Fasciola hepatica -Fasciola hepatica
| Фасциола гепатика | |
|---|---|
|
|
| Взрослая особь Fasciola hepatica | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Платигельминты |
| Класс: | Рабдитофора |
| Порядок: | Плагиорхииды |
| Семья: | Fasciolidae |
| Род: | Фасциола |
| Разновидность: |
F. hepatica
|
| Биномиальное имя | |
|
Фасциола гепатика |
|
Fasciola hepatica , также известная как обыкновенная печеночная двуустка или двуустка овечьей печени , представляет собой паразитарную трематоду (двуустку или плоский червь , тип гельминтов ) класса Trematoda , тип Platyhelminthes . Он поражает печень различных млекопитающих , включая человека, и передается от овец и крупного рогатого скота людям во всем мире. Заболеваниевызванное лапе называется фасциолезом или фасциолёзом, который является одним из видов гельминтозов и классифицировано как забытая тропическая болезнь . Фасциолез в настоящее время классифицируется как трематодная инфекция,передаваемая растениями / продуктами питания, частопередающаяся врезультате поедания метацеркарий паразита,инцистированных на растениях. F. hepatica , распространенная по всему миру, была известна как важный паразит овец и крупного рогатого скота на протяжении десятилетий и причиняет значительный экономический ущерб этим видам домашнего скота, до 23 миллионов фунтов стерлингов только в Великобритании. Из-за своего относительно большого размера и экономической важности он стал предметом многих научных исследований и может быть самым известным из всех видов трематод. Ближайшим родственником F. hepatica является Fasciola gigantica . Эти два сосальщика - родственные виды; они имеют много общих морфологических особенностей и могут спариваться друг с другом.
Жизненный цикл
Fasciola hepatica встречается в печени окончательного хозяина, и ее жизненный цикл является косвенным. Окончательные хозяева двуустки - крупный рогатый скот , овцы и буйволы . Дикие жвачные и другие млекопитающие, включая человека, также могут выступать в качестве окончательных хозяев. Жизненный цикл F. hepatica проходит через промежуточного хозяина и несколько стадий личинок в окружающей среде. Промежуточные хозяева F. hepatica - дышащие воздухом пресноводные улитки из семейства Lymnaeidae . Хотя описано несколько видов лимфоид, восприимчивых к F. hepatica , паразит развивается только у одного или двух основных видов на каждом континенте. Galba truncatula - главный хозяин улиток в Европе, частично в Азии, Африке и Южной Америке. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella и L. cubensis являются наиболее распространенными промежуточными хозяевами в Центральной и Южной Америке. Некоторые другие лимфатические улитки могут быть естественно или экспериментально инфицированы F. hepatica , но их роль в передаче двуустки мала. Список лимфатических улиток, которые могут служить естественными или экспериментальными промежуточными хозяевами F. hepatica, включает:
- Austropeplea ollula
- Austropeplea tomentosa
- Austropeplea viridis
- Fossaria bulimoides
- Galba truncatula
- Lymnaea cousini
- Lymnaea cubensis
- Lymnaea diaphana
- Lymnaea humilis
- Lymnaea neotropica
- Lymnaea occulta
- Lymnaea stagnalis
- Lymnaea viatrix
- Омфискола глабра
- Pseudosuccinea columella
- Radix auricularia
- Радикс лаготис
- Radix natalensis
- Radix peregra
- Radix rubiginosa
- Stagnicola caperata
- Stagnicola fuscus
- Стагникола болотная
- Stagnicola turricula
В метацеркарий высвобождаются из пресноводных улиток как церкариями и образуют цист на различных поверхностях , включая водной растительности . Затем млекопитающее- хозяин ест эту растительность и может заразиться. Люди часто могут заразиться этими инфекциями, употребляя загрязненную воду и употребляя в пищу пресноводные растения, такие как кресс-салат . Внутри двенадцатиперстной кишки в млекопитающих хозяина, метацеркарий высвобождаются изнутри их кист. Из двенадцатиперстной кишки они проникают через слизистую оболочку кишечника в брюшную полость . Затем они мигрируют через кишечник и печень в желчные протоки . Внутри желчных протоков они развиваются во взрослую двуустку . У людей время, необходимое F. hepatica для созревания из метацеркарии во взрослую двуустку, составляет примерно 3-4 месяца. Взрослые двуустки могут производить до 25000 яиц от одной двуустки в день. Эти яйца выводятся через стул в пресную воду. Попав в пресную воду, из яиц зародыши вылупляются мирацидии , которые затем находят подходящего промежуточного хозяина улитки из семейства Lymnaeidae . Внутри этой улитки мирацидии развиваются в спороцисты , затем в редии , а затем в церкарии . В церкарии освобождаются от улиток , чтобы сформировать Метацеркарии и жизненный цикл начинается снова.
