Rugarhynchos -Rugarhynchos

Rugarhynchos Временной диапазон: поздний триас , средний норийский период , ~220  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Диаграмма черепа
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	† Протерохампсия
Семья:	† Doswelliidae
Род:	† Rugarhynchos Wynd и др ., 2020
Типовой вид
† Rugarhynchos sixmilensis Heckert et al ., 2012

Rugarhynchos является потухшим родом из doswelliid archosauriform из позднего триаса в Нью - Мексико . Единственный известный вид - Rugarhynchos sixmilensis . Первоначально он был описан как вид Doswellia в 2012 году, а затем получил собственный род в 2020 году. Rugarhynchos был близким родственником Doswellia и имел несколько общих черт с ним, таких как отсутствие подвисочного отверстия и сильно текстурированные кости черепа. Темменее, это также можно выделить многими уникальными характеристиками, такие как толстый диагональной конек на стороне морды, тупых шипов на его остеодерму и сложный шов между квадратна , чешуйчатым и скуловой костью . Неметрическое многомерное шкалирование и морфология зубовпредположитьчто Rugarhynchos имел общий череп анатомию сходящийся с некоторыми crocodyliforms , spinosaurids и фитозаврами (особенно Smilosuchus ). Однако его морда была несколько менее удлиненной, чем у других рептилий.

Открытие

Единственный известный экземпляр Rugarhynchos - это NMMNH P-16909, частичный скелет, состоящий из нескольких костей, разбросанных по небольшой площади. Самый большой компонент - это почти полная правая сторона черепа. Первоначально он описывался как относящийся к части морды, пока дальнейшая подготовка не показала, что он включал большую часть черепа. Другие черепные фрагменты включают правую квадратную дробь , левую предчелюстную кость , фрагменты левой верхней челюсти и частичную правую квадратично-ягодичную кость , которая первоначально считалась еще одним фрагментом верхней челюсти. Фрагмент, первоначально описанный как сочленение теменной и заглазничной части, позже стал считаться частью неба . Единственная сохранившаяся часть челюсти - левая надугловая , хотя большой правый крыловидный фрагмент изначально считался суставным . Посткраниальные останки включают 13 остеодерм , несколько фрагментов позвонков , несколько изолированных фрагментов ребер, нижний конец левой бедренной кости и возможный фрагмент таза, который первоначально был описан как пяточная кость .

Эти окаменелости были найдены в Шестимильном каньоне в округе Мак-Кинли, штат Нью-Мексико . Они были извлечены из массивного пурпурного слоя аргиллита нижней части формации Блууотер-Крик , также известной как член формации Блууотер-Крик формации Чинл . Другие окаменелости из Шестимильного каньона включают фрагменты этозавров , фитозавров и метопозаврид . Верхняя часть пачки Bluewater Creek была отделена от вышележащих слоев отчетливым слоем туфо- песчаника («пласт SMC») в каньоне Six Mile. Возраст пласта SMC был оценен в результате нескольких исследований с использованием различных уран-свинцовых методов датирования . В тезисе конференции 2009 года утверждается, что возраст этой звезды составляет 219,3 ± 3,1 или 220,9 ± 0,6 миллиона лет на основе данных лазерной абляции - масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой (LA-ICP-MS) и изотопного разбавления - масс-спектрометрии с термической ионизацией (ID-TIMS). техники соответственно. Вместо этого исследование 2011 года обнаружило несколько более молодую дату - 218,1 ± 0,7 млн. Лет на основе датировки химической абразивно-термической ионизационной масс-спектрометрии (CA-TIMS). Эти оценки предполагают, что породы, сохранившие Rugarhynchos, были отложены около 220 млн лет назад.

Впервые экземпляр был описан в 2012 г. как новый вид бронированной архозавриды Doswellia . Ему было дано конкретное название Doswellia sixmilensis в связи с местом его открытия. Его первоначальные описатели отметили, что между Doswellia sixmilensis и Doswellia kaltenbachi (первоначальным видом Doswellia ) было относительно мало совпадений . Они предположили, что новый материал может привести к разделению двух видов как двух родов. Дальнейшая подготовка изменила несколько интерпретаций образца. Наиболее примечательным из них было открытие того, что предполагаемый фрагмент морды на самом деле был почти целым черепом. В исследовании 2020 года последовали эти новые интерпретации, описывающие, как « Doswellia sixmilensis » имела множество уникальных особенностей, контрастирующих с Doswellia kaltenbachi . " D. sixmilensis " был помещен в отдельный род. Название рода происходит от латинских слов, означающих «морщинка» и «нос», в связи с большим разнообразием шероховатых выступов на морде.

