Зигомикота - Zygomycota

Zygomycota
Спорангий Phycomyces sp.
Научная классификация
Королевство:	Грибы
Разделение:	Zygomycota К. Моро 1954 (неофициальный)
Класс:	Zygomycetes Winter 1881 г.
Заказы
Мукоромикотин : Endogonales Mucorales Mortierellales Kickxellomycotina : Asellariales Kickxellales Dimargaritales Harpellales Entomophthoromycotina : Энтомофторалес Зоопагомикотины : Zoopagales

Zygomycota , или зиготные грибы , является бывшим подразделением или типом царства грибов . Члены теперь являются частью двух типов - Mucoromycota и Zoopagomycota . Известно около 1060 видов. В основном они обитают на суше, живут в почве или на разлагающемся растительном или животном материале. Некоторые являются паразитами растений, насекомых и мелких животных, а другие образуют симбиотические отношения с растениями. Гифы зигомицетов могут быть ценоцитами , образуя перегородки только там, где образуются гаметы , или чтобы отгородить мертвые гифы. Zygomycota больше не признается, поскольку не считалась действительно монофилетической .

Этимология

Незрелый зигоспорангий гриба Rhizopus, образующийся из двух слитых гаметангиев , имеющий форму ига.

Название Zygomycota относится к зигоспорангии, характерной для представителей этой клады, в которой устойчивые сферические споры образуются во время полового размножения . Zygos по- гречески означает «соединение» или « иго », относящееся к слиянию двух нитей гифа, которое производит эти споры, а -mycota - суффикс, относящийся к разделению грибов.

Споры

Деталь спорангии вида грибов Mucorales, растущих на персике.

Термин «спора» используется для описания структуры, связанной с размножением и распространением. Споры зигомицетов могут образовываться как половым, так и бесполым путем. Перед прорастанием спора находится в состоянии покоя. В этот период уровень метаболизма очень низкий, и он может длиться от нескольких часов до многих лет. Есть два типа покоя. Экзогенный покой контролируется факторами окружающей среды, такими как температура или доступность питательных веществ. Эндогенный или конститутивный покой зависит от характеристик самой споры; например, особенности обмена веществ. При этом типе покоя прорастание можно предотвратить, даже если условия окружающей среды благоприятствуют росту.

Митоспоры

У зигомицетов митоспоры (спорангиоспоры) образуются бесполым путем. Они образуются в специализированных структурах, митоспорангии (спорангии), которые содержат от нескольких до нескольких тысяч спор, в зависимости от вида. Митоспорангии переносятся специализированными гифами - митоспорангиеносами (спорангиофорами). Эти специализированные гифы обычно демонстрируют отрицательный гравитропизм и положительный фототропизм, что обеспечивает хорошее распространение спор. Стенка спорангиев тонкая и легко разрушается механическими раздражителями (например, падающими каплями дождя, проходящими мимо животными), что приводит к распространению спелых митоспор. Стенки этих спор у некоторых видов содержат спорополленин . Спорополленин образуется из β-каротина и очень устойчив к биологическому и химическому разложению. Споры зигомицетов также можно классифицировать по их устойчивости:

Хламидоспоры

Схема зигоспор и размножение

Хламидоспоры - это бесполые споры, отличные от спорангиоспор. Основная функция хламидоспор - сохранение мицелия, и они высвобождаются, когда мицелий разлагается. Хламидоспоры не имеют механизма распространения. У зигомицетов образование хламидоспор обычно интеркалярное. Однако он также может быть терминальным. В соответствии с их функцией хламидоспоры имеют толстую клеточную стенку и пигментированы.

Спорангий.

Зигофоры

Зигофоры - это хемотропные воздушные гифы, которые являются половыми органами Zygomycota, за исключением Phycomyces, у которых они не воздушные, а находятся в субстрате. У них есть два разных типа спаривания (+) и (-). Противоположные типы спаривания растут друг к другу из-за летучих феромонов, выделяемых противоположной цепью, в основном триспоровой кислоты и ее предшественников. После того, как два противоположных типа спаривания вступили в первоначальный контакт, они в несколько этапов порождают зигоспору.

