Зубной гребешок - Toothcomb

Lemuriform частого гребень, если смотреть с нижней стороной нижней челюсти

Частый гребень (также гребень зуба или зубной гребень ) является зубной структурой встречается в некоторых млекопитающих, включающая группу передних зубов , расположенных таким образом , что облегчает уход, похожих на гребень волос . Зубной гребешок встречается у лемуровидных приматов (включая лемуров и лорисоидов ), землероек , колуго , даманов и некоторых африканских антилоп . Эти структуры развивались независимо у разных типов млекопитающих в результате конвергентной эволюции и различаются как по составу зубов, так и по структуре. У большинства млекопитающих гребешок состоит из группы зубов с небольшими промежутками между ними. Зубные гребни у большинства млекопитающих включают только резцы, тогда как у лемуровидных приматов они включают резцы и клыки, которые наклоняются вперед в передней части нижней челюсти, за которыми следует первый премоляр в форме клыка . Зубные гребни колуго и дамана имеют разную форму, отдельные резцы зазубрены, что дает несколько зубцов на зуб.

Зубной гребень обычно используется для ухода за шерстью . Вылизывая шерсть, животное будет проводить по ней зубным гребнем, чтобы расчесать ее. Тонкие бороздки или бороздки обычно прорезаются на зубах во время ухода за волосами, и их можно увидеть по бокам зубов при просмотре в сканирующий электронный микроскоп . Зубной гребешок поддерживается языком или, в случае лемуриформ, подъязычным языком, специальным «подъязыком». Зубной гребень может выполнять и другие функции, такие как заготовка пищи и строжка коры. В lemuriforms, вилочные обозначенные лемуры и indriids имеют более надежные toothcombs для поддержки этих вторичных функций. У некоторых лемуров, таких как ай-ай , зубной гребень полностью утрачен и заменен другим специализированным зубным рядом.

У лемурообразных приматов зубной гребень использовался учеными при интерпретации эволюции лемуров и их родственников. Считается, что они произошли от ранних приспособившихся приматов примерно в эоцене или ранее. Одна популярная гипотеза состоит в том, что они произошли от европейских адапид , но летопись окаменелостей предполагает, что они произошли от более древней линии, которая мигрировала в Африку в палеоцене (от 66 до 55  млн лет назад ) и, возможно, произошла от ранних церкамониев из Азии. Ископаемые приматы, такие как Djebelemur , 'Anchomomys' milleri и Plesiopithecus, возможно, были их ближайшими родственниками. Отсутствие отчетливого зубного гребня в летописи окаменелостей до 40 млн лет назад привело к конфликту с исследованиями молекулярных часов, которые предполагают более древнее расхождение между лемурами и лорисоидами и существование призрачной линии лемуриформных приматов в Африке.

Гомологические и аналогичные структуры

Зубной гребешок колуго по форме значительно отличается от такового у лемуриформных приматов.

Зубной гребешок, особое морфологическое расположение зубов в передней части нижней челюсти , наиболее известен у современных стрепсеринских приматов , к которым относятся лемуры и лорисоидные приматы (все вместе известные как лемуриформы). Эта гомологичная структура является диагностическим признаком, который помогает определить эту кладу (родственную группу) приматов . Аналогичная черта встречаются в лысых уакарях ( Cacajao лысых ), типа Нового Света обезьяны .

Зубные гребни также можно найти у колуго и землероек, близких родственников приматов; однако структуры разные, и они считаются примерами конвергентной эволюции . Точно так же африканские антилопы малого или среднего размера , такие как импала ( Aepyceros melampus ), имеют аналогичную структуру, которую иногда называют «аппаратом для ухода за боковыми зубами». Живые и вымершие даманы (гиракоиды) также демонстрируют зубные гребни, хотя количество зубцов в гребне варьируется на протяжении всей летописи окаменелостей.

