Мимикрия у позвоночных - Mimicry in vertebrates
В эволюционной биологии , мимикрии у позвоночных является мимикрии с помощью позвоночного той или иной модели (животное, не обязательно позвоночных), вводя в заблуждение некоторых других животных, в простофилю. Мимикрия отличается от камуфляжа, поскольку она предназначена для того, чтобы ее видели, в то время как животные используют камуфляж, чтобы оставаться скрытыми. Визуальные, обонятельные, слуховые, биохимические и поведенческие модальности мимикрии были зарегистрированы у позвоночных.
Хорошо изученных примеров мимикрии у позвоночных мало. Тем не менее, многие из основных типов мимикрии применимы к позвоночным, особенно среди змей. Мимикрия Бейтса редко встречается среди позвоночных, но встречается у некоторых рептилий (особенно у змей) и земноводных. Мюллерова мимикрия встречается у некоторых змей, птиц, земноводных и рыб. Агрессивная мимикрия известна у некоторых позвоночных хищников и паразитов, в то время как некоторые формы половой мимикрии явно более сложны, чем у беспозвоночных.
Классификация
Оборонительный
Батезиан
Мимикрия Бейтса - это форма защиты, которая позволяет безобидным видам имитировать внешний вид токсичных, ядовитых или вредных видов, чтобы защитить себя от хищников. Имитируя внешний вид вредного вида, хищник с меньшей вероятностью нападет на этот вид из-за его осведомленности о сигнале предупреждающих цветовых узоров. Мимикрия Бейтса встречается у многих позвоночных, но менее распространена у млекопитающих из-за относительной редкости четко обозначенных вредоносных моделей. Однако эта форма мимикрии преобладает у змей и лягушек, у которых химическая защита сочетается с отчетливой окраской. Тем не менее, млекопитающие развили системы мимикрии Бейтса, где существуют особенно мощные или вредоносные модели.
Например, бейтсовская мимика может встречаться у детенышей гепарда . Они повторяют внешний вид симпатрического вида - медоеда ( Mellivora capensis). Медоед имеет белую или серебристую спину с черным или коричневатым низом живота и вырастает до длины тела около трех футов в длину и десяти дюймов в высоту. Как и детеныши, гепарды имеют тот же цветовой узор с обратным затенением и примерно такого же размера. Из-за такой заметной окраски потенциальные хищники, такие как львы и хищные птицы, с меньшей вероятностью будут охотиться на детенышей гепарда, поскольку издалека они кажутся медоедами. Медовые барсуки представляют собой эффективную модель, потому что их агрессивный характер и железы на их хвостах, выделяющие ядовитую жидкость, позволяют им отпугивать хищников в 10 раз больше их.
Мимикрия Бейтса также встречается у алой королевской змеи . Этот вид напоминает ядовитую коралловую змею , разделяя узор из красных, черных и желтых полос. Хотя порядок цветных колец у двух змей различается, на расстоянии хищник может легко принять алую королевскую змею за ее ядовитую модель.
Мюллериан
Мюллерова мимикрия - это еще одна форма защитной мимикрии, за исключением того, что система включает два или более видов, которые все токсичны, ядовиты или вредны. Эти виды развивают похожую внешность, чтобы коллективно защищаться от хищников. Считается, что эта адаптация возникла благодаря дополнительной защите многих видов, которые выглядят одинаково и надежно обладают вредоносной защитой. Иными словами, эта система мимикрии развивается конвергентно. Если хищник осознает потенциальную угрозу одного вида, он также будет избегать любых видов с похожей внешностью, создавая эффект мимикрии Мюллера. Опять же, относительное отсутствие вредоносных моделей ограничивает большинство примеров системами, в которых участвуют рептилии или амфибии.
Мюллерова мимикрия встречается у многих питгад . Все гадюки способны нанести опасный для жизни ядовитый укус. В Азии различные виды, встречающиеся по всей Азии, развивались отдельно, чтобы иметь очень похожий внешний вид. Каждый вид встречается в разных местах Азии, но имеет одинаковую зеленую окраску с красноватым кончиком хвоста. Эти общие цвета являются предупреждающими сигналами для хищников. Поскольку хищник знает об этих предупреждающих сигналах, он будет избегать всех видов с этим цветным узором. Виды, которым эта система выгодна, включают Trimeresurus macrops , T. purpureomaculatus , Trimeresurus septentrionalis , T. flavomaculatus и T. hageni .
Мюллерова мимикрия также встречается в кольце ядовитых видов лягушек в Перу. Лягушка- мимик (имитатор Dendrobates ) имитирует 3 одинаково ядовитых лягушек одного и того же рода, обитающих в разных местах. Эти Д. variabilis , Д. fantasticus , и Д. ventrimaculatus . D. imitator может воспроизводить различную внешность всех 3 видов с помощью цветовых узоров, начиная от черных пятен с желтой спиной и сине-зелеными конечностями, более крупных черных пятен с желтым контуром и черных линейных пятен с желтым и голубовато-зеленым контуром.