Формирование зигоспор является результатом многоступенчатого процесса, начинающегося с роста зигофоров совместимого типа спаривания друг с другом. После контакта между зигофорами их стенки слипаются друг с другом, сглаживаются, и тогда место контакта называют слитной перегородкой. Кончики зигофоров растягиваются и образуют так называемые прогаметангии. Перегородка развивается путем постепенного расширения внутрь до тех пор, пока она не отделяет терминальные гаметангии от прогаметангиального основания. На этом этапе зигофор называют суспензором. Везикулы скапливаются в перегородке сращения, когда она начинает растворяться. Незадолго до полного растворения сращенной перегородки первичная наружная стенка начинает утолщаться. Это можно увидеть в виде темных пятен на первичной стене по мере растворения слитной перегородки. Эти темные пятна на стене в конечном итоге разовьются в бородавчатые структуры, составляющие толщину стенки зигоспор. По мере увеличения зигоспоры увеличиваются и бородавчатые структуры, пока они не станут непрерывными вокруг всей клетки. На этом этапе электронная микроскопия больше не может проникнуть через стену. В конце концов бородавки проталкиваются через первичную стенку и темнеют, что, вероятно, вызвано меланином .

Мейоз обычно возникает до прорастания зигоспор, и есть несколько основных типов различимого ядерного поведения. Тип 1 - это когда ядра сливаются быстро, в течение нескольких дней, в результате чего зрелые зигоспоры имеют гаплоидные ядра. Тип 2 - это когда некоторые ядра не спариваются и вместо этого дегенерируют, мейоз откладывается до прорастания. Тип 3 - это когда гаплоидные ядра продолжают митотически делиться, а затем некоторые объединяются в группы, а некоторые нет. Это приводит к обнаружению диплоидных и гаплоидных ядер в спорангии зародыша .

Клеточная стенка

Типичная структура клеточной стенки грибов

Зигомицеты обладают особой структурой клеточной стенки. У большинства грибов хитин является структурным полисахаридом , в то время как зигомицеты синтезируют хитозан , деацетилированный гомополимер хитина. Хитин построен из β-1,4-связанного N- ацетилглюкозамина. На кончике растут гифы грибов. Следовательно, специализированные везикулы, хитосомы, переносят предшественников хитина и его синтезирующего фермента, хитинсинтетазы , наружу за пределы мембраны посредством экзоцитоза . Фермент на мембране катализирует образование гликозидной связи из нуклеотидного сахарного субстрата, уридиндифосфо- N- ацетил-D-глюкозамина. Затем возникающая полисахаридная цепь расщепляется ферментом хитиндеацетилазой . Фермент катализирует гидролитическое расщепление N- ацетамидной группы в хитине. После этого полимерная цепь хитозана образует микровибриллы . Эти волокна заключены в аморфную матрицу, состоящую из белков, глюканов (которые предположительно сшивают волокна хитозана), маннопротеинов , липидов и других соединений.

Триспоровая кислота

Триспоровая кислота представляет собой терпеноидное соединение C-18 , которое синтезируется через пути β-каротина и ретинола в зигомицетах. Это соединение феромона, ответственное за половую дифференциацию у этих видов грибов.

История

Триспоровая кислота была открыта в 1964 году как метаболит, вызывающий повышенное производство каротина в Blakeslea trispora . Позже было показано, что это гормон, вызывающий продукцию зигофора в Mucor mucedo . Американский миколог и генетик Альберт Фрэнсис Блейксли обнаружил, что некоторые виды Mucorales были самостерильными ( гетероталлическими ), в которых взаимодействие двух штаммов, обозначенных (+) и (-), необходимо для начала половой жизни. Ганс Бургефф из Геттингенского университета обнаружил, что это взаимодействие происходит из-за обмена низкомолекулярными веществами, которые диффундируют через субстрат и атмосферу. Эта работа была первой демонстрацией активности половых гормонов у любого гриба. Выяснение гормонального контроля полового взаимодействия у Mucorales длится более 60 лет, в нем участвовали микологи и биохимики из Германии, Италии, Нидерландов, Великобритании и США.