Морфология и анатомия
Fasciola hepatica - одна из самых крупных двуусток в мире, достигающая в длину 30 мм и ширину 13 мм ( однако Fasciola gigantica еще больше и может достигать 75 мм). Листовидный, заостренный сзади (сзади) и широкий спереди (спереди). Ротовая небольшой , но мощный и расположен в конце проекции конуса формы на переднем конце. Вертлужной впадины является большим , чем присоски ротовой присоски и расположен на переднем конце.
Тегумент
Внешняя поверхность двуустки называется тегументом . Он состоит из склеропротеина , и его основная функция - защищать двуустку от разрушительной пищеварительной системы хозяина. Он также используется для обновления поверхностной плазматической мембраны и активного поглощения питательных веществ, а поглощение некоторых соединений (например, таурина) делает сосальщиков еще более устойчивыми к уничтожению пищеварительной системой хозяина. На поверхности тегумента также небольшие шипы. Первоначально эти шипы однонаправленные, затем, непосредственно перед тем, как сосальщик попадает в желчные протоки , они становятся многоточечными. На переднем конце трематода шипы имеют от 10 до 15 точек, а на заднем конце - до 30 точек. Тегумент является синцитиальный эпителий . Это означает, что он сделан из слияния многих клеток, каждая из которых содержит одно ядро , с образованием многоядерной клеточной мембраны. В случае Ф. НераНса , никаких ядер не во внешней цитоплазме между базальным и апикальной мембран. Таким образом, этот регион называют безъядерным. Вместо этого ядра находятся в телах клеток, также известных как тегументальные клетки, они соединяются с внешней цитоплазмой через тонкие цитоплазматические нити . Тегументальные клетки содержат обычные цитоплазматические органеллы ( митохондрии , тельца Гольджи и эндоплазматический ретикулум ). Тегумент играет ключевую роль в заражении хозяина двуусткой. Исследования показали , что некоторые части тегумента (в данном случае антиген назван ТЭГ) на самом деле могут подавить иммунный ответ в млекопитающих хозяина. Это означает, что двуустка может ослабить иммунный ответ и увеличить свои шансы на успешное заражение. Успешное заражение необходимо, чтобы двуустка успела развиться во взрослую особь и продолжить свой жизненный цикл.
Пищеварительная система
_(14598306110).jpg)
Пищеварительный канал F. hepatica имеет единственный рот, ведущий в слепую кишку ; у него нет ануса . Рот расположен внутри передней присоски на вентральной стороне двуустки. Этот рот ведет к глотке , за которой следует узкий пищевод . Пищевод, покрытый тонким слоем эпителиальных клеток , затем открывается в толстую кишку . Поскольку ануса нет, кишечник разветвляется, причем каждая ветвь заканчивается слепо около заднего конца тела. При кормлении внутри хозяина двуустки мигрируют в более мелкие капилляры и желчные протоки . Они используют свои ротовые присоски, чтобы снимать и всасывать пищу, желчь , лимфу и кусочки тканей со стенок желчных протоков. F. hepatica зависит от внеклеточного пищеварения, которое происходит в кишечнике хозяина. Отходы выводятся через рот. Неотходы адсорбируются обратно через оболочку и общую поверхность двуустки. Тегумент облегчает эту адсорбцию, поскольку содержит множество мелких складок для увеличения площади поверхности.
Дыхательная система
_(17576890133).jpg)
F. hepatica не имеет органов дыхания : взрослые двуустки дышат анаэробно (без кислорода). Гликоген, взятый из организма хозяина, расщепляется гликолизом с образованием углекислого газа и жирных кислот . Этот процесс дает счастливой случайности энергию. Напротив, свободноживущие стадии мирацидия паразита обычно развиваются в богатой кислородом среде. В свободноживущие стадии паразита , как полагают, дышат аэробно , чтобы получить максимальную энергию из окружающей среды.
Выделительная система
Экскреторная система F. hepatica содержит сеть канальцев, окружающих один главный выводной канал . Этот канал ведет к экскреторной поре на заднем конце двуустки. Этот главный канал разветвляется на четыре части в дорсальной и вентральной областях тела. Роль выделительной системы F. hepatica заключается в выделении и осморегуляции . Каждый каналец в выделительной системе соединен с клеткой пламени , иначе известной как протонефридия . Эти клетки представляют собой модифицированные клетки паренхимы . У F. hepatica их роль заключается в выполнении экскреционных, но, что более важно, осморегуляторных функций. Поэтому ячейки пламени в основном используются для удаления излишков воды.