Медленный лори является одним из немногих известных ядовитых млекопитающих , и , как представляется , использовать мюллеровую мимику для защиты. Предполагается, что этот яд, возможно, позволил ему развить систему мюллеровской мимикрии с индийской коброй . Медленные лори кажутся похожими на кобр с «отметинами на лице, несомненно, схожими с глазными пятнами и соответствующими полосами очковой кобры». Темные контрастные полосы на спинке также заметны у обоих видов, что сбивает с толку хищников сверху. В агрессивных схватках медленные лори издают кряхтение, имитирующее шипение кобры. Этот пример мимикрии Мюллера, вероятно, уникален для позвоночных из-за его множества модальностей: биохимических, поведенческих, визуальных и слуховых. Поскольку кобра, несомненно, более опасна для хищников (и добычи, поскольку лори питается преимущественно фруктами, камедями и насекомыми), неясно, является ли польза от этой системы обоюдной; Тем не менее, оба вида опасны сами по себе, и поэтому их наиболее точно можно отнести к категории Мюллеров.
Агрессивный
Агрессивная мимикрия - это форма мимикрии, принципиально противоположная защитной мимикрии, которая встречается у некоторых хищников , паразитов или паразитоидов . Эти организмы извлекают выгоду из того, что разделяют некоторые характеристики безобидных видов, чтобы обмануть свою добычу или хозяина . В большинстве примеров агрессивной мимикрии хищник использует сигнал, чтобы заманить жертву к себе, обещая еду, секс или другие награды - очень похоже на идиому волка в овечьей шкуре .
У хищников
Некоторые хищники притворяются добычей или сторонним организмом, с которым жертва благотворно взаимодействует. В любом случае мимикрия увеличивает шансы хищника поймать свою добычу.
Одна из форм хищной мимикрии, языковая приманка , включает в себя изгибание языка, чтобы привлечь добычу, обманывая ее, заставляя поверить, что язык - это маленький червяк, необычный случай, когда позвоночное животное имитирует беспозвоночного. У снежной гадюки Bitis arietans языковая приманка происходит только в акте привлечения добычи земноводных, что позволяет предположить, что воздушные гадюки различают типы добычи при выборе способа демонстрации агрессивной мимикрии.
Другой формой агрессивной мимикрии является каудальная приманка , при которой хвост взмахивает, чтобы имитировать добычу. Подражая личинке беспозвоночных, хищник привлекает добычу мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и птицы. У самцов гадюки более длинные и очевидные хвосты. Гремучие змеи-гремучие змеи , гадюки, копья и множество других хищных змей используют хвостовую приманку для привлечения добычи.
Сложные формы агрессивной мимикрии также наблюдались у рыб, создавая систему, напоминающую мимикрию Бейтса. Ложные cleanerfish , Aspidontus taeniatus , является плавника-собачка ест , что превратилась походить на местные виды, более чистого губан Labroides dimidiatus , который входит в зацепление в мутуалистических очистки с более крупной рыбы. Тщательно имитируя окраску и характерные танцы рыбы-чистильщика, ложные рыбы-чистильщики могут оставаться в тесном контакте с крупными хищными рифовыми рыбами и получать доступ к жертвам во время кормодобывания.
Некоторые агрессивные мимики быстро переключаются между агрессивной мимикой и защитным поведением в зависимости от того, находятся ли они в присутствии добычи или потенциального хищника. Например, гремучая змея прекращает агрессивное поведение при появлении хищной жабы и начинает типичные для своего вида защитные проявления.
Хозяин-паразит
Мимикрия паразита-хозяина - это форма агрессивной мимикрии, при которой паразит имитирует своего собственного хозяина. Паразитизм расплода - распространенная форма паразитарной агрессивной мимикрии, которая встречается у позвоночных, ярким примером которой является кукушка. Матери-паразиты-выводки передают свое потомство другому организму, того же или другого вида, без ведома другого организма. Это позволяет воспитывать потомство без затрат энергии или родительской заботы со стороны истинного родителя.
Кукушки - это выводковые паразиты, которые откладывают свои яйца, чтобы они соответствовали цвету и рисунку собственных яиц хозяина. Известно, что различные виды птенцов кукушки имитируют акустический звук, например, во время попрошайничества, и внешний вид потомства хозяина. В отличие от большинства позвоночных, которые проявляют агрессивную мимикрию, некоторые паразитирующие на выводках птицы одновременно отображают сигналы двух различных модальностей. Например, было обнаружено, что птенцы бронзовой кукушки Хорсфилда одновременно используют акустические и зрительные сенсорные модальности для повышения эффективности и успеха своей мимикрии.
Однако системы паразит-хозяин не всегда так точны. Большие пятнистые кукушки - это паразиты-выводки, откладывающие яйца, которые могут успешно обмануть других птиц, таких как сорока , пестрый скворец и черная ворона , несмотря на то, что у них другой цвет яиц, размер яиц и особенности потомства. Предполагается, что эти различия в характеристиках развились после системы мимикрии из-за генетической изоляции , поскольку внешний вид яиц, отложенных европейской и африканской большой пятнистой кукушкой, отличается.