Функции триспоровой кислоты в Mucorales

Распознавание совместимых половых партнеров у zygomycota основано на совместном пути биосинтеза триспоровой кислоты. Ранние триспороидные производные и триспоровая кислота вызывают набухание двух потенциальных гиф, поэтому они называются зигофорами, и химический градиент этих молекул-индукторов приводит к росту по направлению друг к другу. Эти прогаметангии контактируют друг с другом и создают прочную связь. На следующем этапе устанавливаются перегородки, чтобы ограничить развивающуюся зигоспору из вегетативного мицелия, и таким образом зигофоры становятся суспензорными гифами и образуются гаметангии. После растворения стенки слияния цитоплазма и большое количество ядер обеих гаметангий смешиваются. Процесс отбора (неизученный) приводит к сокращению ядер и имеет место мейоз (также не изученный до сих пор). Происходит несколько модификаций клеточной стенки, а также включение спорополленина (ответственного за темный цвет спор), в результате чего образуются зрелые зигоспоры.

Триспоровая кислота, являющаяся конечной точкой этого пути распознавания, может производиться исключительно в присутствии обоих совместимых партнеров, которые ферментативно продуцируют предшественники триспороидов для дальнейшего использования потенциальным половым партнером. Видовая специфичность этих реакций достигается, среди прочего, за счет пространственной сегрегации, физико-химических свойств производных (летучесть и светочувствительность), химических модификаций триспороидов и регуляции транскрипции / посттранскрипции.

Постулируемый биосинтез триспоровой кислоты B

Парасексуализм

Триспороиды также используются при распознавании паразита и хозяина. Примером может служить паразитарное взаимодействие паразита паразита, наблюдаемое между Parasitella parasitica , факультативным микопаразитом зигомицетов, и Absidia glauca . Это взаимодействие является примером паразитизма биотрофного слияния, поскольку генетическая информация передается хозяину. Наблюдается много морфологических сходств по сравнению с образованием зигоспор, но зрелая спора называется сикиоспорой и является паразитической. Во время этого процесса, хозяин Absidia glauca производит галлоподобные структуры . Это, вместе с дополнительными доказательствами, привело к предположению, что триспороиды не являются строго видоспецифичными, но что они могут представлять общий принцип распознавания спаривания у Mucorales.

Фототропизм

Световая регуляция была исследована у зигомицетов Phycomyces blakesleeanus , Mucor circinelloides и Pilobolus crystalinus . Например, у Pilobolus crystalinus свет отвечает за механизм распространения, а спорангиофоры Phycomyces blakesleeanus растут навстречу свету. Когда свет, особенно синий, участвует в регуляции развития грибов, он направляет рост грибковых структур и активирует метаболические пути. Например, зигомикоты используют свет в качестве сигнала для стимуляции вегетативного размножения и роста воздушных гиф для облегчения распространения спор.

Фототропизм грибов был детально исследован на примере плодового тела спорангиеносных грибов Phycomyces . Phycomyces имеет сложную фоторецепторную систему. Он способен реагировать на разную интенсивность света и разные длины волн. В отличие от положительной реакции на синий свет, существует также отрицательная реакция на ультрафиолетовый свет. Также наблюдались реакции на красный свет.

Активация биосинтеза бета-каротина светом

Два гена ферментов фитоендесатуразы (carB) и бифункциональной фитоенсинтазы / каротинциклазы (carRA у Phycomyces , carRP у Mucor ) ответственны за синтез бета-каротина. Продукт гена crgA, который был обнаружен в Mucor, подавляет образование каротина, ингибируя накопление мРНК carB и carRP.

Влияние света на споруляцию и половое развитие

Zygomycete П. blakesleeanus строит два типа sproangiophores, в macrophores и microphores , которые различаются по размеру. Эти спорангиофоры образуются при разной плотности энергии света и, следовательно, со специфическими фоторецепторами. Свет также регулирует бесполое спороношение. В Mucor продукт гена crgA действует как активатор. Напротив, половое развитие Phycomyces тормозится светом из-за специальной системы фоторецепторов.

