Эдмонтозавр -Edmontosaurus
|
Эдмонтозавр |
|
|---|---|
|
|
| Установленный слепок окаменелого скелета E. annectens , Центр ресурсов динозавров Скалистых гор. | |
Научная классификация 
|
|
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Подотряд: | † Орнитопода |
| Семья: | † Hadrosauridae |
| Подсемейство: | † Зауролофины |
| Племя: | † Эдмонтозаурини |
| Род: |
† Эдмонтозавр Ламбе , 1917 г. |
| Типовой вид | |
|
† Эдмонтозавр королевский Ламбе, 1917 год.
|
|
| Другие виды | |
|
|
| Синонимы | |
|
|
Эдмонтозавр ( / ɛ д ˌ м ɒ н т ə с ɔːr ə с / Ed - ПН -tə- SAWR -əs ) (означает «ящерицу из Эдмонтон ») является родом из гадрозавриды (утиного клювом) динозавра . Он содержит два известных вида : Edmontosaurus regalis и Edmontosaurus annectens . Ископаемые из E. Regalis были найдены в породах западнойСеверной Америкикоторые датируются поздней кампанского стадии в меловой период 73 миллионов лет назад,то время как те Е. annectens были найдены в том же географическом регионенов горных породахдатированных до конца из маастрихта стадии мелового, 66 миллионов лет назад. Эдмонтозавр был один из последних не- птиц динозавров, и жили рядомдинозаврамикак трицератопс , тиранозавр , альбертозавр и Pachycephalosaurus незадолго до исчезновения события мела и палеогена .
Эдмонтозавр включал в себя одни из самых крупных видов гадрозаврид, размером до 12 метров (39 футов) в длину и весом около 4,0 метрических тонн (4,4 коротких тонны). Свидетельства действительно существуют в виде двух окаменелых образцов, размещенных в Музее Скалистых гор, для еще большего максимального размера - 15 м (49 футов) и весом 9,07 метрических тонн (10,00 коротких тонн) для Edmontosaurus annectens . Известно несколько хорошо сохранившихся образцов, которые включают не только кости, но и в некоторых случаях обширные отпечатки кожи и возможное содержимое кишечника. Он классифицируется как род гадрозаврид зауролофина (или гадрозаврина ), члена группы гадрозаврид, у которых отсутствовали большие полые гребни, а вместо этого были более мелкие твердые гребни или мясистые гребни.
Первые окаменелости, названные Эдмонтозавром, были обнаружены в южной части Альберты (названной в честь Эдмонтона , столицы), в формации каньона Подкова (ранее называвшейся формацией нижнего Эдмонтона). В типовой вид , Е. Regalis , был назван Лоуренс Lambe в 1917 году, хотя и несколько других видов, которые в настоящее время классифицируются в эдмонтозавр были названы ранее. Самым известным из них является E. annectens , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1892 году; первоначально как вид Claosaurus , известный в течение многих лет как вид Trachodon , а позже как Anatosaurus annectens . Анатозавр и Анатотитан в настоящее время обычно считаются синонимами Эдмонтозавра .
Эдмонтозавр был широко распространен на западе Северной Америки. Распространение окаменелостей эдмонтозавра предполагает, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины . Это было травоядное животное, которое могло передвигаться как на двух, так и на четырех ногах. Поскольку он известен из нескольких костных пластов , считается, что эдмонтозавр жил группами и, возможно, также был мигрирующим. Обилие окаменелостей позволило исследователям подробно изучить его палеобиологию, в том числе его мозг, то, как он мог питаться, а также его травмы и патологии , такие как доказательства нападений тиранозавров на несколько образцов эдмонтозавров.
Открытие и история
Claosaurus annectens
Эдмонтозавр имеет долгую и сложную историю в палеонтологии, проводя десятилетия с различными видами, относящимися к другим родам. Его таксономическая история в различных точках переплетается с родами Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon , а в ссылках, предшествующих 1980-м годам, как правило, в качестве окаменелостей эдмонтозавров используются Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius или Trachodon (за исключением окаменелостей E. regalis ) в зависимости от автора и даты. Хотя Эдмонтозавр был назван только в 1917 году, его самый старый хорошо поддерживаемый вид ( E. annectens ) был назван в 1892 году как вид Claosaurus .
Первый хорошо поддерживаемый вид Эдмонтозавра был назван в 1892 году Отниэлем Чарльзом Маршем как Claosaurus annectens . Этот вид основан на USNM 2414, частичной крыше черепа и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенными как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из формации Lance Lance позднего маастрихтского возраста в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски: это один из первых динозавров, получивших реставрацию скелета, и первый гадрозаврид, восстановленный таким образом; и YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу законченными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. YPM 2182 был представлен в 1901 году, а USNM 2414 - в 1904 году.
Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году Claosaurus annectens был по-разному классифицирован как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно разошлись; учебники и энциклопедии проводят различие между « игуанодоноподобным » Claosaurus annectens и «утиным клювом» Hadrosaurus (на основе останков, теперь известных как взрослые Edmontosaurus annectens ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврид, представленных этими те же черепа с утиным клювом. Пересмотр Хатчера, опубликованный в 1902 году, был радикальным: он считал почти все роды гадрозаврид, которые тогда назывались синонимами Trachodon . Это включало Cionodon , Diclonius , гадрозавр , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , фрагментарных роды сейчас считается, что рогатыми динозаврами . Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу, пока после 1910 г. новый материал из Канады и Монтаны не показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. Чарльз В. Гилмор в 1915 году повторной оценки hadrosaurids и рекомендовал Thespesius быть повторно для hadrosaurids от Lance формирования и рока - единиц соответствующего возраста, и что Trachodon , на основе неадекватного материала, должно быть ограничены гадрозавридой от старой формации реки Джудит и ее эквиваленты. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его таким же, как Thespesius occidentalis . Его восстановление Теспезия для гадрозавридов копья будет иметь другие последствия для таксономии Эдмонтозавра в последующие десятилетия.
