Темнодонтозавр -Temnodontosaurus
|
Темнодонтозавр |
|
|---|---|
|
|
| Скелет T. trigonodon в металлическом каркасе, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Порядок: | † Ихтиозаврия |
| Семья: | † Темнодонтозавриды |
| Род: |
† Темнодонтозавр Lydekker , 1889 г. |
| Разновидность | |
|
|
Темнодонтозавр (по-гречески «ящерица с режущими зубами » - temno, что означает «резать», odont - «зуб» и sauros - «ящерица») - вымерший род ихтиозавров раннего юрского периода. Они жили между 200 и 175 млн лет назад ( геттанг - тоара ) вчто сейчас в Европе ( Англия , Франция , Люксембург , Германия и Бельгия ) и Чили . Они жили в более глубоких районах открытого океана. Палеонтолог из Бристольского университета Джереми Мартин описал род Temnodontosaurus как «один из самых экологически разрозненных родов ихтиозавров».
Темнодонтозавр был одним из крупнейших ихтиозавров. Оценки максимальной длины Temnodontosaurus колеблются от 9 м (30 футов) до 12 м (39 футов). Наибольшая из этих оценок сопоставима с размерами другого гигантского ихтиозавра, Shonisaurus popularis , который ранее считался самым большим ихтиозавром.
Темнодонтозавр известен своими невероятно большими глазами, которые, примерно 20 см в диаметре, считаются самыми большими из всех известных животных. У него был изгиб хвоста, характерный для юрских ихтиозавров, и множество конических зубов, заполняющих его челюсть, расположенных в непрерывной бороздке.
Количество допустимых видов темнодонтозавров менялось с годами. Кристофер Макгоуэн в 1992 году считал, что в роду Temnodontosaurus существует около тринадцати видов . Майкл Майш в 2000 году перечислил 5 - T. platyodon, T. trigonodon, T. acutirostris, T. nuertingensis и T. eurycephalus - как действительные виды Temnodontosaurus .
История открытия
Первый когда-либо обнаруженный череп ихтиозавра был черепом Temnodontosaurus platyodon . Образец (BMNH 2149) был найден Джозефом Эннингом в 1811 году в Лайм-Регисе. Остальная часть скелета была обнаружена в 1812 году его сестрой Мэри Эннинг , но позже была потеряна и так и не восстановлена. Впоследствии ихтиозавр был описан анатомом сэром Эверардом Хоумом в том, что стало первым научным описанием ихтиозавра. T. platyodon - самый распространенный вид Temnodontosaurus . Этот тип черепа в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне . Экземпляр первоначально назывался Ichthyosaurus platyodon, но затем был переименован в Temnodontosaurus . Род Temnodontosaurus был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году.
Вид Temnodontosaurus platyodon был назван Уильямом Конибером в 1822 году по экземпляру BMNH 2003 из Лайм-Региса. Экземпляр находится в Британском музее естественной истории. T. platyodon происходит из верхнего геттанга-нижнего синемура. Это типовой вид темнодонтозавра . Образцы T. platyodon были найдены в Англии, Германии, Бельгии и Люксембурге. Сюда входят Lyme Regis в Дорсете, Англия, Herlikofen в Германии, Arlon в Бельгии и Cloche d'or в Люксембурге. Существует только один известный полный скелет T. platyodon (BMNH 2003), а также хорошо сохранившийся череп (BMNH R1158).
В 1995 году Кристофер Макгоуэн объяснил, что ранее названные виды T. risor на самом деле были ювенильными версиями T. platyodon . Образец, который он использовал для подтверждения своих аргументов, был собран Дэвидом Соулом в 1987 году у Блэк-Вена (к востоку от Лайм-Реджиса). Ранее известные экземпляры T. risor (три черепа) отличались от видов T. platyodon, потому что у них были более крупные орбиты, меньшие челюсти и изогнутые морды. Однако Макгоуэн описал их как молодых из-за небольшого размера переднего плавника по сравнению с черепом. В Т. Risor черепа считается молодью , поскольку череп относительно долго по сравнению с посткраниальным скелетом.
Вид T. acutirostris был первоначально назван Ричардом Оуэном в 1840 году. Этот голотип (BMNH 14553) был из сланцевой формации квасцов нижнего тоара в Уитби, Йоркшир, Англия. Майкл Майш в 2000 году описал его как принадлежащий к роду Temnodontosaurus . Однако в 2010 году Майш опубликовал статью, в которой говорилось, что этот образец не принадлежит темнодонтозавру , как он думал ранее, и, вероятно, его следует отнести к ихтиозавру .
T. trigonodon был назван фон Теодори в 1843 году. Типовой образец T. trigonodon представляет собой почти полный скелет из верхнего лиаса в Банце, Германия, в нижнем тоаре. Экземпляр длиной около 9,8 м с черепом длиной 1,8 м. Другие образцы были найдены в Германии, а также во Франции из нижнего тоара Сен-Коломба в Йонне. Образец T. trigonodon из Верхнего Тоара, Аален , Баден-Вюртемберг, Германия, находится в Государственном музее естествознания, Штутгарт, Германия (15950).
