Kongonaphon -Kongonaphon
|
Kongonaphon |
|
|---|---|
|
|
| Восстановление жизни | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Орнитодира |
| Клэйд : | † Птерозавроморфа (?) |
| Семья: | † Lagerpetidae |
| Род: |
† Kongonaphon Kammerer et al. , 2020 |
| Типовой вид | |
|
† Kongonaphon kely Каммерер и др. , 2020
|
|
Kongonaphon является потухшим родом из lagerpetid avemetatarsalians от Среднего до позднего триаса из Мадагаскара . Он содержит единственный вид , Kongonaphon kely , который известен по фрагментарному частичному скелету. Это ископаемое происходит из«базальныхпластовИсало II »позднего ладинского или раннего карнийского возраста. Как первый лагерпетид, обнаруженный в Африке, Kongonaphon значительно расширяет ареал семейства. Он обладал сочетанием черт различных других лагерпетид, но развил особенно длинные и тонкие кости ног. Kongonaphon также является первым лагерпетидом, у которого известны окаменелости морды и зубов. Судя по форме и текстуре зубов,это было насекомоядное .
Kongonaphon примечателен своим крохотным размером даже по сравнению с другими небольшими ранними авеметатарсалийцами. Пропорционально удлиненное бедро составляло всего около 4 см (1,6 дюйма) в длину, а общий рост животного оценивался примерно в 10 см (3,9 дюйма). Наряду с другими миниатюрными архозаврами, такими как Scleromochlus , это предполагает, что авеметатарсалийцы испытали резкое уменьшение в размерах на ранних этапах своей эволюции. Это может объяснить плохую сохранность и дефицит окаменелостей авеметатарсалий в раннем и среднем триасе. Небольшой размер также мог помочь им освоить множество новых экологических ниш. Наиболее успешные подгруппы авеметатарсалий, птерозавры и динозавры , возможно, возникли в результате такого резкого уменьшения размеров. Миниатюризация коррелировала с эволюцией полета (определяющая черта птерозавров) и приобретением двуногости (которая использовалась многими динозаврами). Это также может привести к плохому удержанию тепла, способствуя развитию перьев или других нитевидных структур.
Хотя Конгонафон явно орнитодиран , остается неясным, был ли он ближе к птерозаврам или динозаврам. При помещении в филогенетический анализ без Scleromochlus лагерпетиды оказываются базальными динозавроморфами (ближе к динозаврам). Однако включение Scleromochlus приводит к анализу, который предварительно подтверждает, что лагерпетиды являются птерозавроморфами (ближе к птерозаврам). Ископаемые останки других лагерпетид, описанные в конце 2020 года, убедительно подтверждают гипотезу о том, что лагерпетиды были птерозавроморфами.
Открытие
Kongonaphon основан на UA 10618, частичном скелете. Расчлененный скелет был разделен между двумя блоками песчаника , на которых также сохранилась челюсть ринхозавра Isalorhynchus . Kongonaphon - первый лагерпетид, для которого опубликован материал черепа, поскольку часть верхней челюсти была сохранена в UA 10618. Ископаемое также содержит почти целую бедренную кость вместе с хвостовым (хвостовым) позвонком , костями стопы, фрагментами большеберцовой и малоберцовой кости и потенциальный фрагмент плечевой кости .
Скелет был обнаружен в 1998 году на продуктивном участке окаменелостей в бассейне Морондава на юго-западе Мадагаскара . На участке сохранилась нижняя часть пластов, неофициально названных Исало II (также известных как формация Макай ). Базальные слои Isalo II, вероятно, относятся к позднему ладинскому или раннему карнийскому возрасту, судя по цинодонтам, общим с суперпоследовательностью Санта-Мария в Бразилии .
Впервые о Kongonaphon было сообщено в тезисе конференции 2019 года, хотя в то время оно не было названо. Официально он был назван и описан в 2020 году. Общее название происходит от малагасийского слова Kongona (что означает «ошибка») и греческого суффикса - phon (производного от термина «убийца»). Название конкретных келий является Малагасийским слово «маленьким». Вместе, Kongonaphon kely переводится как «крошечный истребитель насекомых», в соответствии с его миниатюрными размерами и потенциально насекомоядными привычками.
Описание
Максилла высока и имеет относительно широкий переднюю часть , если смотреть сверху. Передний край также вогнутый, как у ранних птерозавров . В верхней челюсти сохранилось шесть зубов, но задняя часть кости отсутствует. Зубы имели форму штифта и конические, с круглым поперечным сечением без зазубрин. Зубы украшены неравномерными ямками, текстура которых у современных животных коррелирует с питанием из насекомых. Фрагмент кости конечности был предварительно идентифицирован как нижняя часть плечевой кости . Этот фрагмент имеет слабо дифференцированные мыщелки (в отличие от плечевой кости у иксалерпетона ), но также заметно асимметричный (как у иксалерпетона ).
