Longisquama -Longisquama

Longisquama Временной диапазон: средний или поздний триас ,235  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Отливка типового образца
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	Neodiapsida
Род:	† Лонгисквама Шаров, 1970 г.
Разновидность:	† L. insignis
Биномиальное имя
† Longisquama insignis Шаров, 1970 г.

Longisquama - род вымерших рептилий . Существует только один вид, Longisquama insignis , известный по плохо сохранившемуся скелету и по нескольким неполным окаменелостным оттискам мадыгенской формации среднего и позднего триаса в Кыргызстане . Он известен по типовым ископаемым образцам, плитам и контрпластинам (PIN 2548/4 и PIN 2584/5) и пяти упомянутым образцам возможных покровных придатков (PIN 2584/7–9). Все экземпляры находятся в коллекции Палеонтологического института РАН в Москве .

Longisquama означает «длинная чешуя»; название конкретных insignis относятся к его небольшому размеру. Лонгисквамы голотипом примечателен ряда длинных структур , которые , как представляется, растут из его кожи. Бытует мнение, что Longisquama - неоднозначный диапсид и не имеет никакого отношения к происхождению птиц .

История

Интерпретация

Схема скелета (с меньшим силуэтом мягких тканей)

Исследователи Хобольд и Баффето полагали, что эти структуры представляют собой длинные модифицированные чешуйки, попарно прикрепленные к боковым стенкам тела, как парные скользящие мембраны. Они опубликовали реконструкцию Longisquama с перьями в форме, напоминающей летающих ящериц, таких как виды Draco и Kuehneosaurus latus , позволяющие ей скользить или, по крайней мере, прыгать с парашютом. Хотя сейчас считается, что реконструкция была неточной, ее версии все еще часто можно увидеть в Интернете и в других местах.

Другие исследователи ставят весы иначе. Анвин и Бентон интерпретировали их как единый непарный ряд модифицированных чешуек, идущих вдоль спинной средней линии. Джонс и др. интерпретировали их как два парных ряда структур, которые анатомически очень похожи на перья и которые находятся в положениях, аналогичных положениям спинных перьев птиц. Эксперт по развитию перьев Ричард Прам (а также Рейс и Сьюз) считают, что эти структуры анатомически очень отличаются от перьев, и думает, что они представляют собой удлиненные, похожие на ленту чешуйки.

Другие наблюдатели (например, Фрейзер в 2006 г.) полагают, что эти структуры вообще не являются частью Longisquama , что это просто листья растений , которые сохранились вместе с рептилией и были неправильно истолкованы. Buchwitz & Voigt (2012) утверждают, что структуры Longisquama не являются растительными останками, потому что все структуры, кроме последней в голотипе PIN 2584/4, расположены регулярно, и что они не сохраняются в виде углеродных пленок , как это обычно бывает. сохранения растений мадыгенской свиты . Единственное растение из Мадигена , имеющее сходство со структурами Longisquama, - это Mesenteriophyllum kotschnevii , но его листья не имеют отчетливой формы клюшки, характерной для структур Longisquama .

