Onchocerca volvulus - Onchocerca volvulus
| Onchocerca volvulus | |
|---|---|
|
|
| Onchocerca volvulus , возбудитель речной слепоты | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Нематода |
| Учебный класс: | Хромадорея |
| Заказ: | Рабдитида |
| Семья: | Onchocercidae |
| Род: | Онхоцерка |
| Разновидность: |
О. volvulus
|
| Биномиальное имя | |
|
Onchocerca volvulus
Бикель , 1982 г.
|
|
Onchocerca volvulus - это филяриозная ( передаваемая членистоногими ) нематода (круглые черви), вызывающая онхоцеркоз (речная слепота), и является второй по значимости причиной слепоты во всем мире после трахомы . Это одна из 20 забытых тропических болезней, перечисленных Всемирной организацией здравоохранения , ликвидация которой ожидается в некоторых странах к 2020 году.
Джон О'Нил, ирландский хирург, впервые описал Onchocerca volvulus в 1874 году, когда обнаружил, что он является возбудителем «зоба-зоба», кожного заболевания, обнаруженного в Западной Африке . Гватемальский врач Родольфо Роблес впервые связал это с нарушением зрения в 1917 году.
O. volvulus в основном встречается в Африке к югу от Сахары , и люди являются единственным известным окончательным хозяином . Он передается от человека к человеку через кусающие самку мошек из рода Simulium .
Морфология
Паразиты O. volvulus получают питательные вещества от человека-хозяина путем глотания крови или диффузии через кутикулу . Они могут вызывать образование кровеносных сосудов, потому что глисты часто окружают плотные сосудистые сети . Они отличаются от других филяриозных нематод, заражающих человека , наличием глубоких поперечных штрихов .
Это раздельнополый вид, состоящий из самцов и самок, образующих узелки под кожей у людей. Зрелые женские черви постоянно проживают в этих фиброзных узелках, в то время как мужские черви могут свободно перемещаться по подкожной клетчатке . Самцы меньше самок, длина самцов составляет 23 мм, а у самок - 230–700 мм.
Высвобождение ооцитов (яиц) у женских особей червей не зависит от присутствия мужских особей, хотя они могут привлекать мужских особей с помощью неопознанных феромонов. Первая личиночная стадия, микрофилярии , имеет длину 300 мкм и не покрыта оболочкой, что означает, что когда они созревают в микрофилярии, они выходят из оболочки яйца.
Жизненный цикл
Средняя продолжительность жизни взрослого червя составляет 15 лет, а зрелые самки могут производить от 500 до 1500 микрофилярий в день. Нормальная продолжительность жизни микрофилярий составляет от 1,0 до 1,5 лет; однако их присутствие в кровотоке практически не вызывает иммунного ответа до тех пор, пока не погибнут или не разложатся микрофилярии или взрослые черви.
Этапы Blackfly
- Микрофилярии O. volvulus обнаруживаются в слое дермы кожи хозяина.
- Когда самка мошки Simulium питается кровью инфицированного хозяина, микрофилярии также попадают в организм.
- Отсюда микрофилярии проникают в кишечник и мигрируют к грудным летным мышцам , где они вступают в первую ювенильную фазу, J 1 .
- После созревания в J 2 , второй ювенильной фазе, они мигрируют в хоботок , где обнаруживаются в слюне .
- Затем молодь J 2 стадии созревает в слюне и превращается в инфекционную молодь стадии 3, J 3 . Жизненный цикл мошки занимает от одной до трех недель.
Человеческие этапы
- Когда самка мошки поедает кровь, молодые особи J 3 попадают в кровоток человека.
- Отсюда молодые мигрируют в подкожную клетчатку, где образуют узелки и созревают во взрослых червей в течение 6–12 месяцев.
- После созревания более мелкие взрослые самцы мигрируют из узелков в подкожную клетчатку, где спариваются с более крупными взрослыми самками.
- Яйца созревают внутри, образуя микрофилярии первой стадии, которые выделяются из тела самки по одной и остаются в подкожной клетчатке.
- Микрофилярии захватываются самкой мошек, когда она принимает кровяной корм, завершая, таким образом, жизненный цикл O. volvulus .
Болезнь
О. volvulus вызывает онхоцеркоз , вызывающий сильный зуд. Длительная инфекция может вызвать кератит , воспаление роговицы глаза и, в конечном итоге, привести к слепоте . Симптомы вызваны микрофиляриями и иммунным ответом на инфекцию, а не самими взрослыми. Наиболее эффективное лечение включает использование ивермектина , хотя сообщается о развитии устойчивости к этому препарату. Ивермектин предотвращает высвобождение микрофилярий женскими особями в течение нескольких месяцев, тем самым облегчая симптомы и временно предотвращая передачу инфекции. Однако это не убивает взрослых червей, поэтому его нужно принимать один раз в год, пока присутствуют взрослые черви.
O. volvulus был предложен в качестве возбудителя кивающего синдрома , состояния, которое поражает детей в возрасте от 5 до 15 лет и в настоящее время наблюдается только в Южном Судане , Танзании и северной Уганде . Хотя причина заболевания неизвестна, O. volvulus все чаще изучается как возможная причина из-за его повсеместного распространения в районах, где обнаружено заболевание.