Датируемые эоценовой эпохой более 50 миллионов лет назад , Chriacus и Thryptacodon - два типа арктоционид (примитивные плацентарные млекопитающие ) - также обладали независимо сформировавшимися зубными гребнями.

Анатомическое строение

Зубной гребешок у большинства лемуриформ включает шесть хорошо расположенных зубов, четыре резца и два клыка, которые выступают (наклонены вперед) в передней части рта. Выпуклые нижние клыки имеют ту же форму, что и резцы, расположенные между ними, но они более прочные и изогнуты вверх и внутрь больше, чем резцы. В постоянном прикусе клыки прорезываются вслед за резцами. Коронки резцов также наклонены в направлении наклона вперед, а коронки резцов и клыков удлинены и сжаты из стороны в сторону. Апикальный гребень, идущий вдоль передних краев зубчатых гребней, у большинства лемурообразных имеет V-образную форму, сужающуюся к средней линии. В результате такой реконфигурации зубов верхние и нижние резцы не соприкасаются друг с другом, и часто верхние резцы уменьшаются или полностью теряются.

Зубной гребешок кольцехвостого лемура с собачьими премолярами позади него

Французский анатом Анри Мари Дюкроте де Бленвиль впервые идентифицировал два боковых зуба лемуровидной зубной гребешки как клыки в 1840 году. Клыки обычно используются для протыкания или захвата предметов. В случае модифицированных нижних клыков первые нижние премоляры, следующие за зубным гребнем, обычно имеют форму типичных клыков (клыковидных) и принимают на себя их функцию. Эти премоляры обычно путают с клыками. Обычно настоящие клыки нижней челюсти располагаются перед верхними клыками, а у приматов с зубчатыми зубами клыковидные премоляры располагаются позади них.

Зубной гребешок лемуровидной формы поддерживается в чистоте с помощью подъязыка или «под языком», специальной мышечной структуры, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычный язык может проходить ниже конца языка и на его концах расположены ороговевшие зазубренные точки, расположенные между передними зубами.

У лемуров зубной гребень отличается по строению. У индриид (Indriidae) зубной гребень менее выпуклый и состоит из четырех зубов вместо шести. Зубной гребень индрииды более прочный и широкий, с более короткими резцами, более широкими промежутками между зубами (межзубными промежутками) и более широким апикальным гребнем. Неясно, состоит ли этот четырехзубый зубной гребень из двух пар резцов или одной пары резцов и одной пары клыков. У лемуров с маркировкой вилкой ( Phaner ) зубной гребень более сжат и межзубные промежутки значительно уменьшены. Все шесть зубов длиннее, прямее и образуют более непрерывный апикальный гребень. У недавно вымерших обезьян-лемуров (Archaeolemuridae) и лемуров-ленивцев (Palaeopropithecidae) зубной гребень был утрачен, а резцы и клыки приобрели типичную конфигурацию в передней части рта. Ай-ай также лишился зубного гребня, заменив его постоянно растущими (гипселодонтовыми) передними зубами, похожими на резцы грызунов .

У колуго совершенно другое строение зубной гребешок. Вместо того, чтобы отдельные резцы и клыки располагались на небольшом расстоянии друг от друга, чтобы действовать как зубцы гребня, на острие четырех резцов зазубрились до 15 зубцов на каждом, в то время как клык действует больше как коренной зуб. Эти зазубренные резцы содержатся в чистоте, используя переднюю часть языка, зазубренную в соответствии с зазубринами резцов. Точно так же зубной гребешок hyracoid состоит из резцов с множеством зубцов, называемых « гребешками ». В отличие от колюго, размер и форма зубцов более однородны.

Зубной гребешок древовидной опоры похож на зубной гребешок лемурийной формы в том, что он использует межзубные промежутки для формирования гребешков, но только две из трех пар нижних резцов включены в зубной гребень, а клыки также исключены. Два боковых резца в зубном гребне обычно больше. У вымерших арктоционид все шесть нижних резцов входили в состав зубного гребня. У африканских антилоп зубной гребень поразительно похож на гребешок лемуриформ, поскольку состоит из двух пар резцов и пары клыков.

