине в результате генетической мутации, мышцы, нервы и сосудистая сеть приспособятся к этим изменениям, не требуя для себя независимых регуляторных изменений. Исследования развития конечностей показывают, что клетки-основатели мышц, нервов и сосудов берут начало в эмбриональном стволе и мигрируют в развивающийся зачаток конечности, который изначально содержит только предшественники костей и дермы. Мышечные предшественники приспосабливаемы; они получают сигналы от развивающейся дермы и кости и занимают положение относительно них, где бы они ни находились. Затем, как отмечалось ранее, аксоны в большом количестве проходят в зачаток от нервного канатика; некоторые случайно контактируют с целевыми мышцами и стабилизируются, а остальные сокращаются. Наконец, входят сосудистые предшественники. Везде, где клетки конечностей гипоксичны, они выделяют сигналы, которые заставляют соседние кровеносные сосуды прорастать в их окрестности. Из-за способности к адаптации, обеспечиваемой исследовательскими процессами, совместная эволюция костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов не требуется. Выделение не обязательно должно координировать несколько независимо изменяющихся частей. Это не только означает, что жизнеспособные фенотипы могут быть легко сгенерированы с небольшими генетическими изменениями, но также что генетические мутации с меньшей вероятностью будут летальными, что большие фенотипические изменения могут быть одобрены путем отбора и что фенотипические вариации являются функциональными и адаптивными (т.е. ').
Вычислительный анализ
Теория облегченной вариации подтверждается компьютерным анализом эволюции регуляторных сетей. Эти исследования подтверждают, что фенотипическая изменчивость может быть направлена на фенотипы с высокой приспособленностью, даже когда мутации распределяются случайным образом, и даже когда возникают новые условия окружающей среды. Parter et al. продемонстрировать, как ключевые элементы теории облегченных вариаций, такие как слабая регуляторная связь, модульность и пониженная плейотропия мутаций, развиваются спонтанно в реальных условиях.
Облегченные вариации и эволюция
Согласно классической дарвиновской точке зрения, для создания новых структур, таких как крылья, конечности или мозг , требуется большое количество последовательных мутаций , каждая из которых выбрана исходя из ее полезности для выживания организма. С другой стороны, облегченная вариация утверждает, что физиологическая адаптивность основных процессов и свойств, таких как слабая связь и исследовательские процессы, позволяет белкам, клеткам и структурам тела взаимодействовать множеством способов, что может привести к созданию новизны с ограниченным числом генов, и ограниченное количество мутаций.
Следовательно, роль мутаций часто заключается в изменении того, как, где и когда гены экспрессируются во время развития эмбриона и взрослого человека. Бремя творчества в эволюции лежит не только на отборе. Благодаря древнему репертуару основных процессов текущий фенотип животного определяет вид, количество и жизнеспособность фенотипических вариаций, которые животное может производить в ответ на регуляторные изменения. Подчеркивая приспособляемость организмов и их способность производить функциональные фенотипы даже перед лицом мутации или изменений окружающей среды, теория Киршнера и Герхарта основывается на более ранних идеях Джеймса Болдуина ( эффект Болдуина ), Ивана Шмальгаузена, Конрада Уоддингтона ( генетическая ассимиляция и приспособление) и Мэри Джейн Вест-Эберхард («гены - последователи, а не лидеры»). Совсем недавно теорию облегченной вариации приняли сторонники расширенного эволюционного синтеза и подчеркнули ее роль в создании неслучайных фенотипических вариаций («смещение развития»). Тем не менее, некоторые биологи-эволюционисты скептически относятся к тому, действительно ли облегченная вариация вносит большой вклад в эволюционную теорию.
Опровержение разумного замысла
Креационисты и сторонники интеллектуального дизайна утверждали, что сложные черты не могут развиваться путем последовательных небольших модификаций уже существующих функциональных систем. Теория облегченных вариаций ставит под сомнение эту идею неснижаемой сложности , объясняя, как случайные мутации могут вызывать существенные и адаптивные изменения внутри вида. Это объясняет, как индивидуальный организм может превратиться из пассивной цели естественного отбора в активного игрока в 3-миллиардной истории эволюции. Таким образом, теория Киршнера и Герхарта дает научное опровержение современным критикам эволюции, которые отстаивают разумный замысел .