Описание

Череп

Передняя часть предчелюстной кости расширяется в сторону, образуя выпуклую структуру, похожую на структуру многих фитозавров . У него было восемь зубов, причем первые четыре были намного больше, чем последние четыре. Зубы предчелюстной кости конической формы, орнаментированы продольными гребнями, но без зубцов и режущих кромок. Зубной ряд слегка опущен под углом 15-20 градусов. В отличие от других протерохампсов , ноздри (ноздри) не были ориентированы вверх. Задняя ветвь предчелюстной кости вклинивается в обширный шов между носовой и верхней челюстями . В зубном ряду верхней челюсти было 20 зубов, что значительно больше, чем в челюстях протерохампсид, но соответствовало другим досвеллиидам . Четыре увеличенных зуба в передней половине зубного ряда покрыты выпуклым расширением, придавая верхней челюсти сигмовидный нижний край, схожий с таковым у фитозавров «робаст-морф». Верхнечелюстные зубы Rugarhynchos имели незначительную кривизну и были похожи на предчелюстные зубы.

Носовая часть грубо текстурирована, с выступающим выступом по средней линии черепа и несколькими другими невысокими выступами. Задняя часть носа рассекается треугольным передним краем лобных костей , образуя клиновидный шов, также наблюдаемый у Proterochampsa . Префронтальный и слезный образуют передний край орбиты (глазницы) и подключение к верхней челюсти. Как и у других протерохампсов, нет контакта между слезными и носовыми частями. Что еще более необычно, также нет и следа анторбитального отверстия между верхней челюстью, носом и слезами. Единственный другой ранний архозавриформ, у которого не было анторбитального отверстия, - это Vancleavea . Одна аутапоморфия (уникальная отличительная черта) Rugarhynchos - наличие толстого диагонального гребня сбоку на морде. Этот гребень простирается от верхней части верхней челюсти на слезные, префронтальные и лобные. Chanaresuchus и Proterochampsa имеют похожий гребень перед орбитой, хотя он менее выражен и не распространяется на верхнюю челюсть. Рядом с большим диагональным хребтом Ругархинчос имеются различные более мелкие гребни и неровности . К ним относятся выпуклый выпуклый край орбиты, тонкий горизонтальный гребень на префронтальной части и более толстый гребень вдоль префронтально-лобного шва. Верхний край орбиты также имеет выступающую выпуклость, образованную лобной.

Позади и ниже орбиты лежит очень большая и блочная скуловая кость . Он текстурирован выступающими бугорками, гребнями и ямками, хотя эти особенности менее выражены, чем у Doswellia . Вышележивающая чешуйка также была простой формы и текстурирована длинными гребнями и впадинами. Его передний край образовывал задний край надвисочного отверстия, отверстие в верхней части черепа за орбитами. Задняя часть чешуйчатой ​​кости соединяется с квадратом и имеет треугольное роговидное строение, подобное таковому у Doswellia . Посторбитальный отсутствует в ископаемом, но его положение относительно других костей можно судить по пространству он оставил позади. Он был бы тесно связан с скуловой, чешуйчатой ​​и лобной костью, не оставляя места для подвисочного отверстия . Это дает Rugarhynchos в синаптозавры череп сродни досвеллия . Задний край черепа образован квадратично-скуловой костью , которая соединяется с остальной частью черепа несколькими уникальными способами. Верхняя часть квадратично-скуловой кости образует неглубокую вогнутую область, образованную задним краем чешуйчатой ​​кости и скуловой кости. Нижняя часть квадратично-скуловой кости входит в выступающую выемку на скуловой кости. Обе эти черты являются аутапоморфиями Rugarhynchos. Квадратный будет круто наклонен к остальной части черепа (как Chanaresuchus и досвеллия ) , а также имеет большую, зацепили верхнюю часть (например , ванклевея и allokotosaurians ).

Середина крыловидного отростка имела диагональный гребень с двумя рядами зубов, тянувшимися по его нижней стороне. Это промежуточное звено между протерохампсидами (у которых есть один ряд зубов на крыловидном гребне) и Doswellia (у которых как минимум три). Другой гребень вдоль внутреннего края крыловидного отростка также содержит продольный ряд зубов. Несколько зубов случайным образом распределены между двумя гребнями, хотя, вероятно, изначально присутствовало намного больше. Также сохранилась возможная небная кость . Эта кость имеет переднюю половину в форме полумесяца и заднюю половину в форме седла. Это похоже на Proterochampsa и Chanaresuchus , хотя недостаточные данные о базальном архозаврином небе не позволяют проводить сравнение со многими другими таксонами. Единственная сохранившаяся кость челюсти - это большая надугловая кость, текстурированная грубыми продольными гребнями. Он в целом похож на таковой у Doswellia , но его верхний край не выпуклый, а передний конец тупой и закругленный. Уникально для Rugarhynchos , есть чашеобразное углубление на заднем крае надугловой кости внизу, где она соединяется с суставной костью .

