Немегтомайя -Nemegtomaia

Немегтомайя
Временной диапазон: поздний мел ,70  млн лет
Nemegtomaia mount.jpg
Реконструированный скелет, Геологический музей Хэнань
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Заурисхия
Клэйд : Тероподы
Семья: Oviraptoridae
Подсемейство: Heyuanninae
Род: Nemegtomaia
et al. , 2005 г.
Типовой вид
Немегтия барсбольди
et al. , 2004 г.
Разновидность
  • Nemegtomaia barsboldi
    (Lü et al. , 2004)
Синонимы
  • Nemegtia barsboldi
    et al. , 2004 г.

Nemegtomaia является родом из овирапторовидного динозавра изчто в настоящем время Монголия , который жил в позднем меловом периоде , около 70 миллионов лет назад. Первый экземпляр был обнаружен в 1996 году и стал основой нового рода и вида N. barsboldi в 2004 году. Первоначальное название рода было Nemegtia , нов 2005 годуоно было изменено на Nemegtomaia , поскольку прежнее название было занято . Первая часть общего названия относится к бассейну Немегт , где было найдено животное, а вторая часть означает «хорошая мать» в связи с тем фактом, что овирапториды, как известно, вынашивали яйца. В название конкретных почестей палеонтолог Ринчена Barsbold . Еще два экземпляра были найдены в 2007 году, один из которых был найден на вершине гнезда с яйцами, но динозавр получил название своего рода до того, как его обнаружили связанным с яйцами.

Немегтомайя, по оценкам, имела длину около 2 м (7 футов) и весила 40 кг (85 фунтов). Как овирапторозавр , он был бы пернатым. У него был глубокий, узкий и короткий череп с изогнутым гребнем. Он был беззубым, имел короткую морду с клювом, похожим на попугай , и пару зубчатых выступов на нёбе . У него было три пальца; первый был самым большим и нес сильным когтем. Nemegtomaia классифицируется как член подсемейства овирапторид Heyuanninae и является единственным известным членом этой группы с черепным гребнем. Хотя Nemegtomaia был использован предположить , что oviraptorosaurs были нелетающие птицы , то клады , как правило , рассматривается как группа , не являющихся птиц динозавров.

Гнездящийся экземпляр Nemegtomaia был помещен поверх того, что, вероятно, было кольцом яиц, скрестив руки на груди. Ни одно из яиц не готово, но, по оценкам, их ширина составляет от 5  до 6 см (от 2  до 2,3 дюйма  ), а длина - от 14  до 16 см (от 5  до 6  дюймов) в неповрежденном состоянии. Экземпляр был найден в стратиграфической области, что указывает на то, что Nemegtomaia предпочитала гнездиться возле ручьев, которые обеспечивали мягкий песчаный субстрат и пищу. Nemegtomaia, возможно, защищала свои яйца, прикрывая их перьями хвоста и крыльев. Скелет гнездового образца имеет повреждение , которое указует , что было продуваемым на жуках кожи . Диета овирапторид сомнительна, но их черепа больше всего похожи на черепа других животных, которые известны или считаются травоядными . Nemegtomaia известно из Nemegt и Baruungoyot образований , которые , как полагают , представляют сырость и безводные среды , которые сосуществовали в том же районе.

История открытия

Карты, показывающие местонахождение Немегт (a, b) и места обнаружения экземпляров Nemegtomaia (c)

В 1996 году японский палеонтолог Ёсицугу Кобаяси (в составе команды «Монгольский международный проект динозавров») обнаружил неполный скелет овирапторидного динозавра в формации Немегт в пустыне Гоби на юго-западе Монголии . Образец (MPC-D  100/2112 в Монгольском палеонтологическом центре, ранее PC и GIN  100/2112) состоит из почти полного черепа и частичного скелета, включая шейный, дорсальный, крестцовый и хвостовой позвонки, левую лопатку, нижние концы обеих плечевых костей, правый радиус лучевой кости, обе подвздошные кости, верхние концы обеих лонных костей, обе седалищные кости и верхний конец бедренной кости. Этот экземпляр был описан китайским палеонтологом Лю Цзюньчаном и его коллегами в 2002 году как новый экземпляр рода Ingenia (называемый Ingenia sp .; неопределенного вида) и использован для выявления сходства между овирапторозаврами и птицами.

