Тимема -Timema

Timema
Timema genevievae на листьях чамизы ( Adenostoma fasciculatum ).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Фазматода
Семья:	Timematidae
Род:	Тимема Скаддер , 1895 г.
Разновидность
21, и см. Текст
Географическое распространение видов Timema в Северной Америке (Law & Crespi, 2002). T. morongense встречается к западу от T. chumash, но степень его полного ареала неизвестна.

Тимема - это род относительно короткотелых и крепких насекомых-палочников, обитающих на далеком западе Соединенных Штатов , и единственный сохранившийся член семейства Timematidae . Род был впервые описан в 1895 году Самуэлем Хаббардом Скаддером на основе наблюдений за видом Timema californicum .

По сравнению с другими палочниками (отряд Phasmatodea) род Timema считается базальным ; то есть самая ранняя «ветвь», которая отклонилась от филогенетического дерева, которое включает всех фазматод. Чтобы подчеркнуть этот статус внешней группы, всех палочников, не включенных в Timema , иногда называют «Euphasmatodea».

Пять из двадцати одного вида Timema являются партеногенетическими , в том числе два вида, которые не участвовали в половом размножении в течение одного миллиона лет, самого длинного известного периода бесполого размножения для любого насекомого .

Описание

Timema spp. отличаются от других фазматод тем, что их лапки имеют три сегмента, а не пять. Что касается палочников, то они имеют относительно небольшие толстые тела, так что они чем-то напоминают уховерток (отряд Dermaptera).

Загадочная окраска и камуфляж

Трости Timema - это ночные кормушки, которые днем ​​отдыхают на листьях или коре растений, которыми они питаются. Цвета Timema (в основном зеленый, серый или коричневый) и узоры (которые могут быть полосами, чешуями или точками) соответствуют их типичному фону, форме крипсиса .

В 2008 году исследователи, изучающие наличие или отсутствие спинной полосы, предположили, что она несколько раз независимо эволюционировала у видов Timema и является адаптацией крипсиса на игольчатых листьях . У всех восьми видов Timema с спинной полосой есть по крайней мере одно растение-хозяин с игольчатой ​​листвой. Из тринадцати видов без полос семь питаются только широколистными растениями . Четыре ( T. ritense , T. podura , T. genevievae и T. coffmani ) отдыхают в течение дня на стволе растения-хозяина, а не на его листьях, и имеют тела коричневого, серого или коричневого цвета. Только два вида ( T. nakipa и T. boharti ) имеют зеленые гладкие морфы, которые питаются игольчатой ​​листвой; оба являются универсальными кормушками, которые также питаются широколистными хозяевами.

Вид Timema cristinae демонстрирует как полосатые, так и гладкие популяции в зависимости от растения-хозяина , форма полиморфизма, которая ясно иллюстрирует маскирующую функцию полосы. Самые ранние предки этого вида были универсалом , питавшимся растениями, принадлежащими как к родам Adenostoma, так и к Ceanothus . В конце концов они разделились на два разных экотипа с более специализированными предпочтениями растений-хозяев. Один экотип предпочитает питаться аденостомой, в то время как другой экотип предпочитает питаться цеанотусом . Аденостома экотипа имеет белую спинную полосу, приспособление к смеси с игольчатыми листами растения, в то время как краснокоренник экотип не ( краснокоренник SPP. Имеет широкие листов). Аденостома экотипа также меньше, с более широкой головой и короткими ногами.

Эти характеристики наследуются генетически и интерпретируются как ранние стадии процесса видообразования . Эти два экотипа в конечном итоге станут отдельными видами, когда будет достигнута репродуктивная изоляция . На данный момент оба экотипа все еще способны к скрещиванию и производить жизнеспособное потомство, поэтому они все еще считаются одним видом.

Жизненный цикл и размножение

Яйца Тимемы мягкие, эллипсовидные, длиной около двух мм, с крышечкой на одном конце ( жаберной крышкой ), через которую выходит нимфа. Самки Timema используют частицы грязи, которые они предварительно проглотили, для покрытия своих яиц.