Эпидемиология
По оценкам, 187 миллионов человек подвержены риску инфицирования O. volvulus , из которых 17–25 миллионов человек инфицированы, а у 0,8 миллиона человек наблюдается некоторое ухудшение зрения. O. volvulus напрямую не вызвал ни одной смерти, но стоил 1,1 миллиона лет жизни с поправкой на инвалидность , которые измеряют количество лет здоровой жизни, потерянных из-за конкретного заболевания, и показывают бремя болезни.
Взрослым особям мошек Simulium требуется движущаяся вода для размножения, и яйца остаются в воде, пока они не выйдут из куколки и не войдут во взрослую стадию своего жизненного цикла. Из-за этого ограничения O. volvulus встречается только у ручьев или рек. Искусственные водные системы , такие как гидроэлектростанции , построенные в Африке, круглый год обеспечивают идеальные условия для развития мошек и затрудняют контроль над их распространением.
Около 99% случаев онхоцеркоза регистрируется в 31 стране Африки к югу от Сахары, хотя районы с ограниченной передачей встречаются в Бразилии , Венесуэле и Йемене . Считается, что болезнь была завезена в Латинскую Америку через работорговлю. Онхоцеркоз был ликвидирован в Колумбии в 2013 году, Эквадоре в 2014 году, Мексике в 2015 году и Гватемале в 2016 году благодаря программам борьбы, в которых использовалось массовое введение лекарств с ивермектином.
Геном
Общий размер генома O. volvulus составляет 1,5x10 8 п.н. и содержит около 4000 генов , при этом гены коллагена и кутикулярных белков сильно экспрессируются у взрослых взрослых. O. volvulus имеет четыре пары хромосом , которые включают одну пару половых хромосом . Большая половая Х-хромосома и меньшая половая хромосома Y определяют мужских червей, в то время как две Х-хромосомы определяют женских гельминтов.
Считается, что одна из трех неполовых хромосом образовалась в результате слияния двух меньших хромосом.
Эволюция
(Упрощенное филогенетическое древо рода Onchocerca .)
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O. volvulus имеет низкую генетическую изменчивость между особями. Это говорит о том, что в прошлом имело место узкое место в популяции, которое привело к быстрому уменьшению численности популяции. Он также показывает высокое разнообразие гаплотипов , которое является мерой того, насколько уникальна группа связанных генов. Этот образец низкой генетической изменчивости и высокого разнообразия гаплотипов предполагает быстрое расширение популяции после узкого места и привел к теории, что событие смены хозяина от крупного рогатого скота позволило O. volvulus инфицировать людей. Это также подтверждается генетическими данными, согласно которым O. ochengi (штамм, заражающий крупный рогатый скот) является сестринской группой по отношению к O. volvulus .
Иммунная реакция
Взрослые черви находятся в узелках и скрыты от большинства компонентов иммунной системы человека . Микрофилярии более уязвимы для атак иммунных клеток, поскольку они выходят из узелков, чтобы завершить свой жизненный цикл. O. volvulus может быть обнаружен иммунной системой по высвобождению растворимых антигенов и антигенов, обнаруженных на поверхности микрофилярий и инфекционных молодых особей J 3 . Эти антигены позволяют иммунной системе обнаруживать присутствие чужеродного организма в организме и запускать иммунный ответ для устранения инфекции.
Иммунный ответ включает выработку антител (типа IgG , IgM и IgE ), которые могут реагировать с растворимыми антигенами, выделяемыми Onchocerca volvulus . Опсонизирующие антитела, которые маркируют клетки для разрушения, также обнаруживаются против инфекционной стадии J 3 и микрофилярий, но на данный момент недостаточно доказательств, чтобы сказать, является ли это защитным.
Антигены O. volvulus очень сложны и проявляют перекрестную реактивность с некоторыми другими нитевидными червями. Мало доказательств указывает на то, что вырабатываемые антитела специфичны к O. volvulus . Однако после 40 лет количество переносимых паразитов (интенсивность инфекции) уменьшается, что позволяет предположить, что со временем развивается какой-то защитный иммунный ответ.
Модуляция О. volvulus
Микрофилярии также могут модулировать иммунную систему, чтобы избежать разрушения. Система комплемента используется для усиления действия антител и фагоцитарных клеток , которые поглощают и разрушают другие клетки. Микрофилярии блокируют этот путь, расщепляя C3b - важный белок в этом процессе - с образованием iC3b . iC3b не может активировать следующий шаг в этом пути и позволяет микрофиляриям оставаться в организме, практически не подвергаясь атаке со стороны иммунной системы.
Эндосимбиотические отношения с Wolbachia
O. volvulus , как и большинство филяриальных нематод , имеет эндосимбиотические отношения с бактерией Wolbachia . При отсутствии Wolbachia личиночное развитие O. volvulus нарушается или прекращается. Было высказано предположение, что эти бактерии усиливают симптомы и тяжесть онхоцеркоза, вызывая воспалительные реакции у хозяина.
Рекомендации
внешняя ссылка
- « Onchocerca volvulus » . Браузер таксономии NCBI . 6282.