Угол изгиба в вертикальном спорангиофоре

Гравитропизм

Гравитропизм - это поворот или рост растения или грибка в ответ на силу тяжести. Он одинаково распространен в обоих королевствах. Статолиты необходимы как грибам, так и растениям для механизма определения силы тяжести. Спорангиофоры Zygomycota происходят из специализированных «базальных гиф» и проходят несколько отличительных стадий развития, пока не высвободятся зрелые бесполые споры. В дополнение к положительному фототропизму спорангиофоры направляются отрицательной гравитропной реакцией в положение, подходящее для распространения и распространения спор. Оба ответа являются реакциями роста, т.е. изгиб вызван дифференциальным ростом на соответствующих противоположных сторонах спорангиофоров и влияет друг на друга. Единственная модель механизма гравитропной реакции Phycomyces основана на плавучести вакуоли в окружающей цитоплазме. Получающееся в результате асимметричное распределение цитоплазмы, как предполагается, вызывает усиленный рост стенок на нижней стороне горизонтально расположенных спорангиофоров, поскольку в более толстом цитоплазматическом слое, образующем там, количество везикул, секретирующих материал клеточной стенки, будет выше, чем на верхней стороне. Гравитропное изгибание начинается примерно через 15–30 минут в горизонтально расположенных спорангиофорах и продолжается до тех пор, пока примерно через 12–14 часов кончик спорангиофоров не вернется в свое первоначальное вертикальное положение. Обычно гравитропный отклик слабее фототрофного. Однако в определенных условиях равновесие может быть установлено, и отклики сопоставимы. У растений и грибов фототропизм и гравитропизм взаимодействуют сложным образом. Во время непрерывного облучения односторонним светом спорангиофор (плодовое тело) гриба зигомицетов Phycomyces blakesleeanus достигает угла изгиба фотовитропного равновесия, при котором гравитропные и фототропные стимулы уравновешивают друг друга (рис.1, угол изгиба + α, за счет света). облучение).

Липидные глобулы и кристаллы белка в спорангиофоре. 1. Липидные шарики; 2. Белковые кристаллы; 3. Вакуолярные трансепты; 4. Центральная вакуоль.

Кристаллы белка, участвующие в гравиперцепции

У Phycomyces blakesleeanus спорангиофоры дикого типа содержат крупные, хорошо заметные октаэдрические паракристаллические кристаллы размером до 5 × 5 × 5 мкм. Как правило, они находятся вблизи главной вакуоли в кластерах, состоящих из более чем десяти кристаллов. Они часто связаны с трансептами вакуума. Осаждение со скоростью около 100 мкм / с можно наблюдать при наклоне спорангиеносов. Скольжение во время седиментации или натяжение вакуолярных мембран и трансептов служит межклеточным сигналом для вероятного ответа цитоскелета, который активирует рецепторы, расположенные в клеточной мембране. Эти рецепторы, в свою очередь, запускают цепь событий, которая в конечном итоге приводит к асимметричному росту клеточной стенки. Исследования угла изгиба роста спорангиофоров дикого типа и мутантных штаммов показали, что мутантные штаммы, не имеющие кристаллов, демонстрируют пониженный гравитропный ответ.

Липидные капли, участвующие в гравиперцепции

Комплекс апикальных липидных глобул также участвует в гравипрецепции. Эти липиды сгруппированы в клеточные структуры, комплекс липидных глобул, примерно на 0,1 мм ниже самого кончика верхушки. (Рис. 2) Глобулы мигрируют в колумеллу, когда формируется спорангий. Считается, что на зрелой стадии этот комплекс действует как гравирецептор из-за своей плавучести. Мутанты, у которых отсутствует этот липидный комплекс, демонстрируют значительно пониженный гравитропный ответ.

Филогения

Исторически все грибы, продуцирующие зигоспоры, считались родственными и помещались в Zygomycota. Использование молекулярной филогенетики все чаще показывает, что эта группировка является парафилетической . Однако ранг (т. Е. Тип или подтип) этих клад является спорным. Далее следует филогения грибов с субтипом зигомицетов, полученная от Spatafora et al. (2016) с обоими возможными названиями типов.

Промышленное использование

Многие виды зигомицетов могут использоваться в важных производственных процессах. Их резюме представлено в таблице.

Условия культивирования

Зигомицеты на твердой среде

Зигомицеты могут расти в самых разных средах. Большинство из них мезофильны (растут при 10–40 ° C с оптимальной 20–35 ° C), но некоторые, такие как Mucor miehei или Mucor pusillus , термофильны с минимальной температурой роста около 20 ° C и максимальной до 60 ° С. Другие, такие как Mucor hiemalis, могут расти при температуре ниже 0 ° C.

Некоторые виды отряда Mucorales могут расти в анаэробных условиях, тогда как большинству из них требуются аэробные условия. Более того, хотя большинство зигомицетов растут только при высокой активности воды, некоторые из них способны расти при концентрации соли не менее 15%. Большинство видов Mucor быстро растут на агаре при комнатной температуре, заполняя чашку Петри за 2–3 дня своим грубым воздушным мицелием. При инкубации в жидкой культуре в полуанаэробных условиях несколько видов растут в дрожжевом состоянии. Формирование зигоспор можно стимулировать при более высоких температурах инкубации (30–40 ° C).