Яйца многих насекомых, в том числе палки Timema , являются привлекательными для муравьев, которые уносят их в свои норы , чтобы питаться яйца хоботка , оставляя остальную часть яйца в целости и сохранности люка. Возникающая нимфа проходит шесть или семь возрастов, прежде чем достичь взрослой жизни.

Самцы Тимемы у половых видов Тимемы демонстрируют постоянный образец ухаживания. Самец забирается на спину самки, и после короткого демонстрации вибрации и размахивания они приступают к спариванию. (Отвержение со стороны самки возможно, но редко.) Затем самец ездит на спине самки до пяти дней, поведение, которое часто называют «охраной» самки.

Некоторые виды Timema являются партеногенетическими : то есть самки могут размножаться бесполым путем, производя жизнеспособные яйца без участия самцов.

По словам Тани Швандер , « Тимема действительно самые старые насекомые, в отношении которых есть веские доказательства того, что они долгое время были бесполыми». Она возглавляет группу исследователей, которые обнаружили, что пять видов Timema ( T. douglasi , T. monikense , T. shepardi , T. tahoe и T. genevievae ) использовали только бесполое размножение более 500000 лет, с T. tahoe и T. . genevievae размножаются бесполым путем более миллиона лет.

Среда обитания

Географический диапазон Тимемы ограничен горными регионами на западе Северной Америки между 30 ° и 42 ° северной широты. Они встречаются в основном в Калифорнии, а также в нескольких других соседних штатах (Орегон, Невада, Аризона) и на севере Мексики. Все они травоядные , в основном питающиеся растениями-хозяевами, встречающимися в чапарале .

К растениям- хозяевам различных видов Timema относятся Pseudotsuga menziesii (пихта Дугласа), Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево), Arctostaphylos spp. (manzanita), Ceanothus spp., Adenostoma fasciculatum (chamise), Abies concolor (белая пихта), Quercus spp. (дуб), Heteromeles arbutifolia (тойон), Cercocarpus spp. (горно-красное дерево), Eriogonum sp. (гречиха) и Juniperus spp. (можжевельник).

Филогения

Общие филогенетические отношения внутри Timema (Law & Crespi, 2002). Виды, отмеченные знаком ♀, являются партеногенетическими (только самки).

←

Северная клада                      Timema poppense                 Тимема калифорнийская                 Тимема дугласи  ♀                 Тимема шепарди  ♀                 Тимема кнулли                 Timema petita                 Timema landelsense           Клада Санта-Барбара                      Timema cristinae                 Timema monikense  ♀                          Южный клад                      Тимема подура                 Timema genevievae  ♀                 Тимема Бартмани                 Тимема тахо  ♀                   Тимема Бохарти                  Тимема чумаш                              Timema dorotheae                 Timema ritense                  Тимема накипа                Timema nevadense

Классификация

Тимема - единственный сохранившийся член семейства Timematidae и подотряда Timematodea. Их клады считаются базальными по отношению к отряду Phasmatodea; то есть, многие ученые считают, что палочники типа Тимема представляют собой самую раннюю «ветвь», которая отклонилась от филогенетического дерева, давшего начало всем палочникам Phasmatodea. Это основное различие упоминается под названием «Euphasmatodea», которое присваивается всем кладам Phasmatodea, кроме подотряда Timematodea. В 2019 году были описаны два ископаемых рода, которые ранее были единственным членом этого семейства, из бирманского янтаря сеноманского возраста из Мьянмы.

Описан 21 вид; кроме того, известно о существовании как минимум двух неописанных видов:

Смотрите также

• Телитоки
• Половой диморфизм
• Эволюционная гонка вооружений
• Сексуальный конфликт

использованная литература

внешние ссылки

• Список видов Тимема
• Проект Timema Discovery
• Adineta ricciae