В течение этого периода времени (1902–1915) были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первый, «мумия», экземпляр AMNH 5060 , был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Ланс недалеко от Ласка , Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог купить образец за 2000 долларов. В 1910 году Штернберги обнаружили второй подобный экземпляр в том же районе, не так хорошо сохранившийся, но также обнаруженный с отпечатками кожи. Они продали этот экземпляр (SM 4036) в Зенкенбергский музей в Германии.
Кстати , Trachodon selwyni , описанный Лоуренсом Ламбе в 1902 году для нижней челюсти из того, что сейчас известно как формация парка динозавров в Альберте , был ошибочно описан Глутом (1997) как принадлежащий к Edmontosaurus regalis Луллем и Райтом. . Его не было, вместо этого он был обозначен как «весьма сомнительная достоверность». Более поздние обзоры гадрозавридов совпадают.
Канадские открытия
Сам Эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации каньона Подкова (ранее формация нижнего Эдмонтона) вдоль реки Ред-Дир в южной части Альберты, Канада. Эти породы старше пород, в которых был найден Claosaurus annectens . Формация Эдмонтон дала Эдмонтозавру свое имя. В типовом виде , Е. Regalis ( «Regal», или, более свободно, «король размера»), основан на NMC 2288, состоящая из черепа, сочлененный позвонка до шестого позвонка хвоста, ребро, частичные бедра, А.Н. кость плеча и большая часть задней конечности. Он был открыт в 1912 году Леви Штернбергом. Второй экземпляр, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части лап. Он был открыт в 1916 году Джорджем Ф. Штернбергом . Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis (экземпляры, теперь относящиеся к Edmontosaurus annectens ), и обратил внимание на размер и надежность Edmontosaurus . Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к этому роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289. Посткрании типового экземпляра до сих пор не описаны, все еще в гипсовых оболочках.
Еще два вида, которые должны были быть включены в состав Эдмонтозавра, были названы по канадским останкам в 1920-х годах, но изначально оба были отнесены к Теспезиусу . Гилмор назвал первый, Thespesius edmontoni , в 1924 году. T. edmontoni также происходил из формации Хорсшу-Каньон. Он был основан на NMC 8399, еще одном почти полном скелете, лишенном большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году группой Штернберга. Его передние конечности, окостеневшие сухожилия и отпечатки на коже были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Ламбе, который сначала подумал, что это пример вида, который он назвал Trachodon marginatus , но затем передумал. Образец стал первым скелетом динозавра, выставленным в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид очень похож на то, что он называл Thespesius annectens , но оставил их отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида позвонков больше, чем у Марша, в спине и шее, но предположил, что Марш ошибался, полагая, что образцы annectens были полными в этих областях.
В 1926 году Чарльз Мортрам Стернберг назвал Thespesius saskatchewanensis в честь NMC 8509, череп и частичный скелет с плато Вуд-Маунтин в южном Саскачеване . Он собрал этот образец в 1921 году из горных пород, которые были отнесены к формации Ланс, ныне формации Француз . NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частично плечевые и тазобедренные пояса и частично задние конечности, что представляет собой первый существенный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил отнести его к Теспезиусу, потому что это был единственный род гадрозаврид, известный из формации Ланс в то время. В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера - от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов) в длину.
Анатозавр до наших дней
В 1942 году Лулл и Райт попытались решить сложную таксономию бесхребтовых гадрозаврид, назвав новый род, Anatosaurus , несколькими видами, которые не подходили под их предыдущие роды. Anatosaurus , что означает «утиная ящерица», из-за своего широкого, похожего на утку клюва ( лат. Anas = утка + греч. Sauros = ящерица), имел в качестве своего типового вида старый Claosaurus annectens Марша . К этому роду также были отнесены Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , большая нижняя челюсть, которую Марш назвал Trachodon longiceps в 1890 году, и новый вид, Anatosaurus copei , для двух скелетов, выставленных в Американском музее естественной истории, которые долгое время были известный как Diclonius mirabilis (или его варианты). Таким образом, разные виды превратились в Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps и A. saskatchewanensis . Анатозавра стали называть «классическим динозавром с утиным клювом».
Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus, и что A. copei достаточно отличался, чтобы иметь собственный род. Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , которая регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных работах того времени. Бретт-Сурман и Ральф Чепмен определили новый род A. copei ( Anatotitan ) в 1990 году. Из оставшихся видов A. saskatchewanensis и A. edmontoni также были отнесены к Edmontosaurus , а A. longiceps перешел к Anatotitan как один из второй вид или как синоним A. copei . Поскольку типовой вид Anatosaurus ( А. annectens ) был погружен в эдмонтозавр , название Anatosaurus оставлена как младший синоним из эдмонтозавр .
Появившаяся концепция эдмонтозавра включала три действительных вида: тип E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni с поправкой на edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . Споры о правильной таксономии экземпляров A. copei продолжаются до настоящего времени: возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали Anatotitan copei представителями экземпляров Edmontosaurus annectens с раздавленными черепами. В 2007 году была объявлена еще одна «мумия»; По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и происходил из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте .
В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы провели первый в истории морфометрический анализ для сравнения различных особей, отнесенных к Эдмонтозавру . Они пришли к выводу, что допустимы только два вида: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copei является синонимом E. annectens ; в частности, длинный низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens .
Виды и распространение
Эдмонтозавр в настоящее время считается имеющим два допустимых вида: типовой вид E. regalis и E. annectens . E. regalis известен только из формации каньона Подкова в Альберте, относящейся к позднему кампанскому этапу позднего мелового периода. Известно не менее дюжины особей, в том числе семь черепов с ассоциированными посткраниями и пять-семь других черепов. Вид, ранее известный как Thespesius edmontoni или Anatosaurus edmontoni, представляет собой незрелых особей.