Схема гнезда  (A), кости гнездящейся особи, покрывающие яйца (B – D), и нижний слой яиц (E – G).

В 2004 годе Люй и его коллеги определили , что скелет принадлежал к новому, отличному таксону, и сделали его голотип образцом из Nemegtia barsboldi . Название рода относится к бассейну Немегт , а конкретное название дано в честь монгольского палеонтолога Ринчена Барсболда , лидера группы, которая нашла образец. В 2005 году описатели обнаружили (после получения уведомления от биолога), что название Nemegtia уже использовалось для обозначения рода пресноводных семенных креветок (Ostracoda) из той же формации в 1978 году, и поэтому были озабочены этим . Вместо этого они предложили новое название рода Nemegtomaia ( « MAIA » означает „хорошая мать“ на греческом языке, а также полная нуждаемость имени „хорошая мать Nemegt“), ссылаясь на то, недавнее открытие , что oviraptorids размышляли яйца , а не красть их , хотя никаких следов гнезда или яиц, связанных с самой Немегтомайей, пока не обнаружено . Первый известный представитель семейства овирапторид был обнаружен с гнездом яиц, первоначально считавшимся принадлежащим к роду цератопсов Protoceratops , и поэтому в 1924 году он был назван Oviraptor ; это имя означает «ловец яиц». В 1990-х годах было обнаружено больше экземпляров овирапторид, связанных с гнездами и яйцами, в которых были обнаружены эмбрионы овирапторид, что доказало, что яйца принадлежали самим овирапторидам. В 2013 году Ingenia была переименована в Ajancingenia , так как прежнее название рода было связано с круглым червем (Nematoda).

Диаграммы скелета, показывающие сохранившиеся элементы трех известных образцов серым цветом, композит справа

В 2007 году экспедицией «Динозавры Гоби» были обнаружены два новых экземпляра Nemegtomaia, которые были описаны итальянским палеонтологом Федерико Фанти и его коллегами в 2013 году. Первый экземпляр, MPC-D  107/15, был обнаружен Фанти (который по прозвищу «Мэри») в формации Баруунгойот и представляет собой гнездо с предполагаемым родителем на вершине. Как четвертый род овирапторид, обнаруженный на вершине гнезда (после Oviraptor , Citipati и cf. Machairasaurus ), Nemegtomaia поэтому получила название рода, относящееся к этой особенности, до того, как сама была обнаружена связанная с яйцами. Образец был извлечен из вертикальной скалы при «сложных обстоятельствах», включая проливной дождь и обрушившиеся блоки песчаника .

В гнездовом скелете сохраняются части черепа, обе лопатки, левая рука и кисть, правая плечевая кость, лобковые кости, седалищные кости, бедра, голени, малоберцовые кости и нижние части обеих стоп. Этот экземпляр был найден менее чем в 500 м (1640 футов) от голотипа и имел тот же размер; он был отнесен к Nemegtomaia из-за схожих анатомических особенностей и географической близости. Он был собран в единый блок, чтобы сохранить пространственное соотношение костей и яиц. Второй образец, MPC-D  107/16, был обнаружен американским палеонтологом Николасом Р. Лонгричем в формации Немегт и состоит из рук, части левой локтевой кости и лучевой кости, ребер, части таза и обеих бедер. Этот образец был на 35% меньше других и был отнесен к Nemegtomaia из-за того, что его руки имели те же характеристики, что и у образца MPC-D  107/15. Возможно, что руки могли принадлежать другому человеку, поскольку они не были обнаружены сочлененными с остальной частью скелета (известны другие овирапториды из карьеров с множеством скелетов), но это не может быть подтверждено.

