Heliconius erato -Heliconius erato

Красный почтальон
Он. петиверана , вид сверху
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомое
Порядок:	Чешуекрылые
Семья:	Нимфалиды
Род:	Геликоний
Разновидность:	H. erato
Биномиальное имя
Геликоний Эрето ( Линней , 1758 г. )
Подвиды
Многие, см. Текст
Синонимы
Papilio Erato

Heliconius erato , или красный почтальон , - один из примерно 40 неотропических видов бабочек, принадлежащих к роду Heliconius . Он также широко известен как небольшой почтальон , в красной страсти цветок бабочки , или малиновый заплата Longwing . Это было описано на Карла Линнея в его 1758 10 - е издание Systema Naturae .

H. erato демонстрирует мюллеровскую мимикрию с другими бабочками Heliconius, такими как Heliconius melpomene , чтобы предостеречь обычных хищников от нападения, что способствует его удивительной долговечности. Он также имеет уникальный брачный ритуал, включающий передачу антиафродизиаков от мужчин к женщинам.

Недавние полевые исследования подтвердили относительную численность этой бабочки.

Среда обитания и домашний диапазон

H. erato - неотропический вид, обитающий от южного Техаса до северной Аргентины и Парагвая , обитающий на окраинах тропических лесов . Это филопатрик , имеющий особенно ограниченный домашний диапазон. В густонаселенных районах Тринидада некоторые домашние ареалы разделены всего на 30 ярдов, но H. erato редко выезжает на соседние домашние ареалы.

Продовольственные ресурсы

Гусеницы

Личинки питаются растением-хозяином, сначала поедая верхушку почки . После того, как они исчерпали ресурсы растения, на котором они вылупились, более поздние возрасты могут перейти на другое растение.

Взрослые

H. erato - это вид, питающийся пыльцой , собирающий его с цветка Lantana camara . Они не тратят много времени или энергии на сбор нектара (оставаясь только на несколько секунд). Вместо этого они собирают пыльцу массой на вентральной стороне хоботка . Затем они взбалтывают пыльцу, свертывая и разматывая хоботок, чтобы высвободить из него питательные вещества. Затем H. erato может извлекать азотистые соединения в прозрачную жидкость, включая такие аминокислоты, как аргинин , лейцин , лизин , валин , пролин , гистидин , изолейцин , метионин , фенилаланин , треонин и триптофан . Самки обычно несут больше пыльцы, чем самцы, поскольку самкам требуется больше аминокислот для производства яиц.

Совместная эволюция Heliconius erato и растений-хозяев

Предыдущие исследования показали, что растения-хозяева, такие как Passiflora , эволюционировали одновременно с бабочками Heliconius . Растения пассифлоры обычно встречаются в низкой плотности и еще меньше растений в условиях плодоношения или цветения из-за питания гусениц. Чтобы увеличить шансы на выживание и перекрестное опыление, растения Passiflora синтезируют токсины в листьях, чтобы отпугнуть Heliconius . Виды пассифлоры продуцируют разные токсины, что приводит к разным предпочтениям к откладке яиц среди видов Heliconius . Это снижает вероятность повреждения травоядными животными отдельных видов пассифлоры и, таким образом, помогает защитить растения пассифлоры . Химический состав токсинов в таких растениях мало изучен. Исследования определили цианогенные гликозиды и алкалоиды как потенциальные химические вещества, которые вызывают неприятные реакции среди Heliconius . Различия токсинов среди пассифлоры - одна из причин специфичности хозяев среди бабочек Heliconius .  

Исследования показали, что виды H. erato, которые питаются определенными видами Passiflora, как правило, проводят больше времени на растении-хозяине и, таким образом, подвергаются воздействию токсинов в течение более длительного периода. Накопление токсинов, таких как цианогенные гликозиды, приводит к низкой выживаемости личинок H. erato . Повышенная подверженность паразитоидам из-за более длительного пребывания на растении-хозяине также способствует высокому уровню смертности. Одно недавнее исследование показало, что смертность увеличилась среди личинок H. erato, которые питались выделяющей цианид пассифлорой . Выжившие бабочки были способны выделять более высокие уровни цианидов, что свидетельствует о защитном механизме у H. erato . Виды H. erato с большим количеством механизмов детоксикации и выделения проглоченных токсинов являются результатом генетических различий между подвидами H. erato . Выделение токсина, по данным предыдущих исследований, приводит к изменению рисунка крыльев и размеров тела. Последствия включают снижение плодовитости, размера яиц и выживаемости.

Выделение нектара из пассифлоры также изучалось как один из факторов, способствующих коэволюции . Известно, что нектар пассифлоры вызывает агрессивное поведение среди муравьев, ос и яичных паразитоидов. Эрлих и Гилберт подсчитали, что паразитоиды способны уничтожить большинство яиц Heliconius под влиянием нектара. Поэтому считается , что растения-хозяева, такие как пассифлора , обладают механизмами самозащиты, которые используют хищников против бабочек Heliconius .

