Chytridiomycota - Chytridiomycota

Chytridiomycota
Дифференциально-интерференционное контрастное изображение слоевища хитрида спизелломицета, состоящего из большой сферы, заполненной аморфной пузырчатой ​​цитоплазмой, и гораздо меньшей пустой сферы слева от большой сферы.
Спорангий спизелломицета
Научная классификация е
Королевство: Грибы
Разделение: Chytridiomycota
Hibbett et al. (2007)
Классы / Заказы

Chytridiomycota - это подразделение зооспорических организмов в царстве грибов , неофициально известных как хитриды . Название происходит от греческого χυτρίδιον chytridion , что означает «горшок», описывая структуру, содержащую невыпущенные зооспоры . Хитриды - одна из ранних расходящихся линий грибов, и их принадлежность к царству грибов демонстрируется с помощью хитиновых клеточных стенок, заднего хлыстового жгутика, всасывающего питания, использования гликогена в качестве запаса энергии и синтеза лизина α-аминоадипиновой кислотой. кислотный (AAA) путь.

Chytrids являются сапробиотическими , деградирующими тугоплавкими материалами , таких как хитин и кератин , а иногда действуют как паразиты . После открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза, количество исследований хитридов значительно увеличилось .

Классификация

Виды Chytridiomycota традиционно выделяются и классифицируются на основе развития, морфологии, субстрата и метода выделения зооспор. Однако изоляты с одиночными спорами (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций по многим из этих характеристик; таким образом, эти признаки не могут использоваться для надежной классификации или идентификации видов. В настоящее время таксономия Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития слоевища.

В более старом и более узком смысле (здесь не используется) термин «хитриды» относится только к грибам из класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитрид» относится ко всем членам Chytridiomycota.

Хитриды также были включены в число протоктистов , но теперь их регулярно классифицируют как грибы.

В более старых классификациях хитриды, за исключением недавно установленного порядка Spizellomycetales , были помещены в класс Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее они относились к мастигомикотинам как класс Chytridiomycetes. Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и Oomycetes , были удалены из грибов и классифицированы как гетероконт псевдогрибки .

Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридов, распределенных по десяти отрядам . Дополнительные классы включают Monoblepharidomycetes с двумя отрядами и Hyaloraphidiomycetes с одним отрядом .

Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как анализ ультраструктуры , значительно расширили понимание филогении хитрида и привели к образованию нескольких новых зооспорических грибов :

Жизненный цикл и план тела

Chytridiomycota необычны среди грибов тем, что они размножаются зооспорами. Для большинства представителей Chytridiomycetes половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит за счет высвобождения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза .

Там, где это было описано, половое размножение Chytridomycetes происходит различными способами. Принято считать, что полученная зигота образует покоящуюся спору, которая функционирует как средство выживания в неблагоприятных условиях. У некоторых представителей половое размножение достигается за счет слияния изогамет (гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные патогены растений Synchytrium . Некоторые водорослевые паразиты практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два таллома образуют трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. В последней группе встречаются и сливаются ризоиды совместимых штаммов. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в соединенные ризоиды, где они сливаются. Образовавшаяся зигота прорастает в покоящуюся спору.

Половое размножение широко распространено среди представителей моноблефаридомицетов и хорошо известно. Обычно эти хитриды практикуют разновидность оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первое появление оогамии в королевстве Грибки. Вкратце, моноблефы образуют оогонии, которые дают начало яйцам, и антеридии, которые дают начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота становится либо инцистированной, либо подвижной ооспорой, которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям.

После выхода из проросших покоящихся спор зооспоры ищут подходящий субстрат для роста, используя хемотаксис или фототаксис . Некоторые виды инцизируют и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцизируют и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, высвобождаемые из зооспор, начинают расщеплять субстрат и, используя его, производят новое слоевище . Таллии ценоцитарны и обычно не образуют истинного мицелия ( вместо этого имеют ризоиды ).

Хитриды имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них являются холокарпическими, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . Другие являются евкарпическими, что означает, что они производят другие структуры, такие как ризоиды , в дополнение к зооспорангиуму и зооспорам. Некоторые хитриды моноцентрические, что означает, что одна зооспора дает начало одному зооспорангию. Другие полицентричны, то есть одна зооспора дает начало множеству зооспорангиев, связанных ризомицелием. Ризоиды не имеют ядер, в то время как ризомицелий может.

Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к выпуску. Хитриды обладают разнообразным набором механизмов высвобождения, которые могут быть сгруппированы в широкие категории избыточных и не перкулирующих веществ. Жаберные выделения включают в себя полное или неполное отслоение крышечной структуры, называемой крышечкой, позволяющей зооспорам выйти из спорангия. Недостаточные хитриды выпускают свои зооспоры через поры, щели или сосочки.