Описание

Размер по сравнению с человеком

Немегтомайя, по оценкам, имела длину около 2 м (7 футов) и весила 40 кг (85 фунтов), размер экстраполирован с более известных родственников. Как овирапторозавр, он был бы пернатым. Хотя Nemegtomaia не обладает какой-либо единственной особенностью, которая отличала бы ее от других овирапторид ( аутапоморфий ), сочетание гребня, увеличенного указательного пальца и большого количества крестцовых позвонков (восемь) является уникальным для этого таксона .

Череп Nemegtomaia был глубоким, узким и коротким (по сравнению с остальной частью тела) и достигал 179 мм (7 дюймов) в длину. У него был хорошо развитый гребень, образованный носовыми и предчелюстными костями (в основном последней) рыла. Почти вертикальный передний край гребня голотипа образовывал  угол почти 90 градусов с верхним краем черепа. По сравнению с другими овирапторидами, носовые отростки (выступы) предчелюстных костей были едва видны при взгляде сверху (там, где они соединялись с носовыми костями в самых высоких точках гребня). Гребень вытянут назад и вниз, образуя в высшей точке округлую арку. Диаметр глазницы (отверстия глаза) составлял 52 мм (2 дюйма ); глаза казались большими из-за короткого черепа. Анторбитальная полость перед глазом состоит из двух окон (отверстий); большое анторбитальное отверстие сзади и небольшое верхнечелюстное отверстие спереди. Nemegtomaia отличалась от других овирапторид тем, что лобная кость по средней линии черепа составляла около 25% длины теменной кости спереди назад. В ноздре (внешние ноздри) была относительно мала и помещена высоко на черепе.

Сохранившиеся части и реконструкция  черепа образца MPC-D 107/15.

Челюсти Nemegtomaia были беззубыми, и, как и у других динозавров-овирапторид, у нее была короткая морда с глубоким, крепким и несколько похожим на попугай клювом. Как и у других овирапторид, у него было твердое небо, образованное премаксиллами, сошниками и максиллами . Небо сильно вогнутое (выступающее вниз), с расщелиной в центральной части. Как и у других овирапторид, у него была пара зубчатых выступов на небе, направленных вниз (особенность, которую назвали «псевдозубами»). Nemegtomaia имел небольшие отверстия (отверстия) по бокам шва (складочном) между межчелюстными костьми в передней части морды, которые , возможно, были питательные отверстия (и которые указуют на наличие кератинового законопроекта). Нижняя челюсть была короткой и глубокой, с выпуклой нижней поверхностью и достигала 153 мм (6 дюймов) в длину. Зубной кости кости нижней челюсти достигала 50 мм (2 дюйма) на своей самой высокой точке. Нижнечелюстного симфиза (где соединены две половины нижней челюсти) была короткой, глубоко, и очень pneumatised (с воздушными пространствами). Нижнечелюстное отверстие большого размера, располагалось в передней части нижней челюсти. Как и у большинства других овирапторид, передняя часть нижней челюсти была повернута вниз.

Восстановление гнездовой особи

Нервные отростки шейных ( шейных ) позвонков были короткими, а нервные дуги имели Х-образный вид. Средние три из этих позвонков были самыми большими. Лопатка (лопатка) , как представляется , было 185 мм (7 дюймов) в общей длины. Плечевая кость (верхняя кость руки) имела ямки (депрессия) в положении , сходном с современными птицами, но нетипичная среди oviraptorosaurs, и по- видимому, была 152 мм (6 дюймов ) в длине. Радиус нижнего рычага была прямой, овальной формы в поперечном сечении, и , возможно, 144 мм (5 дюймов). Первый палец был относительно большим, с сильной копытной костью (копытная кость) и более массивным, чем два других пальца. Второй палец был немного длиннее первого, а третий был самым маленьким. Верхний край подвздошной кости таза прямой, и хотя обе подвздошные кости расположены близко друг к другу, они не срослись. Лобковый ствол повернут назад. Бедренной кости (бедренной кости), по оценкам, было 286 мм (11 дюймов), и большеберцовой кости нижней ножки 317 мм в длину (12 дюймов).