Родительская забота

Откладка яиц

Подвиды H. erato обладают врожденными, локализованными предпочтениями растений-хозяев к откладке яиц . Эти пристрастия не зависят от личинок растения-хозяина или от условий эксперимента. Было замечено, что взрослые самки откладывают яйца на меристеме своего вида-хозяина. Индивидуальный выбор растений основан на длине междоузлий , наличии терминальных почек, размере побегов и площади листьев, чтобы обеспечить большее преимущество в выживании личинок. У H. erato phyllis выбор растения зависит от наличия и состояния терминальной почки. Однако отбор по качеству обычно зависит от обилия и доступности растений-хозяев.

Растения-хозяева

К растениям-хозяевам относятся разнообразные лозы пассифлоры ( Passiflora ), в том числе:

• P. biflora
• P. suberosa
• P. misera (предпочитается H. erato phyllis )
• P. capsularis
• P. elegans
• П. актиния
• P. granadilla
  • Menispermifoliae
  • щетинки
  • педали
  • черепаховые
  • инкарнаты
  • simpleificoliae
  • лобные
  • Kermesinae
  • трифостемматоиды
  • псилантис
  • Псудомурукуя
• П. плектостемма
  • аурикулата
  • Cieca
  • ксерогона

Социальное поведение

Красный почтальон каждую ночь возвращается к месту проживания, где обитают представители того же вида и других геликонид . Насест обычно находится на расстоянии 2–10 метров от земли на ветках и усиках и занят небольшой группой бабочек. Взрослые особи, которые только что вышли из куколки, обычно в течение нескольких дней устраиваются на ночлег в одиночестве, прежде чем поселиться с другими.

История жизни

Жизненный цикл

Красный почтальон живет в дикой природе не менее 20 дней. В неволе они живут более месяца и, по имеющимся данным, живут до 186 дней. Это значительно дольше, чем у других бабочек умеренного и тропического климата, которые в лучшем случае живут в неволе месяц. H. Эрато «s долговечность можно объяснить ее благоприятными климатическими условиями и безусловная непригодность, а также выгоды от переваривания пыльцы.

Яйцо

Х. Эрато самка откладывает от одного до четырех желтых яиц в день , что в среднем 1,5 мм в высоту и 0,9 мм в диаметре. Яйца имеют уникальную текстуру: около 16 вертикальных и 11 горизонтальных гребней. Некоторые растения имитируют это, чтобы самки не откладывали на них яйца.

Личинка

Гусеница в молодом возрасте выглядит очень незаметно и имеет небольшую темную переднегрудную пластинку. По мере взросления его внешний вид становится более красочным. Гусеницы H. erato chestertonii имеют уникальную темную полосу на боку. На пятой стадии у него белое тело с черными и оранжевыми пятнами, черными шипами и желтой головой.

Куколка

Куколки располагаются на стебле растений-хозяев. Куколки Heliconius обычно замаскированы и имеют защитные шипы. Куколки могут быть светлыми или темными.

Имаго

У взрослых самцов есть андрокониальные чешуйки на подреберье задних крыльев и на средней мембране. Размах крыльев взрослых особей колеблется от 6,7 до 8,0 см.

У взрослых есть множество фенотипов , все с красной окраской. К ним относятся: образец луча деннис («деннис» относится к красному пятну на переднем крыле; «луч» относится к красным линиям на заднем крыле); красный цвет на переднем крыле с желтым на заднем; желтый на переднем крыле и красный на заднем; и белые или желтые на задних и передних крыльях. H. erato chestertonii - единственный подвид без каких-либо красных отметин, вместо этого он имеет синий цвет.

Враги

На H. erato охотятся птицы, ящерицы, обезьяны и богомолы, но он относительно безопасен из-за своей невкусной и защитной окраски.

Защитная окраска

Мюллерова мимикрия

H. erato особенно неприятен хищникам. Подвиды эволюционировали как мюллеровы мимики , разделяя апосематические паттерны с другими видами, чтобы отпугивать обычных хищников. Обычно они сопоставляются с другими видами Heliconius , чаще всего с H. melpomene , который соответствует по крайней мере 20 из 27 подвидов. Подвиды имеют региональные образцы, которые соответствуют их региональной имитации. H. erato chestertonii уникален тем, что имеет голубые крылья, в то время как большинство других подвидов имеют красные отметины. Это единственный подвид, в котором отсутствует соплемент H. melpomene : вместо этого его структура соответствует подвидам H. cydno , H. cydno gustavi.

Отклонения от географического фенотипа подвидов наказываются усилением хищничества. В одном исследовании ученые нарисовали H. erato petiverana в Коста-Рике, чтобы он выглядел как H. erato chestertonii из Колумбии . Эти два подвида успешно предупреждают хищников в своих регионах с помощью мюллеровских паттернов с H. melpomene rosina и H. cydno gustavi соответственно. Однако окрашенные субъекты H. erato petiverana страдали от повышенного хищничества: фенотип H. erato chestertonii оказался неблагоприятным в Коста-Рике. Это потому, что их отметины не соответствовали Мюллеровскому образцу местности, поэтому хищники не могли распознать их неприязнь.