Существуют также доказательства других форм паразитарной мимикрии у позвоночных. Одной из таких форм является мимикрия межвидового социального доминирования, тип социального паразитизма, при котором подчиненный вид (обычно определяемый размером) со временем эволюционирует, чтобы имитировать своего доминирующего экологического конкурента, тем самым конкурируя со своим ранее доминировавшим в обществе противником. Один из таких примеров можно найти в семействе тиранических мухоловок , в котором разные птицы схожей внешности существуют из шести разных родов. Было обнаружено, что виды с меньшим телом из четырех родов имитируют внешний вид более крупных видов двух других родов, предполагая, что комплекс мимикрии птиц внес свой вклад в конвергентную эволюцию , обеспечивая конкурентное преимущество в той же экологической нише.
.jpg)
Автомимикрия
Автомимикрия - это тип мимикрии, который происходит внутри одного вида, при котором индивидуум имитирует либо другого члена своего собственного вида, либо другую часть своего собственного тела. В некоторых случаях это считается формой мимикрии Бейтса и проявляется у самых разных позвоночных. Многие из основных стратегий, используемых автомимией у беспозвоночных, повторяются у позвоночных, например, глазные пятна.
Сексуальный
В сексуальной мимикрии организм имитирует поведение или физические черты противоположного пола внутри своего вида. Пятнистые гиены - один из немногих примеров позвоночных. У пятнистых гиен у самок есть псевдопенис, который представляет собой клиторальную ткань с высокой эрекцией, а также ложную мошонку. Женщины эволюционировали, чтобы имитировать или превосходить уровни тестостерона у мужчин. Это выгодно, потому что это дает женщинам повышенную агрессию и доминирование над мужчинами в условиях жесткой конкуренции. В качестве альтернативы, он мог развиться из-за преимущества, которое дает детенышам, не отличимым по половому признаку, которые подвергаются высокому уровню детоубийств, нацеленных на самок.
Другой пример - плоские ящерицы , где некоторые самцы имитируют окраску самок, чтобы красться вокруг более доминирующих самцов и достигать совокупления с самками.
Анатомический
.jpg)
Некоторые виды позвоночных животных имитируют собственные части тела, используя паттерны или реальную анатомию. Двумя широко распространенными примерами этого являются пятна на глазах и ложные головы, которые могут сбить с толку, запутать или запугать потенциальных хищников.
Глазные пятна - это форма автомимикрии, при которой организм показывает ложные глаза на другую часть своего тела, что считается отвращением к хищникам, которые считают, что животное-жертва заметило их или ведет себя агрессивно, даже когда они на самом деле смотрят в другую сторону. и не подозревая. В случае атаки глазные пятна могут также перенаправить урон от истинной головы. Глаза можно увидеть у всех таксонов позвоночных, от четырехглазых рыб-бабочек до карликовых сов .
Мимикрия ложной головы возникает, когда организм демонстрирует другую часть тела, которая превратилась в голову, используя ту же тактику запугивания, что и глазные пятна, а также защищает уязвимую и важную настоящую голову. Например, резиновый удав сворачивается и прячет голову, вместо этого показывая хвосты, которые морфологически похожи на их головы, в защитном поведении.
Эволюция
Широко предполагается, что мимикрия позвоночных или других животных следует паттернам направленного отбора . Однако утверждается, что, хотя позитивная эволюция может стабилизировать мимические формы, другие эволюционные факторы, такие как случайная мутация, создают миметические формы просто по совпадению. Системы эволюции позвоночных часто действуют под уникальным давлением отбора, что приводит к различным количественным и качественным характеристикам, которые мы наблюдаем между мимикрией у позвоночных и других животных.
Основное различие между мимикрией у позвоночных и насекомых заключается в уменьшении разнообразия и частоты. 50 000 существующих позвоночных значительно превосходят более 1 миллиона известных беспозвоночных. Это может создать петлю отрицательной обратной связи для позвоночных, в результате чего меньше примеров мимикрии возникает из-за редкости подражаемых видов, и может помочь объяснить относительную редкость точной мимикрии у позвоночных. Позвоночные, похоже, имеют множество препятствий для точной имитации, которых нет у беспозвоночных. Из-за резкой разницы в средних размерах тела между двумя типами позвоночные имеют тенденцию подражать другим живым существам, в то время как беспозвоночные гораздо лучше способны имитировать неодушевленные предметы. Большой размер делает любую неточность более заметной невооруженным глазом, замедляя или предотвращая развитие мимикрии. Однако, когда потенциальная жертва очень ядовита, как у змей, хищники, избегающие даже плохой имитации, получают сильное селективное преимущество; в то время как насекомым, редко способным доставить достаточно токсина, чтобы угрожать позвоночным хищникам, требовалась бы точная имитация, чтобы избежать обнаружения.
Предположение о редкости миметических сходств позвоночных в значительной степени ограничено человеческим восприятием. Люди очень восприимчивы к системам визуальной мимикрии и находят их наиболее распространенными. Однако обонятельные, биохимические и даже электрорецептивные формы мимикрии, вероятно, будут гораздо более распространенными, чем считается в настоящее время.