Досвеллия -Doswellia
|
Досвеллия |
|
|---|---|
|
|
| Восстановление жизни Doswellia kaltenbachi на полпути | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | † Протерохампсия |
| Семья: | † Doswelliidae |
| Род: | † Досвелия |
| Типовой вид | |
|
Doswellia kaltenbachi Уимс, 1980
|
|
Досвеллия потухшего рода из archosauriform из позднего триаса Северной Америки. Это наиболее заметный представитель семейства Doswelliidae , относящийся к протерохампсидам . Досвелия была невысоким и плотно сложенным хищником, жившим на карнийском этапе позднего триаса . Он обладает многими необычными особенностями, включая широкую сплющенную голову с узкими челюстями и коробчатую грудную клетку, окруженную множеством рядов костных пластин. Типовой вида досвеллии kaltenbachi было названо в 1980 году из ископаемыхнайденногопределах элемента Vinita из свиты Doswell (ранее известная как Падающие формирования Creek ) в Вирджинии . Формация, которая находится в бассейне Тейлорсвилл , является частью более крупной Ньюаркской супергруппы . Досвелия названа в честь Досвелла , города, в котором была обнаружена большая часть останков таксона. Второй вид, названный D. sixmilensis, был описан в 2012 году из формации Блууотер-Крик группы Чинл в Нью-Мексико ; однако впоследствии этот вид был переведен в отдельный род досвеллиид Rugarhynchos .
Открытие
Наиболее полные экземпляры Doswellia были обнаружены в 1974 году при строительстве очистных сооружений в Досвелле, штат Вирджиния . Группа во главе с Джеймсом Кальтенбахом (тезка Doswellia kaltenbachi ) обнаружила большой блок, содержащий частичный скелет, включая многочисленные позвонки , ребра, остеодермы (костные пластины) и другие кости. Этот блок, USNM 244214, был назначен голотипом из Д. kaltenbachi . Позже на том же месте были обнаружены две дополнительные плиты, которые почти наверняка принадлежали одному и тому же человеку. Одна из этих плит содержала дополнительные позвонки и ребра, а другая - частичный череп и нижнюю челюсть. Эти дополнительные пластины были в совокупности названы паратипом , USNM 214823. Изолированная правая скуловая кость, обнаруженная на участке (USNM 437574), также была отнесена к этому виду.
В 1950-х и 1960-х годах около Эшленда , немного южнее Досуэлла, было обнаружено несколько дополнительных костей (включая позвонки, остеодермы, зубную часть и бедренную кость ) . Первоначально считалось, что эти образцы принадлежали фитозаврам , но были признаны относящимися к Doswellia после того, как были обнаружены образцы Doswell . Образцы Ashland каталогизированы как USNM 186989 и USNM 244215.
В 2012 г. был описан второй вид - Doswellia sixmilensis . Этот вид произошел из каньона Сиксимайл в округе Мак-Кинли, штат Нью-Мексико . Голотип этого вида - NMMNH P-61909, неполный скелет, включающий фрагменты черепа, остеодермы, позвонки и возможные фрагменты конечностей. Позже в 2020 году Doswellia sixmilensis был передан собственный род Rugarhynchos .
Различные остеодермы и позвонки из формации Отис-Чок и Колорадо-Сити в Техасе , а также формации Монитор-Батт в Юте также были отнесены к Досвеллии .
Описание
Досвеллия обладает многими высоко производными функциями в скелете. Череп низкий, удлиненный, с узкой мордой и широкой височной областью за глазницами. Височная область необычна тем, что является эвриапсидом , что означает, что нижнее из двух височных отверстий с обеих сторон черепа закрылось. Скуловой кости расширилась в область нижнего временное отверстие , как правило , занимают. Парные чешуйчатые кости выходят за задний край черепа и образуют небольшие роговидные выступы. Череп досвеллия не хватает нескольких костей , найденных в других archosauriforms, в том числе postfrontals , tabulars и postparietals .
Тело досвеллии также отличается. Шея удлиненная и частично покрыта сросшимися костными щитками, называемыми затылочной пластиной. Ребра в передней части туловища выступают горизонтально от позвоночника, а затем изгибаются под углом почти 90 градусов, придавая телу Doswellia коробчатую форму. Лопатковидная подвздошная кость бедра также выступает горизонтально. От затылочной пластинки до хвоста тянулись ряды остеодерм . Не менее десяти рядов покрывали самую широкую часть спины Досвеллии .
Палеобиология
Функциональность челюсти
Квадратично-скуловая и надугловая кости (на черепе и нижней челюсти соответственно) были включены в сустав челюсти, укрепляя сустав и предотвращая движения из стороны в сторону или спереди назад. В результате челюсти Doswellia были неспособны к какой-либо заметной форме движения, кроме вертикального щелчка, подобного ножницам. Кроме того, расширенная задняя часть черепа и очень глубокая задняя часть нижней челюсти, вероятно, вмещали мышцы, которые позволяли челюсти открываться и закрываться с большой силой. Это контрастирует с современными крокодилами, у которых сильный укус, но гораздо более слабая способность открывать челюсти. Тем не менее, большое количество скульптур в черепе Досвеллии схоже с черепами современных крокодилов. Вероятно, это приспособление для минимизации напряжений в черепе при сильном укусе.