Классификация

В своем филогенетическом анализе 2004 года Лю и его коллеги классифицировали Nemegtomaia как производную (или «продвинутую») овирапторозавра и обнаружили, что она наиболее близка к роду Citipati . В 2010 г. Лонгрич и его коллеги определили, что Nemegtomaia принадлежала к семейству Oviraptoridae как часть подсемейства Ingeniinae , что сделало его единственным представителем последней группы с выдающимся гребнем. Все члены другого признанного подсемейства, Oviraptorinae, обладают гребнями. Представители этого подсемейства отличались меньшими размерами, короткими и крепкими передними конечностями со слабо изогнутыми когтями, количеством позвонков в синсакруме , а также некоторыми особенностями ступней и таза. Лонгрич и его коллеги предположили, что наличие гребня на Nemegtomaia делает возможным то, что эта особенность эволюционировала или исчезла несколько раз у овирапторид, или что животное могло не быть гениином. В 2010 году американский палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что овирапторид без гребня - это либо молодые особи, либо самки других видов с гребешками, и поэтому количество родов в группе было преувеличено. Он перечислил Nemegtomaia как « Citipati (= Nemegtomaia ) barsboldi , считая ее очень похожей на этот род, но в 2016 году он вместо этого перечислил ее как« Conchoraptor (= Nemegtomaia ) barsboldi ».

В 2012 году Фанти и его коллеги также обнаружили, что Nemegtomaia является частью Ingeniinae как производный член, наиболее близкий к Heyuannia , из-за пропорций рук двух новых экземпляров (относительно коротких с крепким указательным пальцем). Они заявили, что, хотя наличие гребней обычно связано с овирапторинами, а не с гениинами, эта особенность может быть коррелирована с размером и зрелостью. Они указали, что носовая и лобная кости оригинального Conchoraptor были пневматическими и потенциально могли вырасти в гребень по мере взросления животного, хотя все известные скелеты этого рода имеют одинаковый небольшой размер (и один экземпляр, по-видимому, полностью сформировался). выросли). Название подсемейства Ingeniinae было с тех пор заменено названием Heyuanninae (так как Ingenia была занята). На приведенной ниже кладограмме показано расположение Nemegtomaia внутри Oviraptoridae, согласно Fanti et  al., 2012:

Реставрации голов овирапторид в масштабе; К (внизу посередине) - Немегтомайя
Oviraptoridae

Овираптор

безымянный

Ринчения

Читипати

безымянный

Khaan

безымянный

Конхораптор

безымянный

Махеразавр

безымянный

"Ingenia" (= Ajancingenia )

безымянный

Немегтомайя

Heyuannia

Эволюция

Сравнение костей рук овирапторозавров ; P (крайний справа) - рука Немегтомайи , сгруппированной в Ingeniinae (= Heyuanninae)

Клады овирапторозавров как правило , рассматриваются как группа , не являющиеся птицы (или не птица) тероподовые динозавров, и их сходство с птицами (Aves) часто отмечается. Ископаемые останки овирапторозавров из семейства Caenagnathidae исторически путали с ископаемыми птиц, и некоторые исследователи зашли так далеко, что считают овирапторозавров в целом более близкими к птицам, чем к другим нептичьим динозаврам. В 2002 году Лю и его коллеги использовали тогда безымянную Nemegtomaia, чтобы показать сходство между птицами и овирапторозаврами, и обнаружили, что последняя группа ближе к птицам, чем к птицеподобным динозаврам, таким как дромеозавры . Поэтому они пришли к выводу, что овирапторозавры были нелетающими птицами, а не нептичьими динозаврами, и отметили, что границу между птицами и динозаврами становится все труднее очертить. Вместо этого другие исследователи обнаружили, что дромеозавры и троодонтиды наиболее тесно связаны с птицами, вместе составляя группу Paraves ; овирапторозавры, теризинозавры и альваресзавры не входят в эту группу. Более широкая группа, которая включает овирапторозавров и паравес , называется Pennaraptora , и эта группа определяется наличием перистых перьев (перьев со стеблем).