Нервная система и органы чувств
Нервная система F. hepatica состоит из пары нервных ганглиев , каждый из которых расположен по обе стороны от пищевода . Вокруг пищевода находится нервное кольцо , которое соединяет два нервных узла вместе. От этого кольца отходят нервы, доходящие до заднего конца тела. На заднем конце одна пара нервов становится толще других; они известны как боковые нервные тяжи. От этих боковых нервных тяжей ответвляются другие нервы. Органы чувств у F. hepatica отсутствуют .
Репродуктивная система
Взрослые сосальщики F. hepatica - гермафродиты ; каждая содержит как мужские, так и женские репродуктивные органы . Мужские и женские репродуктивные органы открываются в одну и ту же камеру тела, которая называется генитальным предсердием. Генитальное предсердие - это эктодермальный мешок, который открывается наружу двуустки через генитальную пору . В семенниках формируются из двух разветвленных трубочек, они расположены в средних и задних частях тела. Из эпителиальной выстилки канальцев вырабатывается сперма . Затем сперма попадает в семявыносящий проток, а затем в семенной пузырь . Из семенного пузырька выходит семявыбрасывающий проток , который открывается в генитальное предсердие, и многие предстательные железы окружают это отверстие. Правая сторона переднего яичка имеет разветвленный трубчатый яичник . Отсюда короткий яйцевод переходит в желточный проток . Этот проток соединяет яичники, матку и резервуар желтка через соединение. От этого соединения матка открывается в генитальное предсердие; это отверстие окружено железами Мехлиса . У некоторых сосальщиков терминальный конец матки укреплен мышцами и шипами .
F. hepatica размножается как половым путем, через взрослых двуусток- гермафродитов , так и бесполым . Мирацидии могут воспроизводить бесполые в промежуточной улитке хозяина.
Геном
Благодаря опубликованному в 2015 году проекту последовательности генома F. hepatica , известно , что у F. hepatica самый большой размер ядерного генома среди всех секвенированных трематод. Это около 1,3 ГБ, что в два раза больше, чем у Opisthorchis viverrini с 634,5 МБ, вторым по величине геномом среди трематод. Геном содержится в 10 парах хромосом. Последовательность, кодирующая белок, занимает около 21,8 мб, а повторяющаяся последовательность ДНК - около 32% от общего генома. Прогнозируемое количество генов - 14 642. Геном митохондрий состоит из 14462 п.н., содержащих 12 кодирующих белок, 2 гена рибосомных и 22 гена транспортной РНК.
Распространенность
В настоящее время F. hepatica имеет одно из самых широких географических мест распространения среди всех паразитарных и трансмиссивных болезней. Возникнув в Европе, он расширился, чтобы колонизировать более 50 стран, покрывая все континенты, кроме Антарктиды . Напротив, F. gigantica обычно считается более географически ограниченным тропическими регионами Африки , Азии и Ближнего Востока , с некоторым перекрытием между этими двумя видами.
Климат влияет как на F. hepatica, так и на ее промежуточного хозяина - улитку. Например, для развития F. hepatica miracidia и личинок, а также для размножения Galba truncatula требуется диапазон температур от 10 до 25 ° C. Кроме того, они оба требуют высокого уровня влажности в воздухе, так как оба подвержены риску высыхания . В связи с этим распространенность , а также интенсивность заражения F. hepatica в первую очередь зависят от уровня осадков и температуры.
Паразитарные адаптации
Ф. Hepatica в тегумент защищает его от ферментов из хозяина пищеварительной системы , в то время как все еще позволяя воде проходить через него . У свободно плавающих личинок есть реснички, а у церкарий есть похожий на жгутик хвост, который помогает им плавать в водной среде, а также позволяет им достигать растений, на которых они образуют цисту. Чтобы прикрепиться к хозяину, F. hepatica имеет оральные присоски и шипы на теле. Их фаринги также помогают им всасывать ткани внутри тела, особенно в желчных протоках . Дыхание взрослой двуустки анаэробно; это идеально, поскольку в печени нет кислорода . F. hepatica приспособлен производить большое количество яиц, что увеличивает его шансы на выживание, поскольку многие яйца разрушаются при попадании в окружающую среду. Кроме того, F. hepatica является гермафродитом , поэтому все сосальщики могут производить яйца, увеличивая количество потомства, производимого популяцией.