У вида T. eurycephalus есть только один экземпляр: голотип. Образец (R 1157) представляет собой череп и был назван в 1974 году Макгоуэном. Он происходит из Нижнего Синемурия, зоны Бакланди, и был обнаружен в Лайм-Реджисе, Дорсет, Англия, в пласте известняка под названием Брод-Ледж. В Т. eurycephalus образца (R 1157) в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне.
Обоснованность вида T. burgundiae оспаривается. В 1995 году Макгоуэн предложил поместить Leptopterygius burgundiae в Temnodontosaurus . Палеонтолог Майкл Майш не считает, что T. burgundiae принадлежит к Temnodontosaurus . В 1998 году Майш определил это название как младший синоним T. trigonodon . Другие специалисты признают T. burgundiae как вид, в том числе Мартин Сандер, который в 2000 году описал экземпляры из тоаров из области Хольцмаден в Германии и Франции как Temnodontosaurus burgundiae .
Вид T. azerguensis был описан в 2012 году Джереми Мартином из Бристольского университета на основе голотипа, который представляет собой почти полный скелет аммонитовой зоны Bifrons в Среднем Тоаре. Он был найден в 1984 г. М. Дежоб и г-жой Лоран в карьере Лафарж в Бельмон-д'Азерг , Рона, Франция. Видовое название происходит от названия реки и долины возле карьера Бельмонт, где он был найден: «Азергес». В настоящее время он находится в Musee des Amis de la Mine в Сен-Пьер-ла-Палю, департамент Рона, Франция. T. azerguensis моложе других ихтиозавров. Он имел такой же размер и посткраниальную анатомию, что и другие виды темнодонтозавров ; однако его черепная морфология различалась. Рострум был более вытянутым и тонким, с уменьшенной квадратом. Поскольку T. azerguensis либо имел очень маленькие зубы, либо вообще не имел зубов, было высказано предположение, что он, вероятно, был неэффективен при поедании твердой или костистой добычи и вместо этого имел диету из более мелкой и более мягкой добычи по сравнению с другими видами Temnodontosaurus .
Голотип T. crassimanus выставлен в Йоркширском музее; тем не менее, он оставался малоизученным, и ценность этого вида долгое время подвергалась сомнению. Сваби и Ломакс (2020) выделили несколько морфологических особенностей посткраниального скелета и определили, что T. crassimanus является допустимым видом рода Temnodontosaurus и включает несколько отличительных признаков, которые можно использовать, чтобы отличить его от T. trigonodon , которым он когда-то был назначенный.
Описание
Темнодонтозавр имел грозообразную или «рыбоподобную» форму тела. Его тело было длинным, крепким и стройным. Хвост был равен длине тела или длиннее. Число позвонков было примерно менее 90. Ось и атлас позвонков слились вместе, что служило стабилизацией во время плавания. T. trigonodon имел двуглавые ребра вблизи крестцовой области, тогда как двуглавые ребра располагались ближе кпереди, что помогало увеличить гибкость во время плавания. Темнодонтозавр не имел гастралии .
Передние и задние плавники темнодонтозавра были примерно одинаковой длины, довольно узкими и удлиненными. Эта характеристика отличается от других посттриасовых ихтиозавров, таких как туннозавры , у которых передние плавники были по крайней мере вдвое длиннее задних. Темнодонтозавр так был неприведенный тазовый пояс, в отличии от пост- триасовых ихтиозавров. Как и у других ихтиозавров, плавники демонстрировали сильную гиперфалангию. Темнодонтозавр имел только 3 основных пальца по сравнению с ихтиозавром , у которого было от 6 до 7 пальцев. У него также был один постаксиальный дополнительный палец. Проксимальные элементы плавника образовывали мозаичный узор, а более дистальные - относительно круглые. На переднем крае плавника было две выемки. Парные плавники использовались для управления и стабилизации животного во время плавания вместо гребных устройств или движителей. Тазовый пояс трехсторонний. У него был спинной плавник треугольной формы.
Как и другие ихтиозавры, темнодонтозавр, вероятно, обладал высокой зрительной способностью и использовал зрение в качестве основного чувства во время охоты. У темнодонтозавра были самые большие глаза среди всех ихтиозавров и среди всех измеренных животных. Самые большие измеренные глаза принадлежали виду T. platyodon . Несмотря на огромный размер глаз, у темнодонтозавра были слепые пятна прямо над головой из-за угла, под которым были направлены его глаза. Глаза темнодонтозавра имели склеротические кольца, которые , как предполагается, придали глазам жесткость. Склеротические кольца T. platyodon имели диаметр не менее 25 см.