E. annectens известен из формации Frenchman в Саскачеване, формации Hell Creek в Монтане и формации Lance в Южной Дакоте и Вайоминге. Он ограничен породами позднего маастрихта и представлен как минимум двадцатью черепами, некоторые с посткраниальными остатками. Один автор, Крейг Дерстлер, описал E. annectens как «возможно, наиболее хорошо известного динозавра на сегодняшний день [1994]». В настоящее время считается, что Anatosaurus copei и E. saskatchewanensis являются стадиями роста E. annectens : A. copei в зрелом возрасте и E. saskatchewanensis в молодом возрасте. Trachodon longiceps также может быть синонимом E. annectens . Anatosaurus edmontoni был ошибочно указан как синоним E. annectens в обоих обзорах Dinosauria, но, похоже, это не так.
E. annectens отличался от E. regalis более длинным, низким и менее прочным черепом. Хотя Бретт-Сурман считал E. regalis и E. annectens потенциально представляющими самцов и самок одного и того же вида, все экземпляры E. regalis происходят из более старых формаций, чем образцы E. annectens . Образцы эдмонтозаврина из формации Принс-Крик на Аляске, ранее отнесенные к Edmontosaurus sp. получили собственное название рода и вида - Ugrunaaluk kuukpikensis . Однако идентификация Угрунаалук как отдельного рода была подвергнута сомнению в исследовании 2017 года, проведенном Хай Син и его коллегами, которые считали его nomen dubium неотличимым от других эдмонтозавров . В 2020 году Рюдзи Такасаки и его коллеги согласились с тем, что останки Принс-Крик следует классифицировать как Эдмонтозавр , хотя обозначение вида неясно, поскольку экземпляры относятся к молодым. Эдмонтозавр был также зарегистрирован из формации Джавелина в национальном парке Биг-Бенд , западный Техас, на основании TMM 41442-1, но позже был отнесен к Kritosaurus cf. navajovius Вагнером (2001), прежде чем он был отнесен к Kritosaurus sp. по Lehman et al. (2016).
Описание
Эдмонтозавр был подробно описан по многочисленным экземплярам. Как и другие гадрозавриды, это было крупное животное с длинным сплющенным с боков хвостом и головой с расширенным утиным клювом. Передние лапы не были так крепко сложены, как задние, но были достаточно длинными, чтобы их можно было использовать при стоянии или движении. Эдмонтозавр был одним из крупнейших гадрозаврид: в зависимости от вида взрослый взрослый особь мог достигать 9 метров (30 футов) в длину, а некоторые из более крупных особей достигали диапазона от 12 метров (39 футов) до 13 метров (43 футов). длинный. Его вес был порядка 4,0 метрических тонны (4,4 коротких тонны). Традиционно E. regalis считался крупнейшим видом, хотя это было оспорено гипотезой о том, что более крупный гадрозаврид Anatotitan copei является синонимом Edmontosaurus annectens , как было выдвинуто Джеком Хорнером и его коллегами в 2004 году и подтверждено исследованиями Кампионе. и эвены в 2009 и 2011 годах тип образца из E. Regalis , NMC 2288, оценивается в 9 до 12 метров ( от 30 до 39 футов) в длину. E. annectens часто меньше по размеру. Два установленных каркаса, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 м (26,25 фута) и 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. Однако это, вероятно, малолетние особи, и есть по крайней мере одно сообщение о гораздо более крупном потенциальном экземпляре E. annectens , длиной почти 12 метров (39 футов). Два экземпляра, все еще находящиеся на изучении в коллекции Музея Скалистых гор - хвост длиной 7,6 м (25 футов), обозначенный как MOR 1142, и другой, обозначенный как MOR 1609, - указывают на то, что Edmontosaurus annectens мог вырасти до более крупных размеров, возможно, конкурируя с шантунгозавром по размеру. . По словам палеонтологов, образцы этих особей имеют длину до 15 м (49 футов). Такие крупные особи Эдмонтозавра , вероятно, были бы очень редкими из-за таких факторов, как экологический стресс, болезни и хищничество.
Череп
Череп взрослого эдмонтозавра может быть более метра в длину. Один череп E. annectens (ранее Anatotitan ) имеет длину 3,87 фута (1,18 м). Череп имел примерно треугольный профиль, без костного гребня. Если смотреть сверху, передняя и задняя часть черепа были расширены, причем широкая передняя часть имела форму утиного или ложного клюва . Клюв был беззубым, а верхний и нижний клюв были расширены ороговевшим материалом. Значительные остатки ороговевшего верхнего клюва известны по «мумии», хранящейся в музее Зенкенберга . У этого экземпляра сохранившаяся не костная часть клюва выступала как минимум на 8 сантиметров (3,1 дюйма) за кость, выступая вертикально вниз. Носовые отверстия Эдмонтозавра были удлиненными и располагались в глубоких углублениях, окруженных отчетливыми костными ободками сверху, сзади и снизу. По крайней мере в одном случае (образец Зенкенберга) в глазницах сохранились редко сохранившиеся склеротические кольца . Другая редко встречающаяся кость, стремечка (ухо рептилии), также была замечена у экземпляра Эдмонтозавра .
Зубы присутствовали только на верхней челюсти (верхние щеки) и зубных частях (основная кость нижней челюсти). Зубы постоянно заменяли, на формирование у них уходило около полугода. Они состояли из шести типов тканей, сопоставимых по сложности с зубами млекопитающих. Они росли столбцами, максимум по шесть в каждом, количество столбцов варьировалось в зависимости от размера животного. Известное количество столбцов для двух видов: от 51 до 53 столбцов на верхнюю челюсть и от 48 до 49 столбцов на зубной (зубы верхней челюсти немного уже, чем зубы нижней челюсти) для E. regalis ; и 52 столбца на верхнюю челюсть и 44 столбца на зубную для E. annectens ( образец E. saskatchewanensis ).