Функции

Являясь гомологичной структурой у лемуриформ, зубной гребень выполняет различные биологические роли, несмотря на его внешне стереотипные форму и внешний вид. Он в основном используется в качестве туалетного приспособления или расчески для ухода за шерстью. Кроме того, некоторые виды используют свои зубные гребни для добычи пищи или для долбления коры деревьев.

Уход

Sublingua является вторичным языком ниже основного языка и используется для удаления волос и мусора из lemuriforms из частого гребня.

Первичная функция зубных гребней - уход за шерстью - впервые была отмечена французским натуралистом Жоржем Кювье в 1829 году, который указал, что у лемура с кольцевидным хвостом ( Lemur catta ) нижние резцы « sont de véritables peignes » («настоящие гребни») ). Более чем 100 лет спустя функция ухода за шерстью была поставлена ​​под сомнение, так как за ней было трудно наблюдать, а межзубные промежутки считались слишком маленькими для меха. Позже наблюдения показали, что для этой цели использовались зубы и что сразу после ухода волосы могут быть обнаружены в зубах, но позже они удаляются подъязычным языком.

В 1981 году сканирующая электронная микроскопия показала мелкие бороздки или бороздки на зубах лемуровидных зубных гребней. Эти бороздки были обнаружены только по бокам зубов на вогнутых поверхностях между сторонами, а также на заднем гребне зубов. Эти бороздки шириной от 10 до 20  мкм указывают на то, что волосы неоднократно перемещались по зубам. Внутри этих бороздок были еще более тонкие бороздки, менее 1 мкм, созданные за счет истирания кутикулярным слоем волос.

Среди не-приматов вымерший Chriacus показывает микроскопические борозды на зубном гребне, а филиппинский колуго ( Cynocephalus volans ) - нет. Считается, что зубной гребешок колуго функционирует как зубной гребешок, но из-за отсутствия полосок на зубах и отсутствия документальных наблюдений за использованием зубных гребней во время ухода за полостью рта его использование, по-видимому, ограничивается добычей пищи.

У африканских антилоп аппарат для ухода за боковыми зубами, по-видимому, не используется во время выпаса или просмотра . Вместо этого он используется во время ухода, когда голова поднимается вверх характерным движением. Считается, что он расчесывает шерсть и удаляет эктопаразитов .

Обоняние у лемуриформ

У лемуровидных приматов зубной гребень также может играть второстепенную роль в обонянии , что может объяснить уменьшение размера плохо изученных верхних резцов. Зубной гребень может оказывать давление, стимулируя секрецию желез, которая затем распространяется по шерсти. Кроме того, уменьшение размера верхних резцов может привести к образованию щели между зубами (межрезцовая диастема), которая соединяет желобок (расщелину в середине влажного носа или ринарий ) с сошниково-носовым органом в нёбе . Это позволит феромонам легче переноситься в сошник и носовой орган.

Закупка продуктов питания и другие виды использования

Мышиные лемуры ( Microcebus ), сифаки ( Propithecus ) и индри ( Indri ) используют свои зубные гребни, чтобы зачерпнуть мякоть плодов. Другие мелкие лемуриды, такие как лемуры с вилками ( Phaner ), карликовые лемуры с волосатыми ушами ( Allocebus ) и галаго (особенно роды Galago и Euoticus ) используют свои зубные гребни, чтобы соскоблить с зубов экссудаты растений, такие как жевательная резинка и сок . У лемуров с маркировкой вилкой зубной гребень специально приспособлен для минимизации захвата пищи, поскольку межзубные промежутки значительно уменьшены. В травоядной colugos в роде павиане может также использовать их для закупки частого гребня пищи.

