Дакотараптор -Dakotaraptor
|
Дакотараптор |
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Реконструированный скелет | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Клэйд : | † Дейнонихозаврия |
| Род: |
† Дакотараптор DePalma et al. 2015 г. |
| Типовой вид | |
|
† Dakotaraptor steini DePalma et al. 2015 г.
|
|
Дакотараптор (что означает «вор из Дакоты ») - потенциально химерный род крупных тероподовых динозавров- дромеозаврид , обитавших в Северной Америке в поздний меловой период. Останки были найдены на маастрихтском этапе формации Хелл-Крик , датируемой самым концом мезозойской эры , что сделало дакотараптора одним из последних выживших дромеозаврид. Останки D. steini были обнаружены в многовидовом костяном ложе. Позднее было обнаружено, чтоэлементы голотипа и упомянутые образцы принадлежат трионихидным черепахам , и дальнейший анализ потенциального не-дромеозавридного сродства голотипа и упомянутого материала еще не проводился. Филогенетический анализ D. steini помещает его в различные позиции среди Dromaeosauridae.
Открытие и наименование
В 2005 годе палеонтолог Роберт ДеПальм в Harding County , Южная Дакота обнаружила речную bonebed подшипника остатков различных динозавров и без динозавровых остатков, которая давала частичный скелет приписываемой ДеПальме в большой dromaeosaurid. Впоследствии на том же участке были обнаружены дополнительные останки дромеозаврид. В 2015 году типовой вид Dakotaraptor steini был назван и описан Робертом А. ДеПальмой, Дэвидом А. Бернхэмом, Ларри Дином Мартином , Питером Ларсом Ларсоном и Робертом Томасом Баккером . Общее название , Dakotaraptor , объединяет ссылку на Южную Дакоту и народ Дакоты с латинским словом raptor , что означает «грабитель». Имя конкретным , Steini , почесть палеонтолог Уолтер В. Штейн. Дакотараптор был одним из восемнадцати таксонов динозавров с 2015 года, которые были описаны в журналах с открытым доступом или в бесплатных журналах.
Голотипом , PBMNH.P.10.113.T , был найден в песчанике слое верхней свиты Ад - Крик , начиная с конца Маастрихта . Он состоит из частичного скелета без черепа взрослой особи. Он содержит часть задней позвонка, десять хвостового позвонка, как плечевые кости , как ulnae , как радиусы , первый и второй правый пятнистые , три когтями левой руки, правой бедренной кости, как shinbones, левый астрагал кости , левый пяточная кость, левая вторая, третья и четвертая плюсневые кости , правая четвертая плюсневая кость и второй и третий коготки правой стопы. Назначенная фуркула была позже исключена из образца. Помимо остатков голотипа, в костях сайта были обнаружено , что также принадлежали дакотараптору но которые представляли более грацильный морф . К ним относятся образцы PBMNH.P.10.115.T: правая большеберцовая кость; PBMNH.P.10.118.T: соединенные левый астрагал и пяточная кость; и KUVP 152429: первоначально идентифицированный как фуркула, но теперь также исключен из известных останков дакотараптора . Дополнительно были переданы четыре изолированных зуба, образцы PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T и PBMNH.P.10.124.T. Эти окаменелости являются частью коллекции Музея естественной истории Палм-Бич. Другие упомянутые окаменелости - это KUVP 156045, изолированный зуб, и NCSM 13170, третья предполагаемая фуркула, позже идентифицированная как не принадлежащая Dakotaraptor .
Описание
Размер
Дакотараптор исключительно велик для дромеозаврида; его длина взрослой особи составляет 5,5 м (18 футов). По другим оценкам, в 2016 году длина составляла 4,35-6 м (14,3-19,7 футов), а вес - 220-350 кг (485-772 фунта).
Это приближается к размеру самого большого из известных дромеозаврид, Utahraptor . Дакотараптор, однако, не имеет пропорций и приспособлений Ютараптора , но больше напоминает меньших дромеозаврид, таких как Дейноних .