Посткраниальный скелет
Количество позвонков у разных экземпляров разное. У E. regalis было тринадцать шейных позвонков, восемнадцать задних позвонков, девять бедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков. У экземпляра, когда-то идентифицированного как принадлежащего к Anatosaurus edmontoni (теперь считающемуся таким же, как E. regalis ), сообщается, что он имел дополнительный задний позвонок и 85 хвостовых позвонков с нераскрытой степенью восстановления. Сообщается, что у других гадрозаврид всего от 50 до 70 хвостовых позвонков, так что это, по-видимому, преувеличение. Передняя спина была изогнута по направлению к земле, с шейка согнуты вверх , а остальная часть спины и хвост в горизонтальном положении . Большая часть спины и хвоста была покрыта окостеневшими сухожилиями, расположенными в виде решетки вдоль нервных отростков позвонков. Это состояние было описано как выпрямление спины и, по крайней мере, части хвоста «шомполом». Считается, что окостеневшие сухожилия укрепили позвоночный столб против гравитационного напряжения, вызванного тем, что он был крупным животным с горизонтальным позвоночником, в остальном поддерживаемым в основном задними ногами и бедрами.
Эти лопатки были длинные плоские лопасти, как кости, провела примерно параллельно к позвоночному столбу. Эти бедра были составлены из трех элементов: каждые удлиненных подвздошного выше сочленения с ногой, на седалищном ниже и позади с длинным тонким штоком, и лобком перед расширяющейся , что в пластинчатой структуру. Строение бедра мешало животному стоять с прямой спиной, потому что в таком положении бедренная кость давила бы на сустав подвздошной кости и лобка, а не только на твердую подвздошную кость. Девять сросшихся позвонков бедра обеспечивали поддержку бедра.
Передние лапы были короче и менее массивны, чем задние. Верхний рычаг был большим дельтовиднопекторальным гребень для прикрепления мышц, в то время как локтевые и радиус был невелики. Плечо и предплечье были одинаковой длины. Запястье было просто, только два небольших костей. У каждой руки было по четыре пальца без большого пальца (указательного пальца). Указательные второй, третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и в жизни были объединены в плотную оболочку. Хотя на втором и третьем пальцах были копытные ногти , эти кости также находились внутри кожи и не были видны снаружи. Мизинец расходился с тремя другими и был намного короче. Бедренная кость была крепкой и прямой, с выступающим выступом примерно на полпути вниз по задней стороне. Этот гребень служил для прикрепления мощных мышц, прикрепленных к бедрам и хвосту, которые тянули бедра (и, следовательно, задние лапы) назад и помогали поддерживать использование хвоста в качестве уравновешивающего органа. На каждой ступне было по три пальца, без большого пальца или мизинца. Кончики пальцев ног напоминали копыта.
Мягких тканей
Было обнаружено несколько экземпляров Edmontosaurus annectens с сохранившимися отпечатками кожи . Некоторые из них были широко разрекламированы, например, « Мумия траходона » начала 20 века и образец по прозвищу « Дакота », последний, по-видимому, содержит остатки органических соединений с кожи. Из - за эти находки, то scalation из эдмонтозавр annectens известно для большинства областей тела. Отпечатки кожи у E. regalis менее известны , но были изучены некоторые хорошо сохранившиеся образцы, в том числе тот, который сохраняет гребень из мягких тканей или плетень на голове. Неизвестно, был ли такой гребень у E. annectens и был ли он индикатором полового диморфизма .
Сохранившаяся рамфотека, присутствующая в экземпляре E. annectens LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , указывает на то, что клюв Эдмонтозавра был более крючковатым и обширным, чем ранее изображалось на многих иллюстрациях в научных и общественных СМИ. В настоящее время неизвестно, сохранил ли рассматриваемый образец настоящую рамфотеку или просто слепок внутренней структуры, прикрепленной к кости.
Классификация
Эдмонтозавр был гадрозавридом (динозавр с утиным клювом), членом семейства динозавров, которые на сегодняшний день известны только из позднего мелового периода . Он классифицируется в составе Saurolophinae (альтернативно Hadrosaurinae), клады гадрозаврид, у которой отсутствуют полые гребни. К другим членам группы относятся брахилофозавр , грипозавр , лофоритон , майазаура , наашойбитозавр , прозауролоф и зауролоф . Он был либо тесно связан с видом Anatosaurus annectens (альтернативно Edmontosaurus annectens ), либо включает в себя вид крупного гадрозаврида из различных поздних меловых формаций западной части Северной Америки. Гигантский китайский гадрозаврин Shantungosaurus giganteus также анатомически похож на Эдмонтозавра ; М.К. Бретт-Сурман обнаружил, что эти два вида отличаются только деталями, относящимися к большему размеру шантунгозавра , основываясь на том, что было описано для последнего рода.
Хотя статус эдмонтозавра как зауролофина не подвергался сомнению, его точное положение в кладе не известно. Ранние филогении , такие как представленная в влиятельной монографии Р.С. Лулля и Нельды Райт 1942 г. , имели Эдмонтозавр и различные виды Анатозавров (большинство из которых позже будут рассматриваться как дополнительные виды или образцы Эдмонтозавра ) как одна линия среди нескольких линий «плоских». возглавил «гадрозавров». Один из первых анализов с использованием кладистических методов показал, что он был связан с Anatosaurus (= Anatotitan ) и Shantungosaurus в неофициальной кладе «эдмонтозавров», которая была соединена с «зауролофами» с остроконечными гребнями и более отдаленно родственна «брахилофозаврам» и лукавые «грипозавры». Исследование 2007 года, проведенное Терри Гейтсом и Скоттом Сэмпсоном, показало в целом аналогичные результаты: эдмонтозавр оставался близким к зауролофам и прозавролофам и далеки от грипозавров , брахилофозавров и майазавров . Однако последний обзор Hadrosauridae, сделанный Джеком Хорнером и его коллегами (2004), привел к заметно иному результату: эдмонтозавр был вложен между грипозавром и «брахилофозаврами» и был удален от зауролофа .