Индрииды, такие как сифаки, используют свои зубные гребни, чтобы выдолбить кору или мертвую древесину (царапание корой), что делается перед нанесением запаха железой на груди. Считается, что более прочная конструкция их зубных гребней помогает им выдерживать сжимающие усилия, возникающие при регулярном взламывании коры.

Эволюция лемуриформ

Происхождение лемуровидного зубного гребня и клады, которое он характеризует, было предметом серьезных дискуссий на протяжении более века. В 1920 году британский палеоантрополог Уилфрид Ле Гро Кларк предположил, что зубные гребни, обнаруженные у землероек (которые, как он считал, были приматами), были ранней версией зубной структуры, обнаруженной у лемуриформ. Поскольку он считал ископаемых лорисоидов миоцена не полностью развитыми современными лемуриформными зубными сотами, он подразумевал, что лемуры и лорисоиды развили эту черту независимо друг от друга. Позднее эта точка зрения была опровергнута, и теперь принято считать монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами.

Исходное состояние переднего зубного ряда на нижней челюсти, основанное на окаменелостях приматов эоцена, предполагает, что у самых ранних приматов не было дифференцированного зубного гребня. У большинства ископаемых стрепсерин отсутствовал стереотипный лемуровидный зубной гребень. В совокупности ранние стрепсеринские приматы известны как адаптиформы . Адапиформы считаются парафилетической группой (содержащей многих, но не всех потомков последнего общего предка членов группы), поскольку предполагается, что лемуриформы произошли от одной из нескольких групп адаптиформ. С точки зрения экологии предполагается, что эволюция зубного гребня потребовала фолиевой ( поедающей листья) диеты среди предков адаптиформной популяции, поскольку это привело бы к уменьшению резцов, что послужило бы эксаптацией (черта с адаптивным значением для что-то иное, чем то, для чего он был изначально выбран), который затем можно было бы использовать для личного или социального ухода . Однако включение клыков в зубной гребень должно было потребовать исключительных условий, поскольку у крупных лемуриформ были вторично модифицированы клыковидные премоляры, чтобы восполнить потерю.

Популярная гипотеза о происхождении клады лемуриформ состоит в том, что они произошли от европейских адаптиформ, известных как адапиды . У некоторых адапидов гребни нижних резцов и клыков совпадают, образуя функциональную единицу обрезки, и американский палеонтолог Филип Д. Джинджерич предположил, что это предвосхитило развитие лемуровидного зубного гребня. Однако в летописи окаменелостей эоцена не было обнаружено лемуровидных зубных гребней, а нижние челюсти европейских адапидов того времени не походили на производное состояние, наблюдаемое у лемуриформ.

В настоящее время считается, что лемуриформы эволюционировали в Африке, и самые ранние известные приматы стрепсиррейнов из Африки - это азибииды из раннего эоцена, которые, вероятно, произошли от очень ранней колонизации афро-арабской суши в палеоцене (от 66 до 55 млн лет назад). Стеблевые лемуриформы, включая Djebelemur и 'Anchomomys' milleri , были обнаружены в Африке и датируются периодом от 50 до 48 млн лет назад и сильно отличались от европейских адаптиформ. Однако у них нет зубного гребня. Эти стеблевые лемуриформы предполагают раннее общее происхождение с церкамониевыми из-за пределов Европы. Основываясь на больших выпуклых нижних зубах, Plesiopithecus , ископаемый примат, обнаруженный в отложениях позднего эоцена в Фаюмской впадине в Египте , считается наиболее близким родственником лемуриформ. Вместе Djebelemur , 'Anchomomys' milleri и Plesiopithecus считаются сестринскими таксонами (ближайшими родственниками) лемурообразных приматов.

Несоответствия датировки

Хотя стеблевые лемуриформы, такие как Джебелемур, могли быть современниками родственных приматов с зубными гребнями около 50-48 млн лет назад, редкая африканская летопись окаменелостей предполагает, что дифференциация зубных гребней произошла примерно от 52 до 40 млн лет назад, согласно французскому палеоантропологу Марку Годино . Это противоречило бы оценкам молекулярных часов, сделанным эволюционным антропологом Энн Йодер и другими, которые предсказывают расхождение лемуров и лорисоидов, датируемое 61–90,8 млн лет назад.

