Ксилоглюкан - Xyloglucan
Ксилоглюкан - это гемицеллюлоза, которая встречается в первичной клеточной стенке всех сосудистых растений ; однако все ферменты, ответственные за метаболизм ксилоглюкана, обнаружены в водорослях Charophyceae . У многих двудольных растений это самая распространенная гемицеллюлоза в первичной клеточной стенке. Ксилоглюкан связывается с поверхностью микрофибрилл целлюлозы и может связывать их вместе. Это субстрат из ксилоглюкана endotransglycosylase , который разрезает и ligates ксилоглюканов, как средство интеграции новых ксилоглюканы в клеточную стенку. Также считается, что это субстрат альфа- экспансина , который способствует увеличению клеточной стенки.
Химия
Ксилоглюкан имеет основу из β1 → 4-связанных остатков глюкозы , большинство из которых замещены 1-6 связанными боковыми цепями ксилозы . Остатки ксилозы часто закрыты остатком галактозы, иногда сопровождаемым остатком фукозы . Специфическая структура ксилоглюкана различается в зависимости от семейства растений.
Биосинтез
Ксилоглюкан синтезируется в трансцистернах Гольджи и в сети транс Гольджи (TGN) и транспортируется к клеточной мембране с помощью везикул , откуда выводится и адсорбируется на формирующихся целлюлозных микрофибриллах.
Обмен веществ в кишечнике человека
Геном человека не содержит генов, кодирующих деградацию ксилоглюкана, хотя ксилоглюканы являются важным компонентом большинства диет человека. Недавние исследования показали, что дискретный генетический локус обеспечивает метаболизм ксилоглюкана в выбранных кишечных Bacteroidetes человека . Эти результаты показывают, что метаболизм даже очень распространенных компонентов пищевых волокон может опосредоваться нишевыми видами. Метаболизм ксилоглюканов является результатом согласованного действия нескольких ферментов и мембранных переносчиков. Однако, учитывая большое разнообразие состава ксилоглюканов из различных растительных источников, существует ключевой фермент, эндо-ксилоглюканаза, называемая BoGH5A, которая обладает способностью расщеплять ряд ксилоглюканов с образованием коротких ксилоглюканов, готовых к потреблению. Детальный анализ структуры и функции фермента выявил присутствие домена, называемого доменом BACON, основная функция которого в BoGH5A может заключаться в удалении каталитического модуля от поверхности клетки и придании дополнительной подвижности каталитическому домену для атаки полисахарида. . Широкая щель в активном центре, порождающая пластичность связывания, является ключевой особенностью, позволяющей BoGH5A приспособиться к широкому спектру естественных XyG.
Преобладание XyG в рационе человека предполагает, что механизм, с помощью которого бактерии разлагают эти сложные полисахариды, очень важен для приобретения человеком энергии. Более того, редкость метаболизма XyG подчеркивает важность Bacteroides ovatus и других опытных XyG-деградирующих Bacteroidetes как ключевых членов консорциума кишечных микробов человека .