Амфиболия - Amphibolic
Термин амфиболический ( древнегреческий : ἀμφίβολος , латинизированный : amphibolos , букв. «Неоднозначный, пораженный с обеих сторон») используется для описания биохимического пути, который включает как катаболизм, так и анаболизм . Катаболизм - это деградационная фаза метаболизма, в которой большие молекулы превращаются в более мелкие и простые молекулы, что включает в себя два типа реакций. Во-первых, реакции гидролиза, в которых катаболизм - это разделение молекул на более мелкие с высвобождением энергии. Примерами катаболических реакций являются пищеварение и клеточное дыхание, когда сахара и жиры расщепляются для получения энергии. Разрушение белка на аминокислоты , триглицерида на жирные кислоты или дисахарида на моносахариды - все это реакции гидролиза или катаболизма. Во-вторых, реакции окисления включают удаление атомов водорода и электронов из органической молекулы. Анаболизм - это фаза биосинтеза метаболизма, на которой более мелкие простые предшественники превращаются в большие и сложные молекулы клетки. Анаболизм имеет два класса реакций. Первые - это реакции синтеза дегидратации; они включают соединение более мелких молекул вместе с образованием более крупных и сложных молекул. К ним относятся образование углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот. Вторые - это реакции восстановления, в которых к молекуле присоединяются водород и электроны. Когда это происходит, молекулы получают энергию.
Термин амфиболический был предложен Б. Дэвисом в 1961 году, чтобы подчеркнуть двойную метаболическую роль таких путей. Эти пути считаются центральными метаболическими путями, которые обеспечивают из катаболических последовательностей промежуточные соединения, которые образуют субстрат метаболических процессов.
Реакции существуют как амфиболический путь
Все реакции, связанные с синтезом биомолекул, сходятся в следующем пути, а именно, гликолизе , цикле Кребса и цепи переноса электронов , существуют как амфиболический путь, что означает, что они могут функционировать как анаболически, так и катаболически.
Другие важные амфиболовые путей являются гликолиз , то пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорово .
Embden-Meyerhoff
Путь Эмбедена-Мейерхоф и цикл Кребса являются центром метаболизма почти всех бактерий и эукариот. Они обеспечивают не только энергию, но и прекурсоры для биосинтеза макромолекул, составляющих живые системы.
Цикл лимонной кислоты
Цикл лимонной кислоты ( цикл Кребса) является хорошим примером амфиболического пути, потому что он участвует как в процессах разложения (углеводов, белков и жирных кислот), так и в процессах биосинтеза. Кислоты цикла лимонной происходит на цитозоль из бактерий и внутри митохондрий в эукариотических клетках. Он обеспечивает электронами цепь переноса электронов, которая используется для производства АТФ при окислительном фосфорилировании . Промежуточные продукты в цикле лимонной кислоты, такие как оксалоацетат , используются для синтеза компонентов макромолекул, таких как аминокислоты, например глутамат и аспартат.
Первая реакция цикла, в которой оксалоацетат (соединение с четырьмя атомами углерода) конденсируется с ацетатом (соединение с двумя атомами углерода) с образованием цитрата (соединение с шестью атомами углерода), обычно является анаболической. Следующие несколько реакций, которые представляют собой внутримолекулярные перегруппировки, производят изоцитрат . Следующие две реакции, а именно превращение D - изоцитрата в α-кетоглутарат с последующим его превращением в сукцинил-КоА , обычно являются катаболическими. Углекислый газ теряется на каждой стадии и образуется сукцинат (четырехуглеродное соединение).
Существует интересное и важное различие в коферментах, используемых в катаболическом и анаболическом путях; при катаболизме НАД + служит окислителем, когда восстанавливается до НАДН. В то время как при анаболизме кофермент НАДФН служит восстановителем и превращается в свою окисленную форму НАДФ + .
Цикл лимонной кислоты имеет два режима, которые играют две роли, первая из которых - выработка энергии в окислительном режиме, поскольку ацетильная группа ацетил-коА полностью окисляется до CO 2 . Это производит большую часть АТФ в метаболизме аэробного гетеротрофного метаболизма, поскольку это преобразование энергии в структуре мембраны (цитоплазматическая мембрана в бактериях и митохондриях у эукариот) путем окислительного фосфорилирования путем перемещения электронов от донора (НАДН и ФАДН 2 ) к акцептору O 2 . Каждый цикл дает 3 НАДН, 1 ФАДН 2 , СО 2 и ГТФ. Вторая роль - биосинтез, поскольку цикл лимонной кислоты регенерирует оксалоацетат, когда промежуточные продукты цикла удаляются для биосинтеза.
Рисунок 1: Цикл лимонной кислоты
Пентозофосфатный путь
Путь пентозофосфата получил свое название, потому что он включает несколько промежуточных соединений, которые представляют собой фосфорилированные пятиуглеродные сахара ( пентозы ). Этот путь обеспечивает мономеры для многих метаболических путей путем превращения глюкозы в четырехуглеродную сахарную эритрозу и пятиуглеродную сахарную рибозу ; они являются важными мономерами во многих метаболических путях. Многие из реагентов на этом пути аналогичны реагентам при гликолизе, и оба они находятся в цитозоле . Рибозо-5-фосфат может быть вовлечен в метаболизм нуклеиновых кислот, образуя основу мономеров ДНК и РНК , нуклеотиды . В меристематических клетках большие количества ДНК должны продуцироваться во время S-фазы короткого клеточного цикла; этот путь является чрезвычайно важной частью метаболизма этих клеток. В этих клетках пентозофосфатный путь активен и сдвинут в пользу продукции рибозы.
Путь Энтнера-Дудорова
Путь Энтнера-Дудорова - это гликолитический путь, который считается вторым путем, используемым для углеводов, используемых некоторыми микробами. В этом процессе глюкозо-6-фосфат окисляется через 6-фосфоглюконат до пирувата и глицеральдегид-3-фосфата с одновременным снижением уровня НАДФ. При обычном окислении глицеральдегид-3-фосфата до пирувата один НАД восстанавливается и образуется чистый АТФ. В этом пути на каждую молекулу глюкозы приходится «вложение» одной молекулы АТФ и выход двух молекул АТФ, двух молекул пирувата и одного НАДН. Разница между гликолитиком, используемым человеком, и этим путем заключается в том, что последний требует одного АТФ для получения двух АТФ и двух пирувата в виде сети только из одного продуцируемого НАДФН и одного результата АТФ (от фосфорилирования на уровне субстрата ), а для первого требуется два Молекулы АТФ дают четыре молекулы АТФ и две молекулы пирувата на глюкозу в виде сети из двух молекул АТФ.
Рисунок 2: Путь Энтнера-Дудорова
Регулирование
Клетка определяет, будет ли амфиболический путь функционировать как анаболический или катаболический, посредством ферментно-опосредованной регуляции на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях. Поскольку многие реакции в амфиболических путях легко обратимы или их можно обойти, необходимы необратимые шаги, которые способствуют их двойной функции. Путь использует разные ферменты для каждого направления необратимого этапа пути, позволяя независимо регулировать катаболизм и анаболизм. Из-за присущей им двойственности, амфиболические пути представляют собой режимы регуляции как анаболических путем их конечного продукта отрицательной обратной связи, так и катаболических путем обратной связи посредством последовательностей индикаторов энергии.