Геном F. hepatica был опубликован в 2015 году. Его геном размером 1,3 Гб является одним из крупнейших известных геномов патогенов . Геном содержит множество полиморфизмов , и это представляет собой потенциал для развития двуустки и быстрой адаптации к изменениям в окружающей среде, таким как доступность хозяина и вмешательство в лекарства или вакцины .
Эпидемиология
Для получения дополнительной информации по эпидемиологии - см. Страницу заболевания фасциолезом.
Заражение начинается при поедании покрытой цистой водной растительности или при употреблении воды, содержащей метацеркарии. В Соединенном Королевстве , F. Hepatica часто вызывает заболевание у жвачных животных , чаще всего в период с марта по декабрь.
Люди заражаются, употребляя в пищу кресс-салат или перуанский напиток Emoliente, в котором используются капли сока кресс-салата. Крупный рогатый скот и овцы заражаются, когда поедают заразную стадию паразита с низинных болотистых пастбищ .
Случаи заражения людей зарегистрированы более чем в 75 странах мира. В Азии и Африке люди инфицированы как F. hepatica, так и F. gigantica, тогда как человеческий фасциолоз вызывается только F. hepatica в Южной и Центральной Америке и Европе.
Присутствие F. hepatica может помешать выявлению туберкулеза крупного рогатого скота. Крупный рогатый скот, коинфицированный F. hepatica , по сравнению с скотом, инфицированным только M. bovis , слабо реагирует на однократный внутрикожный сравнительный тест на туберкулин шейки матки (SICCT). Следовательно, инфекция, вызванная F. hepatica, может затруднить выявление туберкулеза крупного рогатого скота ; Это, конечно, серьезная проблема в сельском хозяйстве.
Фасциолез
И F. hepatica, и F. gigantica могут вызывать фасциолез. Симптомы у человека различаются в зависимости от того, является ли заболевание хроническим или острым. Во время острой фазы незрелые черви начинают проникать в кишечник, вызывая симптомы лихорадки, тошноты, опухшей печени, кожной сыпи и сильной боли в животе. Хроническая фаза наступает, когда черви созревают в желчном протоке, и может вызывать симптомы перемежающейся боли, желтухи и анемии. У крупного рогатого скота и овец классические признаки фасциолоза включают стойкую диарею, хроническую потерю веса, анемию и снижение надоев. Некоторые остаются бессимптомными. F. hepatica может вызвать внезапную смерть как овец, так и крупного рогатого скота из-за внутреннего кровотечения и повреждения печени.
Фасциолез является важной причиной производственных и экономических потерь в молочной и мясной промышленности. С годами распространенность увеличилась и, вероятно, продолжит расти в будущем. Домашний скот часто обрабатывают флюкицидами, химическими веществами, токсичными для сосальщиков, включая бромофенофос , триклабендазол и битионол . Ивермектин , который широко используется для лечения многих гельминтозных паразитов, имеет низкую эффективность против F. hepatica , как и празиквантел . Для людей тип управления зависит от настройки. Одним из важных методов является строгий контроль за ростом и продажей водорослей, таких как кресс-салат . Это особенно важно в высоко эндемичных районах. Некоторые фермы орошаются с загрязненной водой, следовательно, овощи выращиваемые из таких земель должны быть тщательно вымыты и варили , прежде чем быть съеденным.
Лучший способ предотвратить фасциолез - сократить популяцию лимфатических улиток или отделить домашний скот от участков, где обитают эти улитки. Эти два метода не всегда являются наиболее практичными, поэтому обычно практикуется контроль путем лечения стада до того, как оно станет потенциально инфицированным.
Диагностика
Диагноз можно поставить, обнаружив в стуле желто-коричневые яйца. Они неотличимы от яиц Fascioloides magna , хотя яйца F. magna очень редко передаются овцам, козам или крупному рогатому скоту. Если пациент съел инфицированную печень, а яйца проходят через тело и выходят с фекалиями, тест может получить ложноположительный результат. Ежедневный осмотр во время безпеченочной диеты поможет разоблачить этот ложный диагноз.
Тест иммуноферментного анализа (ИФА) является диагностическим тестом выбора. ELISA коммерчески доступен и может обнаруживать антипеченочные антитела в сыворотке и молоке; разрабатываются новые тесты, предназначенные для использования на образцах фекалий. Использование ELISA более специфично, чем использование Вестерн-блоттинга или иммунодиффузии Arc2 . Протеазы, секретируемые F. hepatica , были использованы экспериментально для иммунизации антигенов.