Oviraptorosaurs известны из Азии (где они , возможно, возникли) и в Северной Америке, и в основном известны из отложений , которые датируются кампан - маастрихт возраста от мелового периода . Группа включает в себя мелких и крупных членов, и для них характерны короткие черепа и клювы, удлиненные пальцы и короткие хвосты. Базальные (или «примитивные») члены имели зубы, которые исчезли у производных членов группы (внутри надсемейства Caenagnathoidea , которое включает Oviraptoridae). По крайней мере частично , они были травоядными и строили свои гнезда в позе птиц. Хотя считается, что все они были пернатыми, похоже, они были нелетающими. Черепные гребни, по-видимому, эволюционировали конвергентно в разных линиях внутри группы. Семейство Oviraptoridae (к которому принадлежит Nemegtomaia ) состояло в основном из небольших представителей и известно исключительно из верхнего мела Азии, при этом большинство родов было обнаружено в пустыне Гоби в Монголии и Китае. Включая Nemegtomaia , по крайней мере девять родов овирапторид были обнаружены в относительно небольшом географическом районе в пустыне Гоби.

Палеобиология

Размножение

Схема, показывающая останки и очертания тела гнездящейся особи

В Nemegtomaia ОБРАЗЦОВ MPC-D 107/15 был найден связанным с гнездом с яйцами; его ноги были помещены в центр того, что, вероятно, было кольцом яиц, а руки были скрещены на верхушках яиц с каждой стороны тела, положение, подобное тому, которое можно увидеть на других окаменелостях высиживающих овирапторид. Собранная часть гнезда имеет ширину около 90 см (35 дюймов) и длину 100 см (30 дюймов); скелет занимает верхние 25 см (10 дюймов) блока, тогда как оставшиеся 20 см (8 дюймов) заняты разбитыми яйцами и скорлупой. Признаков наличия растительного материала в гнезде нет, но есть фрагменты неустановленных костей. В гнезде не сохраняются целые яйца или эмбрионы, что не позволяет определить размер, форму, количество и расположение яиц в гнезде. Вполне вероятно, что изначально под телом находилось два слоя яиц, а в центре гнезда яиц не было. Большинство яиц (было идентифицировано семь отдельных яиц) и фрагменты яиц были обнаружены либо в нижнем слое гнезда, либо под черепом, шеей и конечностями особи, а кости либо лежали непосредственно на яйцах, либо находились в пределах 5 мм. (0,2 дюйма) их поверхностей. То, что скелет был расположен прямо на нем, показывает, что гнездо не было полностью засыпано песком. Хотя расположение яиц не предполагает особого расположения в гнезде, большинство других гнезд овирапторид показывают, что яйца были расположены парами до трех уровней концентрических кругов. Следовательно, яйца MPC-D  107/15, скорее всего, были перемещены во время захоронения или из-за внешних факторов, таких как сильный ветер, песчаные бури или хищники. Это также подтверждает идею о том, что верхний слой яиц не был захоронен, так как было бы меньше шансов перенести полностью захороненные яйца из-за внешних факторов.

Детали яиц, сохранившихся с гнездовым экземпляром

Яйца овирапторид, по-видимому, в среднем были 17 см (6  дюймов ) в длину, а наиболее полные яйца, обнаруженные с MPC-D 107/15, как полагают, имели ширину от 5  до 6 см (от 2  до 2,3 дюйма  ) и от 14 до 16 см. (От 5  до 6  дюймов) в неповрежденном состоянии. Яйца почти идентичны тем, которые ранее были обнаружены в Монголии, и поэтому были отнесены к семейству ( семейство таксонов яиц) Elongatoolithidae . Яичная скорлупа относительно тонкая, от 1  до 1,2 мм (0,03–0,04  дюйма  ), а их внешняя поверхность покрыта гребнями и узлами, которые возвышаются примерно на 0,3 мм (0,01 дюйма) над скорлупой. Микроструктура из яичной скорлупы не может быть должным образом изучена, как кальцит был сильно изменен и повторно кристаллизует .