Отличительные черты
Помимо большого размера, в описании 2015 года были указаны некоторые дополнительные отличительные черты. На четвертой лапе стопы бугорок, служащий прикреплением сухожилия мышцы-сгибателя, уменьшен в размерах. «Кровеносная канавка» на внешней стороне четвертого когтя стопы по направлению к кончику полностью закрыта на половине ее длины, образуя костную трубчатую структуру. Второй и третий когтистые лапы с нижней стороны имеют острый киль. Второй коготь стопы, «серповидный коготь», составляет 29% длины бедренной кости. На большеберцовой кости, на гребешок fibularis , гребень , который контактирует с calfbone, давно и облегченный с высотой , которая не превышает 9% от длины гребня. Верхний край этого гребня заканчивается крючком. На второй пястной кости из двух мыщелков, контактирующих с пальцем, внутренний почти такого же размера, как и внешний. На внешней стороне второй пястной кости имеется лишь неглубокая бороздка для связки, которая соединяет ее с третьей пястной костью. Когда рука видна в плоском положении, на второй пястной кости край между лучезапястным суставом и верхним стержнем прямой при виде сверху. Зубы имеют от пятнадцати до двадцати зубцов на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на задних краях и от двадцати до двадцати семи зубцов на передних краях.
Скелет
Позвоночник
Позвонки спины сильно пневматизированы, заполнены губчатой костью, на которой видно множество воздушных пространств. На средних позвонках хвоста передние суставные отростки, презигапофизы , чрезвычайно удлинены, их неповрежденная длина оценивается в 70 сантиметров (28 дюймов ), охватывая около десяти позвонков. Это делает хвост жестким.
Передняя конечность
Как практически все другие теропод, у дакотараптора, вероятно, была фуркула , или «поперечный рычаг», как часть плечевого пояса . Пальцы теропод весьма разнообразны и часто отличаются от сильно U-образных щетинок, которыми обладают большинство современных птиц; элементы, первоначально идентифицированные как фуркула дакотараптора, имели U- или V-образную форму, подобную многим другим дромеозавридам, таким как велоцираптор , и даже большому спинозавридному тероподу Зухомиму . В 2015 году исследование Виктории Меган Арбор и соавт. Предполагается , что предполагаемый дакотараптор furculae на самом деле представляет собой часть черепахи брони, в entoplastron из Axestemys Splendida , член трёхкоготные черепахи . В 2016 году DePalma et al. признал, что ни одна из упомянутых мехов на самом деле не принадлежит Dakotaraptor , и исключил их из своей гиподигмы.
В описательной статье большое внимание было уделено крылу Дакотараптора . Здесь «крыло» используется как анатомический описательный термин, не связанный с его функциональностью, поскольку Дакотараптор был нелетающим. Это похоже на термин «крыло» для обозначения тех же придатков у страусов, эму и других нелетающих птиц. Это означает, что рука оснащена длинными перьями. Были обнаружены многие из костей крыла (плечевая, лучевая, локтевая, две из трех пястных костей запястья и части пальцев пальцев), так что крыло получилось очень полным. Плечевой кости , верхняя кость руки, сравнительно длинные и тонкие. Он несколько загнут внутрь. Наиболее примечательной анатомической особенностью является ряд очень заметных выступов вдоль гребня на нижнем крае локтевой кости , одной из костей предплечья. Они называются локтевыми сосочками или перьями. У птиц и некоторых других динозавров-теропод эти шишки были пятнами для усиленного прикрепления ремиджей или перьев крыльев. Наличие гусиных шишек считается сильным признаком того, что у животного были длинные ремни на крыльях. Поскольку гусиные шишки в летописи окаменелостей встречаются редко, палеонтологи в основном полагались на филогенетические скобки, чтобы определить, имел ли вид, вероятно, перья крыльев - если у родственника на «более высокой» ветви эволюционного древа были перья, а у одного - на перьях. "нижняя" ветвь вниз тоже имела их, тогда, вероятно, тоже имела вид в среднем положении. Перья дакотараптора показывают, что у животного явно были выступающие перья на крыльях, что делало его самым большим дромеозавридом с подтвержденным оперением этого типа. Перья Dakotaraptor имеют диаметр около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма), что показывает, что эти перья были довольно большими. Было подсчитано, что полная серия может включать пятнадцать из этих локтевых сосочков . Локтевая кость имеет длину 36 сантиметров (14 дюймов), а радиус другой кости нижней части руки - 32 сантиметра (13 дюймов). Кости рук показывают, что их суставы мало подвижны. Размах крыльев дакотараптора был оценен в 120 сантиметров (47 дюймов), без учета возможных первичных ремиджей длиннее руки.