Зигомицеты на субсредах, в светлом и несветовом состоянии

При росте Zygomycota в твердом агаре могут образовываться колонии с низким или очень высоким содержанием волокон, которые быстро заполняют всю чашку Петри. Его цвет может варьироваться от чисто белого до оттенков серого или коричневого. В старых культурах наблюдаются темные пигментированные спорангии. Все зависит от вида и используемых носителей. В жидкой культуре Zygomycota обычно образуют мягкую массу и не образуют спор. Это потому, что они не могут выращивать воздушные гифы.

Культурные СМИ

Зигомицеты хорошо растут на большинстве стандартных питательных сред для грибов, таких как агар с декстрозой Сабуро. Они также могут расти как на селективных, так и на неизбирательных средах. Также можно использовать минимальные среды, дополнительные среды и индукционные среды. Большинство зигомицетов чувствительны к циклогексимиду (актидиону), и этот агент не следует использовать в питательных средах.

Размножение

Распространенным примером зигомицетов является плесень черного хлеба ( Rhizopus stolonifer ), входящая в состав Mucorales . Он распространяется по поверхности хлеба и других источников пищи, отправляя гифы внутрь для поглощения питательных веществ. В бесполой фазе у него развиваются луковичные черные спорангии на концах вертикальных гиф, каждая из которых содержит сотни гаплоидных спор .

Как и у большинства зигомицетов, наиболее распространенной формой размножения является бесполое размножение. Половое размножение у Rhizopus stolonifer , как и у других зигомицетов, происходит, когда гаплоидные гифы разных типов спаривания находятся в непосредственной близости друг от друга. Рост гаметангий начинается после контакта гаметангий и происходит плазмогамия или слияние цитоплазмы. За ней следует кариогамия - слияние ядер. Зигоспорангии тогда диплоидны . Зигоспорангии обычно толстостенные, очень устойчивы к неблагоприятным воздействиям окружающей среды и метаболически инертны. Однако при улучшении условий они прорастают, образуя спорангий или вегетативные гифы . Мейоз происходит во время прорастания зигоспораги, поэтому образующиеся споры или гифы гаплоидны. Растет в теплых и влажных условиях.

Некоторые зигомицеты распространяют свои споры более точно, чем просто позволяя им бесцельно дрейфовать в воздушных потоках. Pilobolus , грибок, который растет на навозе животных, с помощью светочувствительного пигмента ( бета-каротина ) изгибает свои спорангиофоры в сторону света, а затем «выжигает» их взрывной струей цитоплазмы под высоким давлением . Спорангии можно запускать на расстояние до 2 м, размещая их подальше от навоза и, надеюсь, на растительности, которая будет съедена травоядным животным и в конечном итоге попадет вместе с навозом в другое место. Среди членов отряда зигомицетов Entomophthorales развились различные механизмы насильственного разряда спор .

Эволюция конидий

Эволюция конидия из спорангиоспор - это главное определяющее различие между зигомицетами и аскомицетами . Эволюцию спорангиоспор, типичных для зигомицетов, в конидии, подобные тем, которые обнаруживаются у аскомицетов, можно смоделировать с помощью ряда форм, наблюдаемых у зигомицетов. Многие зигомицеты производят несколько спорангиоспор внутри одного спорангия. У некоторых развились множественные маленькие спорангиолы, содержащие небольшое количество спорангиоспор. В некоторых случаях в каждом спорангиоле может быть не более трех спор, а у некоторых видов есть спорангиолы, содержащие только одну спору. Хоанефора , зигомицет, имеет спорангиол, содержащий одну спору со стенкой спорангия, которая видна у основания спорангия. Эта структура похожа на конидий, который имеет две слитые клеточные стенки, внутреннюю стенку спор и внешнюю стенку спорангия.

Рекомендации

Внешние ссылки

• Zygomycota в веб-проекте "Древо жизни"
• Zygomycetes.org
• Список всех видов Zygomycetes из базы данных Zygomycetes, составленный П.М. Кирком в Каталоге жизни 2008 г.
• Mucorales в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)