Гнездящийся экземпляр был обнаружен в стратиграфической области, что указывает на то, что овирапториды предпочитали гнездиться возле ручьев, которые обеспечивали мягкий песчаный субстрат и пищу в окружающей среде, которая в остальном была ксерической (получая небольшое количество влаги). Многие овирапторид были обнаружены в положении насиживания, что указывает на то, что они могли насиживать в течение относительно длительного периода времени, как и современные птицы, такие как страус , эму и канюк с черной грудью , которые выводят потомство более 40 дней при ограниченном количестве пропитания. Гнездование в пустыне может быть вредным для взрослых особей, которые остаются в гнезде большую часть дня, а также для яиц и птенцов из-за теплового стресса . Таким образом, выбор места для гнездования мог быть механизмом успешной инкубации в условиях сильной жары. Было также высказано предположение, что эволюция хвостовых перьев у овирапторозавров была адаптацией для затенения и защиты яиц в их гнездах. То, что второй палец овирапторид гемуанина был уменьшен в размерах по сравнению с крепким первым пальцем, можно объяснить изменением функции; это может быть связано с наличием длинных перьев на крыльях , прикрепленных ко второму пальцу. Эти перья крыльев, вероятно, использовались для защиты яиц во время гнездования. Когда второй палец начал функционировать как опора для пера, его способность хватать уменьшилась, и эту функцию взял на себя первый палец, который, следовательно, стал более надежным. Третий палец также был уменьшен в размерах, вероятно, потому, что он был расположен за перьями крыльев таким образом, что он не мог быть эффективен для захвата.

В 2018 году тайваньский палеонтолог Цзы-Руэй Ян и его коллеги определили слои кутикулы на яичной скорлупе динозавров манирапторанов, в том числе овирапторид. У современных птиц такие слои (состоящие в основном из липидов и гидроксиапатита ) служат для защиты яиц от обезвоживания и вторжения микробов . Исследователи предположили, что яйца, покрытые кутикулой, могли быть признаком, адаптированным для повышения их репродуктивного успеха в изменчивой среде, где гнездились немегтомайя и другие овирапториды.

Задумчивый поведение oviraptorids , как полагают, был похож на palaeognath птиц; здесь самец сомалийского страуса

Различные исследования показали, что несколько особей будут собирать яйца в одном гнезде и располагать их так, чтобы их мог защитить один особь, возможно, самец. В 2010 году американский палеонтолог Дэвид Дж Varricchio и его коллеги обнаружили , что относительно большое сцепление -Размер oviraptorids и троодонтид наиболее похожи на современных архозавры (птиц и крокодилов , ближайшими живыми родственниками динозавров) , которые практикуют полигамны спаривание и обширный мужской родительская забота (как видно на палеогнатах, таких как страусы и эму). Эта репродуктивная система предшествует происхождению птиц и, следовательно, является наследственным условием для современных птиц, а забота о двух родителях (в которой участвуют оба родителя) является более поздним развитием. Известно, что у многих овирапторозавров на концах хвостов были пигостили , что предполагает наличие веера из перьев; американский палеонтолог В. Скотт Персонс и его коллеги предположили в 2013 году, что они могли использоваться для внутривидовой коммуникации, такой как ритуалы ухаживания .

Диета и кормление

Нижняя челюсть экземпляра голотипа, с клювом справа

Диета овирапторид интерпретировалась по-разному с тех пор, как ошибочно считалось, что овираптор был хищником яиц. Было высказано предположение, что овирапторозавры в целом были травоядными, что подтверждается гастролитами (камнями желудка), обнаруженными в каудиптериксе , и фасетками износа на зубах инцизивозавра . В 2010 году Лонгрич и его коллеги обнаружили, что челюсти овирапторид имеют черты, сходные с таковыми у травоядных четвероногих животных, особенно у дицинодонтов , вымершей группы синапсидных стволовых млекопитающих . Овирапториды и дицинодонты имеют такие общие черты, как короткие, глубокие и беззубые нижние челюсти; удлиненные зубные симфизы; удлиненные нижнечелюстные отверстия; и выступающая вниз полоска во вкусе. Современные животные с челюстями, напоминающими челюсти овирапторид, включают попугаев и черепах; у последней группы также есть зубчатые выступы на предчелюстных костях. Лонгрич и его коллеги пришли к выводу, что из-за сходства между овирапторидами и травоядными животными основная часть их рациона, скорее всего, была сформирована из растительного вещества. Овирапториды часто встречаются в формациях, из которых они известны, подобно тому, как это наблюдается у динозавров, которые, как известно, являются травоядными; эти животные были более многочисленны, чем хищные динозавры, поскольку больше энергии было доступно на их более низком трофическом уровне в пищевой цепи . Челюсти овирапторид могли быть специализированы для обработки пищи, такой как ксерофитная растительность (адаптированная для среды с небольшим количеством воды), которая могла бы расти в их среде, но это невозможно продемонстрировать, так как мало что известно о флоре этих животных. площадь в то время. Исследование, проведенное Лю и его коллегами в 2013 году, показало, что овирапториды, по-видимому, сохраняли пропорции задних конечностей на протяжении всего онтогенеза (роста), что также является закономерностью, в основном наблюдаемой у травоядных животных. В 2017 году канадский палеонтолог Грегори Фанстон и его коллеги предположили, что похожие на попугая челюсти овирапторид могут указывать на плодоядную диету, в которую входили орехи и семена.