Второй пястной из пясти руки, кости , что первичные маховых придают, также имел плоскую полку костистую как его дорсальной поверхности. Полка была идеальным местом для основных перьев, чтобы они могли лежать на них в их жизненном креплении.
Задняя конечность
В целом, задние конечности построены легко и с длинными элементами, в отличие от крепких, коренастых задних конечностей Utahraptor . Дакотараптор больше похож на подвижных, упругих меньших дромеозавридов и был бы хорошо приспособлен для бега и преследования хищников . Длина бедренной кости составляет 558 миллиметров (22 дюйма). Он относительно короче и легче, чем у Utahraptor . Напротив, большеберцовая кость довольно удлиненная. Голотипная большеберцовая кость длиной 678 миллиметров (26,7 дюйма) - самая длинная из известных большеберцовых костей дромеозаврид . Он на 22% длиннее бедренной кости, что свидетельствует о хорошей беговой способности. Кнемиальный гребень большеберцовой кости имеет острый угол, направленный вперед. Его гребень на малоберцовой кости заканчивается крючковидным отростком, указывающим наверх, - состояние, уникальное для всей Theropoda . Астрагал и пяточная кость, верхние кости лодыжки, срослись, как и у бамбираптора . Верхняя часть пяточной кости имеет лишь небольшую контактную поверхность для икроножной кости, что указывает на то, что эта малоберцовая кость должна иметь очень узкий нижний конец. Плюсны имеют расчетную длину 32 сантиметров (13 дюймов), что делает его довольно долго по отношению к остальной части задней конечности.
Когти на ногах дакотараптора включают в себя типичный второй коготь хищника дромеозаврид, или «серповидный коготь», который использовался для убийства или удержания добычи. Он большой и прочный, его диаметр составляет 16 см (6,3 дюйма), а длина - 24 см (9,4 дюйма), измеренная по внешнему изгибу. Это составляет 29% длины бедренной кости по сравнению с 23% у дейнониха . Коготь уплощен в поперечном направлении и имеет в поперечном сечении каплевидную форму. Бугорок-сгибатель, большая выпуклость у основания, служила местом прикрепления для мышц-сгибателей - чем он был больше, тем больше была сила удара. Дакотараптор имеет бугорок сгибателя, который больше по сравнению с общим размером когтей, чем у других обнаруженных дромеозаврид, что потенциально дает ему самую сильную режущую силу среди всех известных представителей этой группы. Бугорок сгибателя на третьем когте стопы практически отсутствует, он очень уменьшен в размерах по сравнению с другими дромеозавридами, что предполагает более минимальное использование этого когтя. Поскольку это костяные стержни когтей, они должны были быть покрыты ороговевшей оболочкой, которая расширяла «ноготь» и заканчивалась острым концом. Третий коготь также имеет килевую форму, но намного меньше, с длиной кончика к суставу 7 сантиметров (2,8 дюйма) и длиной изгиба 9 сантиметров (3,5 дюйма). Канавка на его внешней стороне по направлению к кончику заканчивается костным туннелем, что является редкостью.