Левая кладограмма по Horner et al. (2004), правая кладограмма по Гейтсу и Сэмпсону (2007).
|
|
Палеобиология
Рост
В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампана и маастрихта и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая различные характеристики черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в пределах обоих признанных видов Edmontosaurus многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные предположения о том, что форма черепов Эдмонтозавра резко изменилась по мере их роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Кампанский вид Thespesius edmontoni , ранее считавшийся синонимом E. annectens из-за своего небольшого размера и формы черепа, скорее всего, является субзрелым экземпляром современного E. regalis . Точно так же три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида: E. saskatchewanensis представляет молодых особей, субзрелых E. annectens и полностью зрелых взрослых особей Anatotitan copei . По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими.
Мозг и нервная система
Мозг Эдмонтозавра был описан в нескольких статьях и рефератах с использованием эндокастов полости, в которой находился мозг. Таким способом были изучены E. annectens и E. regalis , а также экземпляры, не идентифицированные до вида. Мозг не был особенно большим для животного размером с Эдмонтозавра . Пространство, в котором он находится, составляло лишь около четверти длины черепа, и различные эндокасты были измерены как смещение 374 миллилитров (13 американских жидких унций) на 450 миллилитров (15 американских жидких унций), при этом не учитывается, что мозг мог занимать всего 50% пространства эндокаста, остальное пространство занимала твердая мозговая оболочка, окружающая мозг. Например, мозг образца с 374 миллилитровым эндокастом имел объем 268 миллилитров (9 американских жидких унций). Мозг представлял собой удлиненную структуру, и, как и у других немлекопитающих, неокортекса не было . Как и у стегозавра , нервный канал в бедрах был расширен, но не в такой степени: эндосакральное пространство у стегозавра было в 20 раз больше, чем у стегозавра , тогда как эндосакральное пространство у эдмонтозавра было только в 2,59 раза больше.
Патологии и здоровье
В 2003 году в костях Эдмонтозавра были описаны признаки опухолей , включая гемангиомы , десмопластическую фиброму , метастатический рак и остеобластому . Ротшильд и др. проверили позвонки динозавров на наличие опухолей с помощью компьютерной томографии и флюороскопа . Несколько других гадрозавридов, включая брахилофозавра , гилмореозавра и бактрозавра , также дали положительный результат. Хотя таким образом было исследовано более 10 000 окаменелостей, опухоли были ограничены Эдмонтозавром и близкородственными родами. Опухоли могли быть вызваны факторами окружающей среды или генетической предрасположенностью .
Остеохондроз , или поверхностные ямки в костях в местах сочленения костей, также известен у Эдмонтозавра . Было обнаружено , что это состояние, возникающее в результате того, что хрящ не заменяется костью во время роста, присутствует в 2,2% из 224 костей пальцев стопы эдмонтозавра. Основная причина состояния неизвестна. Были высказаны предположения о генетической предрасположенности, травмах, интенсивности кормления, нарушениях кровоснабжения, избытке гормонов щитовидной железы и дефиците различных факторов роста. Среди динозавров остеохондроз (как и опухоли) чаще всего встречается у гадрозаврид.
Передвижение
Как и другие гадрозавриды, Эдмонтозавр, как полагают, был факультативно двуногим , что означает, что он в основном передвигался на четырех ногах, но при необходимости мог принимать двуногую стойку. Вероятно, он вставал на четвереньки, когда стоял на месте или медленно двигался, и переключался на использование только задних ног при более быстром движении. Исследования, проведенные с помощью компьютерного моделирования в 2007 году, показывают, что эдмонтозавр может бегать с высокой скоростью, возможно, до 45 километров в час (28 миль в час). Дальнейшее моделирование с использованием малолетнего экземпляра, оцениваемого при живом весе 715 кг (1576 фунтов), позволило создать модель, которая могла бегать или прыгать на двух ногах, использовать рысь , темп , симметричную четвероногую походку на одной ноге или двигаться галопом . К своему удивлению исследователи обнаружили, что самой быстрой походкой был прыжок, похожий на кенгуру (максимальная имитированная скорость 17,3 метра в секунду (62 км / ч; 39 миль в час)), что они сочли маловероятным из-за размера животного и отсутствия прыгая следы в летописи окаменелостей, и вместо этого интерпретировали результат как свидетельство неточности в их моделировании. Самыми быстрыми походками без прыжков были галоп (максимальная моделируемая скорость 15,7 метра в секунду (57 км / ч; 35 миль в час)) и двуногий бег (максимальная моделируемая скорость 14,0 метров в секунду (50 км / ч; 31 миль в час)). Они обнаружили слабую поддержку двуногого бега как наиболее вероятного варианта высокоскоростного передвижения, но не исключили высокоскоростное четвероногое движение.
Хотя долгое время считалось, что гадрозавриды были водными или полуводными, они не так хорошо подходили для плавания, как другие динозавры (особенно тероподы, которые когда-то считались неспособными преследовать гадрозавридов в воде). У хадрозаврид были тонкие руки с короткими пальцами, что делало их передние конечности неэффективными для движения, а хвост также не подходил для движения из-за окостеневших сухожилий, которые увеличивали его жесткость, и слаборазвитых точек крепления для мышц, которые могли бы двигать хвостом сбоку. в сторону.