Схемы, показывающие стрелки образцов MPC-D 107/15 и 107/16

В 1977 году Барсболд предположил, что овирапториды питаются моллюсками , но Лонгрич и его коллеги отвергли идею о том, что они вообще практиковали дробление панцирей, поскольку у таких животных, как правило, зубы с широкими дробящимися поверхностями. Вместо этого форма зубных костей в нижней челюсти овирапторид предполагает, что у них был клюв с острыми краями, который использовался для стрижки жесткой пищи, а не для раскалывания твердых пищевых продуктов, таких как двустворчатые моллюски или яйца. Симфизная полка в передней части зубной кости, возможно, давала некоторую возможность раздавливания, но, поскольку это была относительно небольшая область, вероятно, это не была основная функция челюстей. Тот факт, что большинство овирапторид было обнаружено в отложениях , которые интерпретируются как ксерические, засушливые или полузасушливые, также свидетельствует против того, что они были специализированными поедателями моллюсков и яиц, поскольку маловероятно, что этих предметов было бы достаточно под водой. такие условия для их поддержки.

Лонгрич и его коллеги отметили, что крепкие передние конечности и увеличение одного пальца у хейуаниновых овирапторид аналогичны тем, которые наблюдаются у современных животных, поедающих муравьев и термитов, таких как муравьеды и ящеры , но морфология челюстей хейуаниновых не позволяет утверждать, что они насекомоядные. . Исследователи обнаружили, что функция передних конечностей хейуанина была неясной, но предположили, что они могли использоваться для царапин, разрывов или рытья, но не для захвата добычи.

В 2004 году Лю и его коллеги предположили, что сочленение квадратной и квадратично-скуловой костей в черепе Nemegtomaia предполагает, что эти кости были подвижными по отношению друг к другу , что могло повлиять на функционирование челюстей. В 2015 году бельгийский палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги сочли маловероятным, что Nemegtomaia и другие овирапторды имели птичий кинезис в их черепах из-за неподвижности квадратной кости.

Палеоэкология

Карта и схема , показывающая соотношение между interfingering Baruungoyot и Nemegt свит

Немегтомайя известна по свитам Немегт и Баруунгойот, которые датируются верхним кампаном – нижним маастрихтом позднего мелового периода, около 70  миллионов лет назад. Хотя этот таксон известен только из местонахождения Немегт, неопознанные остатки овирапторид из других местонахождений могут принадлежать ему. В массиве Немегт есть многочисленные каньоны или ущелья глубиной до 45 метров (148 футов), которые имеют одни из лучших обнажений среди этих образований. Считается, что фации горных пород формации Немегт представляют влажную речную (связанную с реками и ручьями) среду, тогда как фации формации Баруунгойот представляют собой засушливую или полузасушливую среду с эоловыми (подверженными ветру) слоями. . Исторически считалось, что эти две формации с их разнообразными окаменелостями представляют собой последовательные периоды времени с разной средой, но в 2009 году канадский палеонтолог Дэвид  А. Эберт и его коллеги обнаружили, что переход между ними частично перекрывается. Эти две формации «соприкасаются» в стратиграфическом интервале толщиной около 25 м (82 фута), что позволяет предположить, что речная и эоловая среды сосуществовали, когда область осаждалась.