Классификация
Дакотараптор был помещен в группу Dromaeosauridae . Кладистический анализ показал , что это было сестринские виды из дромеозавр . Они снова сформировали кладу с Ютараптором , прямой боковой ветвью которой была клада Ахиллобатор . Несмотря на то, что он был связан с другими гигантскими дромеозавридами, дакотараптор был предложен как отдельный четвертый случай увеличения размера дромеозавридов, помимо Дейнониха , Уненлагии и клады Ахиллобатор плюс Ютараптор .
| Эвдромеозаврия |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Недавнее исследование, проведенное Hartman et al. 2019, восстановлено размещение Dakotaraptor в Unenlagiidae . Если это исследование окажется верным, то Dakotaraptor был бы одним из самых северных известных родов Unenlagiine.
| Unenlagiidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В недавно проведенном Карри и Эвансе филогенетическом исследовании в 2019 году дакотараптор был снова обнаружен как эвдромеозавр, хотя авторы отметили, что голотип может не представлять одну особь.
| Эвдромеозаврия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В своем описании Dineobellator , Jasinski et al. (2020) снова восстановили это положение для Dakotaraptor , но также отметили вероятный статус Dakotaraptor как химеры, что поставило под сомнение это размещение как слишком базальное из-за потенциальной составной природы таксона.
Возможная синонимия с ахерораптором
Acheroraptor temertyorum - еще один теропод из формации Хелл-Крик, названный в 2013 году в честь нижней челюсти, верхней челюсти и некоторых зубов. Диагноз ахерораптора был поставлен по множеству признаков, включая наличие гребней на зубах. Зубы являются только перекрывающимися функциями между Acheroraptor и дакотараптором . Однако Ахерораптор значительно меньше по размеру и отличается от Дакотараптора только наличием вертикальных гребней на коронках зубов. Андреа Кау отметила, что, хотя дакотараптор известен от особей разного размера, некоторые из более мелких экземпляров также полностью созрели, и возможно, что разница в размерах означает, что дакотараптор - это просто другой вид или размерная морфа ахерораптора . Филогенетический анализ, представленный Кау, хотя и опирался на фрагментарные образцы, не привел к тесной связи между ними.
Палеобиология
Киловидный коготь второго пальца, «серповидный коготь», использовался для опускания добычи и имел более прочный сгибательный бугорок, чем у Ютараптора . Напротив, третий коготь лапы был относительно меньше по размеру, чем у других дромеозаврид, и, похоже, не имел важной функции в нападении на хищных животных.
В ископаемом материале присутствовали две морфы, прочная и изящная. Изучение гистологии костей показало, что обе морфы были взрослыми, поэтому более легкое строение некоторых костей не было вызвано молодым возрастом. Разницу можно объяснить индивидуальным разнообразием или патологией, но самым простым объяснением является половой диморфизм . Пока не может быть установлено, какой морф был мужским, а какой женским.
На локтевой кости предплечья имеются широкие локтевые сосочки или гусиные выступы , точки прикрепления крупных мелованных перьев. Взрослые особи дакотарапторов были слишком тяжелыми, чтобы летать. Несмотря на это нелетающее состояние, перья не уменьшились. У его крыльев есть множество возможных альтернативных функций, включая защиту яиц, демонстрацию, запугивание и удержание равновесия, приковывая добычу серповидным когтем. Эти функции, однако, не требуют использования перьевых ручек, и описывающие авторы сочли вероятным, что Дакотараптор произошел от меньшего летающего предка, у которого они были.
Палеоэкология
Дакотараптор - первый хищник среднего размера, обнаруженный в формации Хелл-Крик (не считая сомнительного нанотираптора ), промежуточный по длине между гигантскими тираннозавридами, такими как Tyrannosaurus, и более мелкими дейнонихозаврами, такими как Acheroraptor . Как его голень была длиннее , чем ее бедро, дакотараптор имел бы хорошую способность работает, заполняя нишу в погоне хищника . Особенно, если это был стайный охотник, сотрудничавший в группах, он мог бы охотиться на более крупных травоядных, возможно, конкурируя с малолетними тираннозавридами в диапазоне длины 6–9 метров (20–30 футов). Он жил рядом с другими известными динозаврами, такими как: тираннозавр , трицератопс , пахицефалозавр , орнитомим и эдмонтозавр .