В 2001 году открытие Bugtilemur , ископаемого приматы из Пакистана, датируемого олигоценом и первоначально считавшегося хейрогалейдным лемуром, еще больше поставило под сомнение теорию происхождения лемура ; однако позже было показано, что это разновидность приматов, а не лемуров.

Минимальная палеонтологическая оценка дивергенции лемуров и лорисоидов почти удвоилась, когда в 2000-х годах в северном Египте были сделаны дополнительные открытия стеблевого галагида ( Сахарагалаго ) и стеблевого или кронового лорисоида ( Каранисия ) возрастом 37 и 40 млн лет соответственно. Каранисия - старейший ископаемый примат, у которого отчетливо виден лемуровидный зубной гребень. Это, а также исследования других африканских адаптиформ, таких как «Anchomomys» milleri , предполагают более древнюю призрачную линию лемуриформ в Африке.

Первоначальная функция зубного гребня лемуровидной формы

Селективное давление , создавшее оригинальный lemuriform частый гребень был предметом серьезных споров , начиная с 1970 - х годов. Свидетельства можно рассматривать как поддержку функции ухода, закупки продуктов питания или того и другого. В начале 1900-х споров было меньше. Уход рассматривался как основная функция, поскольку у приматов нет когтей, необходимых для адекватного расчесывания шерсти, хотя просимийские приматы (strepsirrhines и tarsiers) обладают по крайней мере одним когтем для ухода на каждой ноге, чтобы компенсировать это. Уход - в форме расчесывания шерсти - обычно считается основной функцией и исходной ролью лемуриформного зубного гребня, и последующие изменения морфологии нескольких клонов изменили его функцию и затемнили его первоначальную функцию.

Гипотеза о том, что зубной гребешок эволюционировал для добычи пищи, была основана на наблюдениях за недавними таксонами лемуриформ , такими как лемуры хейрогалейд (особенно лемуры с вилкой и волосатые карликовые лемуры) и галаго, которые также демонстрируют соскабливание зубов с растительных экссудатов. как сифаки, которые практикуют ласкание коры. Каждая из них считалась «примитивной» формой среди живых стрептококков, что позволяет предположить, что первые лемуриды демонстрировали подобное поведение. Кроме того, было подчеркнуто сильное избирательное давление со стороны окружающей среды кормления, расположенной на переднем зубном ряду, на основе специализированного верхнего переднего зубного ряда, наблюдаемого у недавно вымерших лемуров- коал ( Megaladapis ). Если экология кормления могла иметь такое глубокое влияние на форму переднего зубного ряда, то конвергентная эволюция могла бы объяснить сходство, наблюдаемое между сжатыми нижними резцами лемуровидного зубного гребня и адаптациями питания экссудатом у представителей рода Callithrix (разновидность мартышек ).

Гипотеза ухода, напротив, подчеркивает, что все лемурообразные используют свои зубные гребни для ухода, а длинные и тонкие зубы плохо подходят для механических нагрузок, связанных с выдавливанием и питанием экссудатом. Кроме того, межзубные промежутки, наблюдаемые у большинства лемуриформ, способствуют расчесыванию шерсти, а также способствуют росту бактерий и разложению зубов, если они используются для питания экссудатом. Это подтверждает уменьшение межзубного промежутка у лемурообразных, питающихся экссудатом. Кроме того, клык, входящий в состав зубного гребня, обеспечивает дополнительное межзубное расстояние для расчесывания шерсти. Даже поведение молодых лемуриформ предполагает, что уход за зубами играет более важную роль в использовании зубных гребней, чем добыча пищи.

Примечания

использованная литература

Цитаты

Цитированная литература