Фотографии стыковочных контактов между формациями

Окружающую среду формации Немегт сравнивают с дельтой Окаванго на территории современной Ботсваны . Среда обитания в реках Немегт и вокруг них служила домом для самых разных организмов. Водные животные включают моллюсков, рыб, черепах и крокодиломорфа Shamosuchus . Были обнаружены окаменелости млекопитающих, такие как мультитуберкулезные , и известны такие птицы, как Gurilynia , Judinornis и Teviornis . Травоядные динозавры формации Немегт включают анкилозавриды, такие как Tarchia , пахицефалозавриды Prenocephale , гадрозавриды, такие как зауролоф и барсбольдиа , и зауроподы, такие как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . Другие тероподы включают tyrannosauroids , такие как Tarbosaurus , алиор и Bagaraatan , троодонтид , такие как бороговия , Tochisaurus и заурорнитоид , теризинозавры , такие как теризинозавр и ornithomimosaurians , такие как дейнохейрус , Anserimimus и галлимят .

Другие роды овирапторозавров, известные из формации Немегт , включают базальный Avimimus , овирапториды Rinchenia , Nomingia , Conchoraptor и Ajancingenia и ценагнатид Elmisaurus . Несмотря на большое количество таксонов овирапторид в этих формациях (Nemegt имеет наибольшее известное разнообразие из всех), ни один из них не был тесно связан. Формация Немегт уникальна тем, что в ней есть овирапторидные и ценагнатидные овирапторозавры, и в 1993 году канадский палеонтолог Филлип Дж. Карри и его коллеги предположили, что это разнообразие объясняется тем, что две группы предпочитают разную среду обитания в этом районе. В 2016 году японский палеонтолог Таканобу Цуйиджи и его коллеги предположили, что овирапториды, возможно, предпочитали более сухую среду, в то время как ценагнатиды предпочитали речную среду, основываясь на типе формаций, в которых они были обнаружены. Фанстон и его коллеги предположили, что овирапториды были обнаружены как в ксерической, так и в мезической среде. (но были более многочисленны в первых), тогда как другие группы овирапторозавров избегали ксерической среды, и что сосуществование семейств можно объяснить разделением ниш в рационе. Окружающая среда формации Немегт, возможно, действовала как оазис и тем самым привлекала овирапторид.

Тафономия

Следы кормления кожных жуков на гнездящемся экземпляре

Гнездящийся экземпляр MPC-D 107/15 предоставил много информации о тафономических процессах (изменениях во время распада и фоссилизации) в формации Баруунгойот. Образец сохранился в фациях, которые, как считается, образовались в результате песчаной бури или смещения дюн . Похоже, что после смерти его не перевезли, но тело, похоже, немного сдвинулось вправо, что указывает на то, что осадок, в котором оно было отложено, пришел к нему с левой стороны. Шея загнута влево, левая рука отведена назад, а ноги сложены в положение на корточках. Позвоночный столб, шея и бедра ухудшились во время захоронения, и считается, что большая часть повреждений скелета была вызвана деятельностью беспозвоночных .

Просветы в костях, норах и переработанных отложениях (возможно, вызванные строительством кукольных камер ) в образце указывают на то, что он был поглощен колониями кожных жуков (Dermestidae) и, возможно, другими насекомыми- падальщиками . В суставах скелета много следов питания, и почти все поверхности, на которых сочленялись кости, стерлись. В гнезде также есть туннели под шеей и черепом, и на участках с такими следами остатков яиц не обнаружено. Современные кожные жуки в основном питаются мышечной тканью, но не влажными материалами, и их деятельность предотвращается быстрым захоронением. Таким образом, считается, что образец MPC-D  107/15 сначала был захоронен лишь частично, а его верхняя часть была открыта достаточно для того, чтобы могла развиться колония кожных жуков. Некоторое повреждение скелета (особенно позвоночника) также могло быть вызвано поеданием мелких млекопитающих.

Смотрите также

использованная литература