Диктиостелид - Dictyostelid

Диктиостелид
Dictyostelium discoideum 02.jpg
Dictyostelium discoideum
Научная классификация е
Домен: Эукариоты
Тип: Амебозоа
Подтип: Коноса
Инфрафилюм: Mycetozoa
Класс: Dictyostelia
Lister 1909, исправ. Оливковое 197
Заказы

В dictyostelids ( Dictyostelia / Dictyostelea , МКЗН или Dictyosteliomycetes , ICBN ) представляют собой группу клеточных форм слизи или социальной амебы .

Многоклеточное поведение

Чашку Петри из Dictyostelium .

Когда пища (обычно бактерии) легкодоступна, диктиостелиды ведут себя как отдельные амебы, которые нормально питаются и делятся. Однако, когда запасы пищи истощены, они собираются в многоклеточную совокупность, называемую псевдоплазмодием, грексом или слизней (не путать с брюхоногим моллюском, называемым слизеньком ). Грекс имеет четко выраженную переднюю и заднюю части, реагирует на световые и температурные градиенты и обладает способностью к миграции. При правильных обстоятельствах грекс созревает, образуя сорокарпий (плодовое тело) со стеблем, поддерживающим один или несколько сори (клубков спор). Эти споры представляют собой неактивные клетки, защищенные устойчивыми клеточными стенками, и становятся новыми амебами, когда пища становится доступной.

В Acytostelium , то sorocarp поддерживается стеблом , состоящее из целлюлозы , но и в других dictyostelids стебель состоит из клеток, иногда занимая большую часть первоначальной амебы. За некоторыми исключениями, эти клетки погибают во время формирования стебля, и существует определенное соответствие между частями грекса и частями плодового тела. Агрегация амеб обычно происходит в сходящихся потоках. Амебы передвигаются с помощью филозных псевдопод , и их привлекают химические вещества, производимые другими амебами. У Dictyostelium агрегация сигнализируется цАМФ , но другие используют другие химические вещества. У вида Dictyostelium purpureum группировка происходит по родству, а не только по близости.

Используется как модельный организм

Dictyostelium использовался в качестве модельного организма в молекулярной биологии и генетике и изучается как пример клеточной коммуникации , дифференциации и запрограммированной гибели клеток . Это также интересный пример эволюции сотрудничества и обмана. Большой объем данных исследований, касающихся D. discoideum , доступен в режиме онлайн на DictyBase .

Жизненный цикл Dictyostelium

Механизм агрегации у Dictyostelium

Диаграмма, показывающая, как амеба Dictyostelium discoideum реагирует на цАМФ

Механизм агрегации амеб основан на использовании циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в качестве сигнальной молекулы. Одна клетка, основатель колонии, начинает секретировать цАМФ в ответ на стресс. Другие обнаруживают этот сигнал и реагируют двумя способами:

  • Амеба движется навстречу сигналу.
  • Амеба выделяет больше цАМФ, чтобы усилить сигнал.

Эффект от этого заключается в передаче сигнала через ближайшую популяцию амеб и вызывает движение внутрь к области с наибольшей концентрацией цАМФ.

Внутри отдельной ячейки механизм выглядит следующим образом:

  1. Рецепция цАМФ на клеточной мембране активирует G-белок
  2. G-белок стимулирует аденилатциклазу
  3. цАМФ диффундирует из клетки в среду
  4. Внутренний цАМФ инактивирует внешний рецептор цАМФ.
  5. Другой g-белок стимулирует фосфолипазу C
  6. IP 3 вызывает высвобождение ионов кальция
  7. Ионы кальция действуют на цитоскелет, вызывая расширение псевдоподий .

Поскольку внутренняя концентрация цАМФ инактивирует рецептор внешнего цАМФ, отдельная клетка демонстрирует колебательное поведение. Такое поведение производит красивые спирали, наблюдаемые в сходящихся колониях, и напоминает реакцию Белоусова-Жаботинского и двумерные циклические клеточные автоматы .