Голова темнодонтозавра имела длинную крепкую морду с анторбитальной перетяжкой. У него также была удлиненная верхняя челюсть, длинная щечная область и длинный заглазничный сегмент. Сонное отверстие в базисфеноиде черепа было парным и было разделено парасфеноидом. Также у парасфеноида был образованный отросток. Череп T. platyodon имел длину от 1 до 1,5 м.
T. eurycephalus имел более короткий рострум и более глубокий череп по сравнению с другими видами, что, возможно, помогало раздавить добычу. У T. platyodon была очень длинная морда, слегка изогнутая на спинной стороне. Морда Т. trigadon также удлинены , но вентрально изогнута. Морда T. acutirostris была тонкой с более заостренным концом.
У темнодонтозавра было много заостренных конических зубов, которые располагались в непрерывных бороздках, а не имели отдельные гнезда. Эта форма имплантации зубов известна как аулакодонтия. Его зубы обычно имели два или три киля; однако у вида T. nuertingensis их не было. Зубы T. eurycephalus имели луковичные корни.
Темнодонтозавр имел слабый изгиб хвоста под углом менее 35 °. Его хвостовой плавник по-разному описывается как полулунный или полулунный. Хвостовой плавник состоит из двух лопастей; нижняя доля поддерживалась скелетом, тогда как верхняя доля не поддерживалась. Хвост использовался как основная движущая сила для движения; плавники не участвовали в движении тела.
Палеобиология
Механизмы кормления и диета
Темнодонтозавр был высшим хищником в морях ранней юры. Его диета, вероятно, состояла в основном из позвоночных, таких как рыба, плезиозавры и другие ихтиозавры. Возможно, он также охотился на головоногих моллюсков. Это единственный род ихтиозавров юрского периода, для которого была предложена диета, состоящая в основном из позвоночных. Один Т. trigonodon образца (находится в музее STAATLICHES für Naturkunde в Штутгарте) показывает остатки Stenopterygius , другой ихтиозавра, в брюшной полости. Из-за более крепких зубов и более глубокой челюсти T. eurycephalus, вероятно, ел крупную добычу, такую как другие ихтиозавры, в то время как виды с острыми, но более скромными по размеру зубами, такие как T. platyodon , возможно, предпочитали добычу с мягким телом и более мелких позвоночных, таких как рыба. Темнодонтозавр, вероятно, использовал методы кормления барана в качестве хищника. Движения его челюсти, вероятно, были быстрыми, и поэтому он, вероятно, использовал щелчки, а не жевательные механизмы, чтобы съесть свою добычу.
Стиль плавания и движения
Как и другие ихтиозавры, темнодонтозавр был быстроходным крейсером или пловцом. Юрские ихтиозавры, такие как Temnodontosaurus, плавали за счет боковых колебаний своего хвостового плавника на гибкой задней бабке. T. trigonodon имел очень гибкое, длинное и тонкое тело с большим количеством позвонков и умеренной региональной дифференциацией. Он использовал свои большие конечности как рули направления. Его стиль плавания был грозовым, в отличие от большинства ихтиозавров, у которых плавание было угловатым. Эта черта может быть обнаружена у темнодонтозавров и других юрских и постюрских ихтиозавров из-за их полулунных хвостовых плавников и укороченного тела относительно хвоста.
Классификация
Temnodontosaurus - единственный род в семействе Temnodontosauridae . Семейство Temnodontosauridae было описано К. Макгоуэном и происходит из нижнего лиаса. Temnodontosauridae - часть монофилетической группы Neoichthyosauria , клады, названной Мартином Сандером в 2000 году, которая включает семейства Temnodontosauridae, Leptonectidae и Suevoleviathanidae . Темнодонтозавр - один из самых базальных посттриасовых ихтиозавров.
Приведенная ниже кладограмма основана на работах Maisch and Matzke (2000) и Maisch and Matzke (2003) с названиями клад после Maisch (2010):
| Мерриамозаврия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Средой обитания темнодонтозавра был открытый океан, вдали от береговой линии. Он обитал в пелагиали водной толщи и не ассоциировался с морским дном.
Окаменелости Temnodontosaurus были найдены в Англии, Германии и Франции из горных пород, связанных с морской средой. Экземпляры были обнаружены, в частности, в Лайм-Реджис в Дорсете , Англия. Лиас состоит из чередующихся блоков известняка и аргиллита и содержит много аммонитов. Недавно описанный вид T. azerguensis был обнаружен в пластах мергелей, богатых белемнитом, в зоне аммонитов Бифрон, средний тоар, в Бельмон-д'Азерг, Рона, Франция.
Окаменелости темнодонтозавра были найдены в сланцах Посидония недалеко от Хольцмадена , Германия . Сланцы Посидония сложены черными битуминозными сланцами с прослоями битуминозных известняков . Окружающая среда, как известно, была морской, потому что здесь в изобилии были обнаружены окаменелости морских животных, таких как плезиозавры, крокодилы и особенно аммониты.