Социальное поведение
Для Эдмонтозавров известны обширные костные пласты , и такие группы гадрозаврид используются, чтобы предположить, что они были стадными, живущими группами. Три карьера, содержащие останки Эдмонтозавра , идентифицированы в базе данных 2007 года по залежам ископаемых костей из Альберты (формация Хорсшу-Каньон), Южной Дакоты (формация Хелл-Крик) и Вайоминга (формация Лэнс). Один edmontosaur кости кровать, с аргиллитами и аргиллитами свиты Лэнс в восточной части штата Вайоминг, охватывает более чем квадратный километр, хотя эдмонтозавр кости наиболее сосредоточены в 40 гектаров (0,15 квадратных миль) подраздел этого сайта. Предполагается, что здесь присутствуют диссоциированные останки от 10 000 до 25 000 эдмонтозавров.
В отличие от многих других гадрозавридов, у Эдмонтозавра не было костного гребня. Тем не менее, у него могли быть отображающие структуры мягких тканей в черепе: кости вокруг носовых отверстий имели глубокие углубления, окружающие отверстия, и эта пара углублений, как предполагается, вмещала надувные воздушные мешочки, возможно, позволяя передавать как визуальные, так и слуховые сигналы. . Эдмонтозавр, возможно, был диморфным , с более крепкими и более легкими формами, но не было установлено, связано ли это с половым диморфизмом .
Некоторые авторы считают, что эдмонтозавр является возможно мигрирующим гадрозавридом. В обзоре исследований миграции динозавров, проведенном в 2008 году Филом Р. Беллом и Эриком Снивли, было высказано предположение, что E. regalis способен совершать путешествие туда и обратно на расстояние 2600 километров (1600 миль) в год при условии, что он имеет необходимые скорости метаболизма и отложения жира. Такая поездка потребовала бы скорости от 2 до 10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могла бы доставить ее от Аляски до Альберты. В отличие от Белла и Снайвли, Анусуя Чинсами и его коллеги пришли к выводу из исследования микроструктуры костей, что полярные эдмонтозавры зимовали.
Жевание
Между серединой 1980-х и первым десятилетием 2000-х преобладающая интерпретация того, как гадрозавриды обрабатывали пищу, следовала модели, предложенной в 1984 году Дэвидом Б. Вайсхампелем. Он предположил, что структура черепа допускает движение между костями, что приводит к движению вперед и назад нижней челюсти, а также изгибу наружу зубных костей верхней челюсти при закрытии рта. Зубы верхней челюсти будут скрежетать о зубы нижней челюсти, как рашпиль , перерабатывая застрявший между ними растительный материал. Такое движение было бы аналогично эффектам жевания у млекопитающих, хотя и выполняло бы эффекты совершенно другим способом. Работа в начале 2000-х бросила вызов модели Вайсхампеля. Исследование, опубликованное в 2008 году Кейси Холлидей и Лоуренсом Уитмером, показало, что у орнитопод, таких как Эдмонтозавр, отсутствуют типы суставов черепа, которые наблюдаются у тех современных животных, которые, как известно, имеют кинетические черепа (черепа, которые позволяют движение между составляющими их костями), таких как чешуйчатые и птицы. . Они предположили, что суставы, которые в черепе динозавров интерпретировались как разрешающие движение, на самом деле были хрящевыми зонами роста. Важным доказательством для модели Вайсхампеля является ориентация царапин на зубах, показывающая направление движения челюсти. Однако другие движения могут вызвать подобные царапины, например, движение костей двух половин нижней челюсти. Не все модели были тщательно исследованы с использованием существующих технологий. Винсент Уильямс и его коллеги (2009) опубликовали дополнительную работу о микропереходах зубов гадрозаврид. Они обнаружили четыре класса царапин на зубах Эдмонтозавра . Наиболее распространенный класс интерпретировался как результат наклонного движения, а не простого движения вверх-вниз или вперед-назад, что согласуется с моделью Вайшампеля. Считается, что это движение было основным при измельчении пищи. Два класса царапин были интерпретированы как результат движения челюстей вперед или назад. Другой класс был переменным и, вероятно, возник в результате раскрытия челюстей. Комбинация движений сложнее, чем предполагалось ранее.
Вайшампель разработал свою модель с помощью компьютерного моделирования. Наталья Рыбчински и ее коллеги обновили эту работу, добавив в нее гораздо более сложную трехмерную анимационную модель, сканировавшую череп E. regalis лазером. Они смогли воспроизвести предложенное движение с помощью своей модели, хотя они обнаружили, что необходимы дополнительные вторичные движения между другими костями с максимальным расстоянием от 1,3 до 1,4 сантиметра (от 0,51 до 0,55 дюйма) между некоторыми костями во время жевательного цикла. Рыбчинский и его коллеги не были убеждены, что модель Вайсхампеля жизнеспособна, но отметили, что они должны внести несколько улучшений в свою анимацию. Планируемые улучшения включают устранение следов износа и царапин на мягких тканях и зубах, которые должны лучше сдерживать движения. Они отмечают, что есть еще несколько гипотез, которые нужно проверить. Дальнейшее исследование, опубликованное в 2012 году Робином Катбертсоном и его коллегами, показало, что движения, необходимые для модели Вейшампеля, маловероятны, и отдали предпочтение модели, в которой движения нижней челюсти производили шлифовальное действие. Сустав нижней челюсти с верхней челюстью допускает передне-заднее движение наряду с обычным вращением, а передний сустав двух половин нижней челюсти также разрешает движение; в сочетании две половины нижней челюсти могли немного двигаться вперед и назад, а также слегка вращаться вдоль своих длинных осей. Эти движения объясняют наблюдаемый износ зубов и более прочную конструкцию черепа, чем моделировал Вейшампель.