Бедренная кость очень тонкая, сигмовидной и имеет видную четвертую вертела . Головка бедренной кости имеет много общих черт с другими lagerpetids. Он сильно загнут и имеет вогнутую выемку на нижнем крае. Если смотреть сверху, головка бедренной кости имеет большой заднемедиальный бугорок, небольшой переднебоковой бугорок и отсутствует переднемедиальный бугорок. На внешней стороне головки бедренной кости также есть передний вертел - мышечный рубец, который присутствует у некоторых лагерпетид, но отсутствует у других. По крайней мере, у Dromomeron gregorii , похоже, он развивается только у полностью взрослых особей. Лопаточный четвертый вертел имеет загнутый внутренний край и внешний край, плавно переходящий к диафизу бедренной кости. Обе эти особенности больше похожи на иксалерпетон, чем на лагерпетон (или дромомерон , у которого есть четвертый вертел, который у некоторых видов небольшой и похож на холмик, а у других отсутствует). Изогнутый внутренний край четвертого вертела выходит за углубление, которое разделено на две части тонким гребнем. Бедренная кость расширяется и значительно сужается по направлению к сломанной и эродированной нижней конечности. Это контрастирует с другими лагерпетидами, у которых бедро расширяется к колену.
Фрагменты большеберцовой кости слегка изогнуты и расширены около колена, как и у других лагерпетид. Пара длинных и плотно прижатых костей была идентифицирована как плюсневые кости , хотя это неясно из-за необычно изогнутой формы одной из костей. Педальные фаланги (кости пальцев ног) имеют форму песочных часов и имеют сильно развитые суставы. Длинный и узкий хвостовой (хвостовой) позвонок имеет вогнутый нижний край и сросшиеся нейроцентральные швы.
Классификация
Чтобы проверить его связь с другими рептилиями, Kongonaphon был помещен в филогенетический анализ, модифицированный по данным Müller et al . 2019. Этот анализ изначально не включал Scleromochlus , крошечный архозавр, который часто считается отдаленно связанным с птерозаврами. Первая итерация анализа показала, что Конгонафон и другие лагерпетиды были самыми ранними расходящимися динозавроморфами , более близкими к динозаврам, чем к птерозаврам. Этот результат распространен среди анализов, ориентированных на архозавров . Следующая кладограмма иллюстрирует первую итерацию:
| Авеметатарсалия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Scleromochlus был добавлен во вторую итерацию анализа. Необычно, что лагерпетиды перешли от динозавроморфов к птерозавроморфам (ближе к птерозаврам) в этой итерации. Pterosauromorpha оправдывается несколькими синапоморфиями (общими производными характеристиками) верхней челюсти и голеностопного сустава, хотя некоторые из них неизвестны у лагерпетид. В результате необходимы дальнейшие исследования, чтобы оправдать размещение лагерпетидов в составе Pterosauromorpha. Это также относится к Scleromochlus , который кодируется в анализе, основанном на латексных слепках форм из песчаника . Следующая кладограмма иллюстрирует вторую итерацию:
| Авеметатарсалия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Зубы Kongonaphon похожи на зубы современных животных-насекомоядных как по форме, так и по текстуре. Это одно из наиболее убедительных доказательств наличия насекомоядной диеты у ранних авеметатарсалий, особенно лагерпетидов (зубы которых ранее были неизвестны). Эта диета также была предложена для Silesaurus на основе упомянутых копролитов , но стертость зубов Silesaurus предполагает, что он был в основном травоядным .
Гистология и развитие
Гистологическое исследование на голень фрагменте UA 10618 позволило уточнить структуру костной ткани, рост и развитие животного. Большеберцовая кость довольно тонкостенная, с корой (плотным внешним слоем), составляющей около 20% диаметра. Сосудистые каналы часто встречаются в коре головного мозга и в основном ориентированы продольно (параллельны стержню кости и имеют круглую форму в поперечном сечении). Есть организованное анастомозирование (разветвление) вдоль каналов в средней части коры. Ветвящиеся каналы, по-видимому, расходятся в сторону внешней коры, что также наблюдается в костях Dromomeron romeri . Костные волокна ориентированы параллельно окружности кости во внешней коре головного мозга, что указывает на более медленный рост. Далее в коре они более дезорганизованы, что свидетельствует о быстром раннем росте. Во внутренней коре головного мозга развиваются две линии замедленного роста, обычно индикаторы годового дефицита. Остеоцитарные лакуны имеют овальную форму и случайным образом распределены.
Несмотря на крошечный размер, гистология подтверждает идею о том, что особь Kongonaphon не была вылупившимся детенышем или молодым детенышем. Параллельно-волокнистая кость, линии задержанного роста и уплощенные лакуны остеоцитов - все это коррелирует с тем, что животное было живым в течение некоторого времени до того, как умерло и превратилось в окаменелость. Первая характеристика, в частности, предполагает, что его рост был медленнее, чем у ранних птерозавров или динозавров . Другие особенности скелета также позволяют предположить, что это был взрослый человек. Сюда входят сращенные нейроцентральные швы на позвонке и гладкие кости конечностей. Кроме того, некоторые характеристики Kongonaphon» с бедренной костью отсутствует у молодых особей некоторых других lagerpetid видов. Тем не менее, отсутствие ремоделирования и широко распространенные сосудистые каналы указывают на то, что животное все еще росло. Это означает, что другие особи, возможно, смогли немного вырасти.