Среды обитания

Хитриды - это водные грибы , хотя те, которые размножаются в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. Зооспора - это в первую очередь средство тщательного исследования небольшого объема воды в поисках подходящего субстрата, а не средство распространения на большие расстояния.

Хитриды были изолированы из множества водных сред обитания, включая торф, болота, реки, пруды, родники и канавы, а также наземных сред обитания, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы умеренных зон, почвы тропических лесов, почвы Арктики и Антарктики. Это привело к убеждению, что многие виды хитридов распространены повсеместно и космополитичны. Однако недавняя таксономическая работа продемонстрировала, что этот вездесущий и космополитический морфовид скрывает загадочное разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. Сначала считалось, что водные хитриды (и другие зооспорические грибы) в основном активны осенью, зимой и весной. Однако недавняя молекулярная инвентаризация озер летом показывает, что хитриды являются активной и разнообразной частью микробного сообщества эукариот.

Одной из наименее ожидаемых земных сред, в которых процветает хитрид, являются перигляциальные почвы. Популяция видов Chytridiomycota может поддерживаться, даже если в этих замерзших регионах отсутствует растительная жизнь из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимающейся из-под границы леса.

Экологические функции

Хитридовые паразиты морских диатомовых водорослей. (А) Хитридовые спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на поры сверхчувствительного отделяемого. (B) Ризоиды (белая стрелка) распространяются на хозяина диатомовой водоросли. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах инфекции (белые стрелки). (D и E) Одиночные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели E выделяет ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии внутри створки диатомовых водорослей. Штанги = 10 мкм.
Пеннатная диатомовая водоросль из арктического плавильного пруда , инфицированная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-] спорангиев (окрашена в красный цвет).

Batrachochytrium dendrobatidis

Основная статья: Хитридиомикоз

Хитрид Batrachochytrium dendrobatidis ответственен за хитридиомикоз , болезнь земноводных. Обнаруженная в 1998 году в Австралии и Панаме, эта болезнь, как известно, убивает большое количество земноводных , и была предложена в качестве основной причины сокращения численности земноводных во всем мире . Было обнаружено, что вспышки грибка ответственны за гибель большей части популяции опрысканной жабы Киханси в ее естественной среде обитания в Танзании , а также за исчезновение золотой жабы в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому исчезновению южной желудочной лягушки-матки. , последний раз видели в дикой природе в 1981 году, и северную желудочную лягушку-выводок, последний раз отмеченную в дикой природе в марте 1985 года. во время его тиражирования.

Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может вылечить хитридиомикоз у некоторых видов австралийских лягушек, хотя необходимы дальнейшие эксперименты.

Прочие паразиты

Хитриды в основном поражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что ограничивает первичную продукцию в озере. Было высказано предположение, что паразитические хитриды оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. Хитриды могут также поражать виды растений; в частности, Synchytrium endobioticum является важным патогеном картофеля .

Сапробы

Возможно, самая важная экологическая функция хитридов - это разложение. Эти вездесущие и космополитические организмы ответственны за разложение тугоплавких материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . Есть также хитриды, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя нитевидные структуры, называемые ризоидами, к пыльцевым зернам. В основном это происходит во время бесполого размножения, потому что зооспоры, которые прикрепляются к пыльце, непрерывно воспроизводятся и образуют новые хитриды, которые будут прикрепляться к другим зернам пыльцы для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда в водоемах накапливается пыльца, падающая с деревьев и растений.

  • Мертвая лягушка с признаками хитридиомикоза ( B. dendrobatidis )

Окаменелости

Самые ранние окаменелости хитридов происходят из шотландского рини , лагерштетте девонского возраста с сохраненными анатомическими особенностями растений и грибов. Среди микрофоссилий - хитриды, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень напоминают современный род Allomyces . Остатки голокарпического хитрида были найдены в кремнях из Комбра в центральной Франции, которые относятся к позднему визейскому периоду . Эти останки были найдены вместе с останками евкарпиков и имеют неоднозначный характер, хотя, как считается, они принадлежат к хитридам. Другие хитридиевых подобные окаменелости были найдены в кремней из верхней Пенсильвании в Сент-Этьен котловины в Франции , начиная от 300 и 350 ма .

В художественных СМИ

В романе Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) рассказывается о разновидностях хитрида, которые питаются нефтью и продуктами на ее основе. По сюжету вид видоизменяется с помощью ядерной радиации , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем используется исламских экстремистов в попытке уничтожить запасы нефти в мире, тем самым забирая технологическое преимущество США .

В веб-комиксе « Черный грязный щенок » Этана Коджака изображена арка со злым антропоморфным хитридом, разработанная как нацистский эксперимент по заражению Ксолотля, гигантского говорящего черного аксолотля .

использованная литература

внешние ссылки