Палеоэкология
Распределение
Эдмонтозавр представлял собой обширный род как во времени, так и в пространстве. Скальные образования, из которых он известен, можно разделить на две группы по возрасту: более старые образования Хорсшу-Каньон и реки Св. Марии, и более молодые образования Французский ручей, Адский ручей и Ланс. Промежуток времени, охваченный формацией каньона Подкова и его эквивалентами, также известен как эдмонтонский, а временной отрезок, покрытый более молодыми единицами, также известен как ланкийский. Временные интервалы Эдмонтона и Ланкии имели различные фауны динозавров.
Возраст наземных позвоночных в Эдмонтоне определяется первым появлением Edmontosaurus regalis в летописи окаменелостей. Хотя иногда указывается исключительно ранний маастрихтский возраст, формация каньона Подкова имела несколько более длительную продолжительность. Осаждение началось примерно 73 миллиона лет назад, в конце кампана , и закончилось между 68,0 и 67,6 миллионами лет назад. Edmontosaurus regalis известен из самых низких из пяти единиц в пределах формации каньона Подкова, но отсутствует по крайней мере из второй сверху. Целых три четверти образцов динозавров из бесплодных земель близ Драмхеллера , Альберта, могут относиться к Эдмонтозавру .
Экосистема
Lancian временной интервал был последний интервал до исчезновения события мела и палеогена , что устранен Непро- птичьи динозавры. Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров того времени. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую от всей выборки крупных динозавров, а большую часть остальных (пять шестых) составлял рогатый динозавр трицератопс . Прибрежная равнина трицератопса - эдмонтозавр ассоциация, в которой доминирует трицератопс , простирались от Колорадо в Саскачеван.
Формация Лэнс, представленная обнажениями примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив, похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем формирование отложений формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше наносов. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеяны лиственными лесами, отделяя флору от северной прибрежной равнины. Климат был влажным и субтропическим, на болотах росли хвойные деревья, пальметты и папоротники , а в лесах - хвойные деревья, ясень , живой дуб и кустарники . Рядом с динозаврами жили пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, разнообразные ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие. Маленькие динозавры здесь не так многочисленны, как в скалах Адского ручья, но тесцелозавр снова, кажется, был относительно обычным явлением. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных людей. Формация Пика - это место действия двух «мумий» эдмонтозавра.
Рацион питания
Как гадрозаврид, Эдмонтозавр был крупным наземным травоядным животным . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть которых использовалась в любое время. Он использовал свой широкий клюв, чтобы разрезать сыпучую пищу, возможно, обрезая или сжимая челюсти, как у раковины моллюска, над ветками и ветвями, а затем срезая более питательные листья и побеги. Поскольку зубные ряды глубоко вдавлены с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, можно сделать вывод, что у эдмонтозавра и большинства других орнитисхийцев были структуры, похожие на щеки, мускулистые или немышечные. Функция щек заключалась в том, чтобы удерживать пищу во рту. Диапазон кормления животного был от уровня земли до примерно 4 метров (13 футов) над уровнем моря.
До 1960-х и 1970-х годов преобладающая интерпретация гадрозаврид, таких как Эдмонтозавр, заключалась в том, что они были водными и питались водными растениями. Примером этого является интерпретация Уильямом Моррисом черепа эдмонтозавра с остатками клюва, отличным от костного, в 1970 году. Он предположил, что диета животного очень похожа на диету некоторых современных уток, фильтруя растения и водных беспозвоночных, таких как моллюски и ракообразные, из воды и сбрасывая воду через V-образные борозды вдоль внутренней поверхности верхнего клюва. Эта интерпретация клюва была отвергнута, поскольку борозды и гребни больше похожи на клювы травоядных черепах, чем на гибкие структуры, наблюдаемые у птиц, питающихся фильтром.
Поскольку царапины преобладают в структуре микроволокна зубов, Williams et al. предположил, что Эдмонтозавр был травой, а не браузером , который, по прогнозам, будет иметь меньше царапин из-за потребления меньшего количества абразивных материалов. Кандидатами на попадание абразивов могут быть растения, богатые кремнеземом, такие как хвощ, и почва, случайно попавшая в организм из-за кормления на уровне земли. Структура зуба указывает на возможность сочетания нарезки и измельчения.
Сообщения о гастролитах или камнях желудка у гадрозаврид Клаозавра фактически основаны на вероятной двойной ошибочной идентификации. Во-первых, это особь Edmontosaurus annectens . Барнум Браун , обнаруживший этот образец в 1900 году, назвал его Claosaurus, потому что в то время E. annectens считался разновидностью Claosaurus . Кроме того, более вероятно, что предполагаемые гастролиты представляют собой вымытый при захоронении гравий.
Содержимое кишечника
Сообщалось, что оба экземпляра "мумий", собранные Штернбергами, имели возможное содержимое кишечника. Чарльз Х. Штернберг сообщил о наличии карбонизированного содержимого кишечника в образце Американского музея естественной истории, но этот материал не был описан. Остатки растений в экземпляре Зенкенбергского музея были описаны, но их трудно интерпретировать. Растения, обнаруженные в туше, включали хвою хвойных Cunninghamites elegans , веточки хвойных и широколиственных деревьев, а также многочисленные мелкие семена или плоды. После их описания в 1922 году они стали предметом обсуждения в немецкоязычном журнале Paläontologische Zeitschrift . Кройзель, описавший материал, интерпретировал его как содержимое кишечника животного, в то время как Абель не мог исключить, что растения были смыты с тушей после смерти.