Генетика

Подвиды

В алфавитном порядке:

• 

  Он. Chestertonii

• 

  Он. petiverana
  Коста-Рика

• 

  Он. Petiverana
  Панама

Генетика цветовых узоров

OptiX ген кодирует сложную красную окраску Heliconius крыльев. Область размером около 50 т.п.н. в межгенной области рядом с геном является общей для H. erato и других Heliconius , которые содержат цис-регуляторные элементы , контролирующие экспрессию optix.

Клады , содержащий Heliconius Эрато излучаемых перед тем Heliconius Мельпомены , устанавливая разнообразие крыла модели найдено в обеих видах бабочек.

Между подвидами по обе стороны от Анд существует генетический разрыв , в результате чего образовались две разные клады. Восточная клада происходит из Амазонии , юго-востока Бразилии и Гвианы и состоит из подвидов dingus , emma , lativitta , phyllis , notabilis , favourinus , erato, hydara и venustus . Западные клады от Центральной Америки и Тихоокеанского склона Южной Америки и состоят из petiverana , Хайдара , венер , guarica и cyrbia . Это различие подтверждается расхождением последовательностей: существует большее расхождение между кладами и меньшее расхождение внутри каждой клады. Вдобавок, несмотря на то, что между кладами существуют похожие гаплотипы , они приводят к совершенно разным фенотипам - вероятно, из-за изменений в генетических путях рисунка крыльев во время независимой эволюции. Неизменность митохондриальной ДНК также предполагает недавнее облучение этих клад, вероятно, в течение последних 200000 лет. Эти результаты согласуются с гипотезой плейстоценовых рефугиумов : в эпоху позднего плейстоцена изменение климата уменьшило некогда широко распространенные обитаемые лесные площади, что привело к аллопатрическому видообразованию .

Спаривание

Самцы разведывают самок в течение дня и часто спариваются с самками, когда те выходят из куколки. Многие самцы сидят у куколок самок и ждут, когда они выйдут, и их не беспокоят никакие волнения. Самки спариваются только с одним самцом за раз и могут воспроизводить потомство в течение всей жизни. Все подвиды потенциально могут спариваться с разными подвидами, но межвидовое потомство не является обычным явлением. Это потомство хорошо выживает только в чрезвычайно специфических гибридных регионах и не имеет успеха где-либо еще, потому что их необычный рекомбинантный фенотип привлекает больше хищников.

Феромоны

У взрослых самцов есть андрокониальные чешуйки, которые распространяют феромоны для привлечения самок. Мужчины передать анти - возбуждающее средство для женщин во время совокупления, который отталкивает и отталкивает других потенциальных партнеров из женского пола. По запаху он похож на фенилкарбиламин или гамамелис . Он исходит из двух внешних выступов на брюшке самки, которые примыкают к желтым железам, которые, как считается, хранят феромон. У мужчин феромон обнаруживается редко, поскольку они хранят его внутри организма. Запах у самок может сохраняться неделями, даже месяцами, и он полезен, поскольку ни один из полов не тратит время зря и не рискует получить травму при последующих вязках. H. erato chestertonii имеет запах, отличный от запаха других подвидов. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения.

Физиология

Зрение

H. Эрато имеет сложные глаза , а это означает , что каждый глаз состоит из множества отдельных фоторецепторов единиц. Глаза H. erato уникальны тем, что имеют по крайней мере пять различных типов фоторецепторов и имеют половой диморфизм , несмотря на мономорфный по половому признаку рисунок крыльев. (У бабочек с сексуально диморфными глазами типично половой диморфизм крыльев.) У самцов отсутствует белковая экспрессия одного из SW (коротковолновых) опсинов , которые являются светочувствительными белками, обнаруженными в сетчатке . УФ дискриминация предоставляемое этого недостающего белка может привести мужчин к ошибке женщин со-имитаторов других видов. Хотя этот вариант неэффективен, он мог развиться, потому что он дешевле, чем производство и использование УФ-оборудования. Самки, с другой стороны, используют эту способность, чтобы отличить самцов H. erato от других соплеменников, потому что они в конечном итоге вкладывают больше средств в яйценоскость и могут спариваться только с несколькими самцами.

Происхождение

В одном исследовании использовались наборы данных полиморфизма длины амплифицированного фрагмента (AFLP) и митохондриальной ДНК (мтДНК), чтобы установить происхождение H. erato 2,8 миллиона лет назад. H. erato также показывает кластеризацию AFLP по географическому признаку, показывая, что H. erato возникла в западной части Южной Америки.

• 

  Гусеница H. erato

• 

  Скопление бабочек H. erato

• 

  H. erato

• 

  H. erato

использованная литература

внешние ссылки

• СМИ, связанные с Heliconius erato на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Heliconius erato на Wikispecies