Диета и жизненные привычки
Острые зубы, длинная морда и направленные вверх глаза Doswellia подтверждают идею о том, что это было водное плотоядное животное. Кроме того, его относительно компактные остеодермы также свидетельствуют о водном образе жизни. Однако он не обязательно был исключительно водным, поскольку эти особенности также встречаются у таких животных, как Parasuchus , фитозавр, который, как известно, охотился на наземных рептилий, таких как Malerisaurus . Другие возможные источники пищи включают ракообразных , двустворчатых моллюсков и (наиболее вероятно ) крупных летающих или прыгающих насекомых . Также возможно, что он был способен ограниченно рыть норы либо для укрытия (как у аллигаторов ), либо для защиты, частично закапываясь, чтобы держать свою броню открытой, но при этом защищая мягкую нижнюю часть. Этот прием используют современные броненосцы , ехидны и ящерицы кордилы . Передние конечности у Doswellia неизвестны , поэтому прямых свидетельств роющих приспособлений нет.
Движение
Шея Досвеллии была длинной и гибкой, хотя и сильно бронированной, поэтому она, вероятно, не могла сгибаться выше горизонтали, вместо этого, вероятно, использовалась больше для движения вниз и в стороны (из стороны в сторону). Тело также, вероятно, было неспособно двигаться вверх и вниз в значительной степени из-за обширной и перекрывающейся брони, которая характеризует этот род. Грудь, скорее всего, согнулась бы вбок (как у большинства живых рептилий и земноводных) во время ходьбы. Первые несколько хвостовых позвонков были похожи на позвонки тела, поэтому передняя часть хвоста, вероятно, находилась на одном уровне с телом. Остальная часть хвоста была бы более способна наклоняться вниз, но не имела многих приспособлений для бокового движения. Это означает, что если бы Досвелия была водным хищником, она, вероятно, не использовала бы свой хвост для плавания, как у современных крокодилов. Хотя материал конечностей не очень хорошо известен у Doswellia , сохранившийся материал позволяет предположить, что и передние, и задние ноги были крепко сложены. Хотя причудливо направленное вниз бедро могло придать Досвеллии вертикальное положение, как у динозавров (включая бронированных анкилозавров ), различные другие примитивные особенности предполагают, что большую часть времени оно, скорее всего, было расползшимся или полуразложенным.
Гистология и развитие остеодермы
В 2017 году остеодерма голотипа Doswellia была подвергнута гистологическому анализу для изучения моделей роста. Анализ пришел к выводу, что остеодерма образовалась путем «внутримембранного окостенения» из-за отсутствия в ней структурных волокон. Это означает, что кость остеодермы образована из мягкого слоя периостальной ткани , а не из фиброзных сухожилий или хрящей. Следы роста внутри кости указывают на то, что голотип Doswellia умер в 13-летнем возрасте. Возможно, самый уникальный аспект развития остеодермы Doswellia заключается в том, что гребни образовались из кости вместо ямок. У большинства доисторических бронированных животных с остодермами без ямок рисунок ямок формировался из-за того, что определенные участки кости реабсорбировались, создавая ямки. Это справедливо даже для других досвеллидов, таких как Jaxtasuchus . Однако изученная остеодерма Doswellia не показывает доказательств реабсорбции определенных областей, вместо этого демонстрируя увеличенное количество роста костей в паутине гребней, окружающих ямки. Хотя некоторые « rauisuchians » (не крокодиломорфы paracrocodylomorph архозавры) также имеют остеодермы , которые образуют от роста костей в конкретных областях, их остеодермы являются относительно гладкими , а не ямки. Vancleavea , предполагаемый родственник Doswellia, у которого также были проанализированы остеодермы, отличался от этого рода во многих отношениях.
Классификация
В типовом виде , досвеллия kaltenbachi , была описана в 1980 году Weems Weems помещает досвеллию в пределах текодонтов , группы архозавров , которые традиционно включали много триасовых архозавров. Он поместил этот род в собственное семейство Doswelliidae и подотряд Dosweliina. Пэрриш (1993) поместил Досвеллию в число самых примитивных круротарзанов , группу, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Совсем недавно Дилкс и Сьюз (2009) предположили тесную связь между Doswellia и ранним архозавровидным семейством Proterochampsidae . Desojo et al. (2011) добавили южноамериканских архозавров Tarjadia и Archeopelta к Doswelliidae и нашли поддержку классификации Дилкеса и Сьюса в их собственном филогенетическом анализе. Хотя Tarjadia и Archeopelta теперь считаются эрпетосухидами, только отдаленно связанными с Doswellia , семейство Doswelliidae по-прежнему считается действительным, поскольку другие таксоны (такие как Jaxtasuchus из Германии и Ankylosuchus из Техаса) считаются близкими родственниками Doswellia .