Геном

Полный геном Dictyostelium discoideum был опубликован в журнале Nature в 2005 году генетиком Людвигом Эйхингером и его сотрудниками. Гаплоидный геном содержит примерно 12500 генов на 6 хромосомах. Для сравнения: диплоидный геном человека насчитывает 20 000-25 000 генов (представленных дважды) на 23 парах хромосом. Высокий уровень нуклеотидов аденозина и тимидина (~ 77%) приводит к тому, что использование кодонов способствует большему количеству аденозинов и тимидинов в третьей позиции. Тандемные повторы тринуклеотидов в изобилии присутствуют в Dictyostelium , которые у человека вызывают нарушения тринуклеотидных повторов .

Половое размножение

Половое развитие может происходить, когда амебоидные клетки испытывают нехватку бактериальной пищи и присутствуют темные влажные условия. Спариваться могут как гетероталлические, так и гомоталлические штаммы Dictostelium. Гетероталлическое половое развитие наиболее полно изучено у D. discoideum , а гомоталлическое половое развитие наиболее хорошо изучено у D. mucoroides . Гетероталлические спаривания инициируются слиянием гаплоидных клеток (гамет) двух штаммов противоположного типа спаривания. Это контрастирует с гомоталлическими штаммами, которые, по-видимому, выражают оба типа спаривания.

Спаривание инициируется гаметогенезом, который производит маленькие подвижные гаметы, которые сливаются, образуя небольшую двухъядерную клетку . Затем объем двуядерной клетки увеличивается, образуя гигантскую двухъядерную клетку. По мере роста ядра набухают, а затем сливаются, образуя настоящую диплоидную гигантскую зиготную клетку. По мере того как это происходит, амебы подвергались индуцированному цАМФ хемотаксису по отношению к поверхности гигантских клеток. Это образует клеточный агрегат, и в центре агрегата гигантская зиготная клетка поглощает окружающие амебы. За фагоцитозом следует переваривание проглоченных амеб. Затем зигота образует макроцисту, характеризующуюся окружающей внеклеточной целлюлозной оболочкой. После того, как макроциста сформировалась, она обычно остается бездействующей в течение периода, прежде чем может произойти прорастание. Внутри макроцисты диплоидная зигота претерпевает мейоз, за ​​которым следуют последовательные митотические деления. Когда макроциста прорастает, она высвобождает много гаплоидных амебоидных клеток.

Классификация

Первым описанным диктиостелидом был Dictyostelium mucoroides в 1869 году Оскар Брефельд.

Впервые обнаруженный в лесу Северной Каролины в 1935 году, Dictyostelium discoideum сначала был классифицирован как «низшие грибы». и в последующие годы в царства Protoctista , Fungi и Tubulomitochondrae . К 1990-м годам большинство ученых приняли нынешнюю классификацию.

Сейчас большинство считает, что амебозоа образуют отдельную кладу на уровне царства, будучи более близкими как к животным, так и к грибам, чем к растениям.

Кладограмма диктиостелии
 
Actyosteliales
Cavenderiaceae
 

Кавендерия

 
 
Acytosteliidae
 

Ацитоостелий

 
 

Гетеростелиум

 
 

Ростростелиум

 
 
 
Dictyosteliales
Dictyosteliidae
 

Диктиостелиум

 
 

Полисфондилий

 
 
Раперостелиевые
 

Спелеостелиум

 
 
 

Tieghemostelium

 
 
 

Хагиварея

 
 

Раперостелиум

 
 
 
 
 
 

Класс Dictyostelia Lister 1909 г. Оливковое 1970

Модель организма-хозяина для легионеллы

Dictyostelium имеет много общих молекулярных особенностей с макрофагами , человеческим хозяином Legionella . Состав цитоскелета D. discoideum аналогичен составу клеток млекопитающих, так как это процессы, управляемые этими компонентами, такие как фагоцитоз, мембранный перенос, эндоцитарный транзит и сортировка везикул. Как и лейкоциты, D. discoideum обладает хемотаксической способностью. Следовательно, D. discoideum представляет собой подходящую модельную систему для определения влияния различных факторов клетки-хозяина во время инфекций Legionella .

использованная литература

внешние ссылки