Тройная спираль - Triple helix
.jpg)
В области геометрии и биохимии , А тройная спираль (множественное число тройных спиралей ) представляет собой набор из трех конгруэнтных геометрических спиралей с одной и теми же осями , различающихся по переводу вдоль оси. Это означает, что каждая из спиралей сохраняет одинаковое расстояние от центральной оси. Как и одиночная спираль, тройная спираль может характеризоваться шагом, диаметром и вращением. Примеры тройных спиралей включают триплексную ДНК , триплексную РНК , спираль коллагена и коллагеноподобные белки .
Состав
Тройная спираль названа так потому, что состоит из трех отдельных спиралей . Каждая из этих спиралей имеет одну и ту же ось, но они не занимают одно и то же пространство, потому что каждая спираль перемещается под углом вокруг оси. Как правило, идентичность тройной спирали зависит от типа спиралей, из которых она состоит. Например: тройная спираль, состоящая из трех нитей белка коллагена, представляет собой тройную спираль коллагена, а тройная спираль, состоящая из трех нитей ДНК, представляет собой тройную спираль ДНК.
Как и в случае с другими типами спиралей, тройные спирали имеют правосторонность: правую или левую. Правая спираль движется вокруг своей оси по часовой стрелке от начала до конца. Левая спираль - это зеркальное отражение правой спирали, и она движется вокруг оси против часовой стрелки от начала до конца. Начало и конец спиральной молекулы определяются на основе определенных маркеров в молекуле, которые нелегко изменить. Например: начало спирального белка - это его N-конец , а начало одиночной цепи ДНК - это его 5'-конец .
Коллаген тройной спираль состоит из трех коллагеновых пептидов, каждый из которых образует свою собственную левую спираль полипролин. Когда три цепи объединяются, тройная спираль принимает правую ориентацию. Пептид коллагена состоит из повторов Gly -XY, причем второй остаток (X) обычно представляет собой Pro, а третий (Y) - гидроксипролин.
Тройная спираль ДНК состоит из трех отдельных цепей ДНК, каждая из которых ориентирована сахарно-фосфатным остовом на внешней стороне спирали и основаниями на внутренней стороне спирали. Основания - это часть молекулы, ближайшая к оси тройной спирали, а скелет - это часть молекулы, наиболее удаленная от оси. Третья цепь занимает большую бороздку относительно нормальной дуплексной ДНК. Основания в триплексной ДНК расположены в соответствии со схемой спаривания оснований Хугстина . Точно так же тройные спирали РНК образуются в результате одноцепочечной РНК, образующей водородные связи с дуплексом РНК; дуплекс состоит из спаривания оснований Уотсона-Крика, в то время как третья цепь связывается через спаривание оснований Хугстина.
Стабилизирующие факторы
Тройная спираль коллагена имеет несколько характеристик, повышающих ее стабильность. Когда пролин включен в положение Y последовательности Gly-XY, он посттрансляционно модифицируется до гидроксипролина . Гидроксипролин может вступать в благоприятные взаимодействия с водой, которая стабилизирует тройную спираль, поскольку остатки Y доступны для растворителя в структуре тройной спирали. Отдельные спирали также удерживаются вместе разветвленной сетью амидно-амидных водородных связей, образованных между нитями, каждая из которых вносит примерно -2 ккал / моль в общую свободную энергию тройной спирали. Образование суперспирали не только защищает критические остатки глицина внутри спирали, но также защищает весь белок от протеолиза.
Тройная спираль ДНК и РНК стабилизируются многими из тех же сил, которые стабилизируют двухцепочечные спирали ДНК. С нуклеотидными основаниями, ориентированными внутрь спирали, ближе к ее оси, основания участвуют в водородных связях с другими основаниями. Связанные основания в центре исключают воду, поэтому гидрофобный эффект особенно важен для стабилизации тройных спиралей ДНК.
Биологическая роль
Белки
Члены суперсемейства коллагена вносят основной вклад во внеклеточный матрикс. Тройная спиральная структура обеспечивает прочность и стабильность коллагеновых волокон, обеспечивая высокую устойчивость к растягивающим нагрузкам. Жесткость коллагеновых волокон является важным фактором, способным противостоять большинству механических нагрузок, что делает его идеальным белком для транспорта макромолекул и общей структурной поддержки всего тела.
ДНК
Есть некоторые олигонуклеотидные последовательности, называемые триплетообразующими олигонуклеотидами (TFO), которые могут связываться с образованием триплекса с более длинной молекулой двухцепочечной ДНК; TFO могут инактивировать ген или способствовать возникновению мутаций. TFO могут связываться только с определенными сайтами в более крупной молекуле, поэтому исследователи должны сначала определить, может ли TFO связываться с интересующим геном.
РНК
В последние годы биологическая функция триплексной РНК стала более изученной. Некоторые роли включают повышение стабильности, трансляцию, влияние на связывание лиганда и катализ. Одним из примеров влияния тройной спирали на связывание лиганда является рибопереключатель SAM-II, где тройная спираль создает сайт связывания, который однозначно принимает S -аденозилметионин ( SAM ). Рибонуклеопротеиновый комплекс теломераза , ответственный за репликацию хвостовой концы ДНК ( теломеры ) также содержит триплекс РНК считается необходимым для надлежащего функционирования теломеразы. Тройная спираль на 3'-конце длинных некодирующих РНК PAN и MALAT1 служит для стабилизации РНК, защищая поли (A) хвост от деаденилирования, которое впоследствии влияет на их функции в вирусном патогенезе и множественных раковых заболеваниях человека. Кроме того, тройные спирали РНК могут стабилизировать мРНК за счет образования кармана связывания на 3'-конце поли (A) хвоста.