Посткрания

Посткраниальный материал Rugarhynchos редок. Среди обнаруженных окаменелостей было несколько фрагментарных или полных центров (основных позвоночных компонентов). Эти центры были низкими и широкими, похожими на других досвеллиид, Vancleavea и Litorosuchus , но в отличие от протерохампсид. На коротких стеблях располагались невысокие эллиптические ребра ребер. У других досвеллиидов реберные фасетки были сходной формы, но на более длинных стеблях. Как и у большинства других рептилий, у Rugarhynchos было бы по две ребра по обе стороны от позвонка. Верхние грани называются диапофизами и связаны с верхней головкой ребра (tuberculum), в то время как нижние грани являются парапофизами и связаны с нижней головкой ребра (capitulum). Диапофизов не сохранилось, но у нижнего края центра присутствовали крупные парапофизы. Головка и бугорок сохранившихся ребер были плотно посажены и имели цилиндрическую форму , как у Doswellia . Позвонки, вероятно, были шейными (шейные позвонки) из-за низко посаженных парапофизов и выступающих килей по средней линии вдоль их нижнего края. Видные выемки на боковой стороне позвонков придали им X-образное поперечное сечение, если смотреть сверху. Центры были прямоугольными сбоку и должны были соединяться друг с другом на ровном уровне, что указывало на то, что шея была прямой.

Толстый изогнутый фрагмент кости, вероятно, представляет собой верхнюю часть бедренной кости, такую ​​как лобковая или седалищная кость , хотя его идентичность не может быть точно определена. Часть бедренной кости около колена - единственный фрагмент ноги, сохранившийся у Ругархинха . Как и у других протерохампсов, эта часть бедренной кости была широкой и имела небольшую вогнутость на переднем крае. Дистальные мыщелки хорошо дифференцированы и оба слегка сужены. Хотя заостренный медиальный мыщелок характерен для базальных архозавриформ и псевдозухий , заостренный латеральный мыщелок наблюдается только у Gualosuchus среди eucrocopodans .

Сохранилось множество остеодерм (костных пластинок). Они были примерно квадратной формы и украшены большими круглыми ямками, исходящими из центра каждой пластины, как и у других досвеллиидов. Также, как и у досвеллиидов, остеодермы сочленяются друг с другом посредством гладкого и плоского переднего края, а не шипов или выемок. Однако некоторые черты остеодермы Rugarhynchos отличаются от других досвеллиид. Ямки более мелкие, а верхняя поверхность остеодермы имеет центральное тупое шиповидное возвышение, а не приподнятый киль. Ни одна из остеодерм не окаменела в суставах, поэтому неясно, как они были расположены на теле. Тем не менее, Rugarhynchos, вероятно, имел несколько продольных рядов (столбцов) остеодерм, как и другие досвеллииды. Остеодермы неправильной формы около черепа могли соединяться, образуя «затылочный щит», подобный таковому у Doswellia .

Классификация

Чтобы проверить его связь с другими ранними архозавриформами, Rugarhynchos был помещен в филогенетический анализ, основанный на более раннем исследовании Ezcurra et al . (2017). Этот анализ проводился как с использованием протоколов максимальной экономии, так и байесовского поиска. Анализ скупость помещен Rugarhynchos как doswelliid и сестра таксона к досвеллия . Doswelliids были сестра таксонами к монофилетическому Proterochampsidae и Doswelliidae + Proterochampsidae клады сама сестра к клайду , содержащему ванклевея и Litorosuchus . Все эти таксоны в совокупности составляют группу Proterochampsia .

Байесовский анализ дал очень похожий результат, но отличался в одном главном. Вместо того, чтобы иметь четкий разрыв между протерохампсидами и досвеллиидами, байесовский анализ показал, что Proterochampsidae в своей традиционной форме были парафилетическими, а не монофилетическими. Протерохампса была обнаружена как сестринский таксон досвеллиид и отделена от других протерохампсид. Хотя этот новый результат был необычным, его сочли более вероятным, чем альтернативный вариант, поскольку он учитывал переменные темпы эволюции. Результаты байесовского анализа показаны ниже:

использованная литература