В то время гадрозавриды считались водными животными, и Кройзель подчеркнул, что этот образец не исключает, что гадрозавриды поедают водные растения. Открытие возможного содержимого кишечника мало повлияло на англоязычные круги, за исключением еще одного краткого упоминания о дихотомии водных и наземных животных, пока это не было затронуто Джоном Остромом в ходе статьи, в которой переоценивается старая интерпретация гадрозаврид как воды - связаны. Вместо того, чтобы пытаться адаптировать открытие к водной модели, он использовал ее в качестве доказательства того, что гадрозавриды были наземными травоядными животными. Хотя его интерпретация гадрозавридов как наземных животных была общепринятой, окаменелости растений Зенкенберга остаются неоднозначными. Кеннет Карпентер предположил, что они могут фактически представлять содержимое кишечника голодающего животного, а не типичную диету. Другие авторы отметили, что, поскольку окаменелости растений были удалены из их первоначального контекста в образце и были тщательно подготовлены, больше невозможно продолжить исходную работу, оставляя открытой возможность того, что растения были смыты мусором.
Изотопные исследования
Диеты и физиологии из эдмонтозавр были исследованы с помощью стабильных изотопов из углерода и кислорода , как записано в зубной эмали . При кормлении, питье и дыхании животные поглощают углерод и кислород, которые превращаются в кости. Изотопы этих двух элементов определяются различными внутренними и внешними факторами, такими как тип съедаемых растений, физиология животных, соленость и климат. Если соотношения изотопов в окаменелостях не изменяются фоссилизацией и более поздними изменениями , их можно изучить для получения информации об исходных факторах; теплокровные животные будут иметь определенные изотопные составы по сравнению с окружающей их средой, животные, которые едят определенные типы растений или используют определенные пищеварительные процессы, будут иметь различные изотопные составы и так далее. Эмаль обычно используется потому, что структура минерала, образующего эмаль, делает ее наиболее стойким материалом к химическим изменениям в скелете.
В исследовании 2004 года Кэтрин Томас и Сандра Карлсон использовали зубы из верхней челюсти трех человек, интерпретируемых как несовершеннолетний, несовершеннолетний и взрослый, извлеченных из костного ложа в формации Хелл-Крик в графстве Корсон , Южная Дакота. В этом исследовании последовательные зубы в столбцах стоматологических батарей эдмонтозавров были взяты из нескольких мест вдоль каждого зуба с помощью системы микродревел. Этот метод отбора проб использует преимущества организации стоматологических батарей гадрозавридов, чтобы найти изменения в изотопах зубов в течение определенного периода времени. Из их работы следует, что на формирование зубов у эдмонтозавров ушло менее 0,65 года, что немного быстрее у молодых эдмонтозавров. Зубы всех трех человек, по-видимому, демонстрировали различия в соотношении изотопов кислорода, которые могли соответствовать теплому / сухому и прохладному / влажному периодам; Томас и Карлсон рассмотрели возможность миграции животных вместо этого, но предпочли местные сезонные колебания, поскольку миграция с большей вероятностью привела бы к гомогенизации соотношения, поскольку многие животные мигрируют, чтобы оставаться в определенных температурных диапазонах или вблизи определенных источников пищи.
Эдмонтозавры также показали повышенные значения изотопов углерода, которые для современных млекопитающих можно интерпретировать как смешанный рацион растений C3 (большинство растений) и растений C4 (травы); однако растения C4 были крайне редки в позднем меловом периоде, если вообще присутствовали. Томас и Карлсон выдвинули несколько факторов, которые, возможно, действовали, и обнаружили, что наиболее вероятными из них являются: диета, богатая голосеменными , употребление растений , подверженных солевому стрессу, из прибрежных районов, прилегающих к Западному внутреннему морскому пути , а также физиологические различия между динозаврами и млекопитающими, которые заставили динозавров сформировать ткань с другим углеродным соотношением, чем можно было бы ожидать от млекопитающих. Также возможно сочетание факторов.
Отношения хищник-жертва
Временной диапазон и географический ареал Эдмонтозавра совпадают с Тираннозавром , а взрослый экземпляр E. annectens, выставленный в Денверском музее природы и науки, демонстрирует свидетельства укуса теропод в хвост. Если отсчитывать от бедра, позвонки с тринадцатого по семнадцатый имеют поврежденные шипы, соответствующие атаке с правой задней части животного. Одна часть позвоночника оторвана, а другие изогнуты; у трех есть очевидные следы проколов зубов. Верхняя часть хвоста была не менее 2,9 метра (9,5 футов) в высоту, и единственный вид теропод, известный из того же скального образования, который был достаточно высок, чтобы совершить такое нападение, - это T. rex . Кости частично зажили, но эдмонтозавр умер до того, как полностью стерлись следы повреждений. Повреждение также показывает признаки костной инфекции. Кеннет Карпентер, изучавший образец, отметил, что, похоже, также есть заживший перелом в левом бедре, который произошел до приступа, потому что он был более полностью зажившим. Он предположил, что эдмонтозавр был целью, потому что он, возможно, хромал из-за ранения. Поскольку он пережил нападение, Карпентер предположил, что он, возможно, перехитрил или обогнал своего нападающего, или что повреждение его хвоста было нанесено гадрозавридом, использовавшим его в качестве оружия против тиранозавра.
Другой экземпляр E. annectens , принадлежащий особи длиной 7,6 метра (25 футов) из Южной Дакоты, показывает следы зубов маленьких теропод на нижней челюсти. Некоторые отметины частично зажили. Майкл Трибольд, неофициально сообщая об образце, предложил сценарий, при котором маленькие тероподы атакуют горло эдмонтозавра; животное пережило первоначальную атаку, но вскоре после этого скончалось от полученных травм. Некоторые костные пласты эдмонтозавров были местами добычи мусора. Следы зубов альбертозавра и заурорнитолестеса распространены на одном костном ложе Альберты, а дасплетозавр питался эдмонтозавром и другими гадрозавридами зауролофами на другом участке Альберты.
Смотрите также
Ссылки
внешние ссылки
-
СМИ, связанные с Эдмонтозавром, на Викискладе?