Описание

Покровные структуры

Реставрация

Longisquama характеризуется характерными покровными структурами вдоль спины. Голотип (образец PIN - 2584/4) является единственным известным ископаемым сохранением этих придатков , выступающих от задней части ассоциированного скелета. У него семь отростков, расходящихся веером, но кончики не сохранились. PIN 2584/9 сохраняет пять полных придатков, расположенных близко друг к другу. PIN 2584/6 сохраняет два длинных изогнутых отростка, идущих бок о бок. Другие экземпляры, такие как PIN 2585/7 и FG 596 / V / 1, сохраняют только один придаток. Эти структуры длинные и узкие на протяжении большей части своей длины и наклонены назад возле кончика, создавая вид хоккейной клюшки . Проксимальный прямой участок разделен на три продольных лепестка: гладкий лепесток с обеих сторон и поперечно ребристый лепесток, проходящий между ними. Средняя ребристая доля состоит из приподнятых «морщинок» и глубоких «промежутков», которые Шаров сравнивал с четками . Считается, что дистальный отдел является продолжением средней и передней долей проксимального отдела. В то время как передняя доля расширяется в дистальном отделе, задняя доля проксимального отдела сужается, пока не заканчивается у основания дистального отдела. Кроме того, «передний фланец» появляется примерно на две трети от проксимального участка и продолжается до конца дистального участка. Обе доли в дистальном отделе ребристые и разделены осью с бороздками. У одних экземпляров складки обеих лопастей на дистальном срезе совпадают, а у других - нет. У некоторых экземпляров есть прямые морщинки, выступающие перпендикулярно оси, в то время как у других морщинки имеют S-образную форму. Один экземпляр Longisquama , PIN 2584/5, имеет небольшие шипы, выступающие из оси дистального отдела.

Скелет голотипа показывает каждую структуру, прикрепленную к позвоночнику. Эти точки крепления видны как выступающие выступы. Основание каждого отростка слегка выпуклое, в отличие от уплощенной формы остальной части конструкции. Выпуклая форма может свидетельствовать о том, что основание каждой структуры при жизни было трубчатым, закрепляясь, как и другие покровные структуры, такие как волосы млекопитающих или птичьи перья, в фолликуле . Более того, близость каждой структуры к соответствующему позвонку предполагает, что толстый слой мягкой ткани, возможно, включая фолликул, окружал каждое основание.

Классификация

Как и «длинная чешуя», особенности скелета Longisquama одинаково трудно диагностировать. В результате ученые отнесли Longisquama ко многим различным группам завропсид .

Шаров определил, что это был « псевдозухий » («примитивный» архозавр , но как архозавр - относительно производная рептилия) на основании двух признаков: нижнечелюстного отверстия и анторбитального отверстия . Первоначальное описание Шарова также включает удлиненную лопатку . Джонс и др. видят в Лонгискваме архозавра, добавляя к двум персонажам Шарова фуркулу . Ольшевский считает, что Лонгисквама - архозавр и, более того, один из первых динозавров, и эта возможность, если это правда, могла бы обойтись без почти всех споров о происхождении птиц.

Анвин и Бентон не думали, что возможно диагностировать критические отверстия; дыры могут быть просто повреждением окаменелости. Они согласились с Шаровым, что у Longisquama есть акродонтные зубы и межключица , но вместо фуркулы они видели парные ключицы. Эти особенности были бы более типичными для представителя Lepidosauromorpha , а это означает, что Longisquama не является архозавром и, следовательно, не имеет близкого родства с птицами. Согласно кладистическому исследованию Фила Сентера в 2004 году, Longisquama будет еще более базальным диапсидом и членом Avicephala , более близким к Coelurosauravus .

Повторное исследование окаменелости в 2012 году показало, что наличие оконных проемов в черепе, имеющих решающее значение для классификации как архозавра, не может быть подтверждено; фактически, часть черепа на одной из ископаемых плит, которая ранее использовалась для обоснования наличия анторбитальных отверстий, не содержит никакой реальной кости. Это исследование пришло к выводу, что ни одна из предложенных классификаций Longisquama не может быть подтверждена или опровергнута с использованием имеющихся данных. Авторы исследования предварительно отнесли Longisquama к архозавроморфам в результате своей гипотезы о «глубокой гомологии» развития между его перьями, птичьими перьями, чешуей крокодила и пикнофибрами птерозавров .

Споры о происхождении птиц

Изолированные структуры спины экземпляра паратипа ПИН 2584/9

Задние конструкции гипотетически показаны попарно

Вопросы, касающиеся классификации Longisquama рептилий и точной функции «длинной чешуи», относятся к более широким дебатам о происхождении птиц и о том, произошли ли они от динозавров.

Фон

Палеонтологи сходятся во мнении, что птицы произошли от динозавров- теропод . Сценарий этой гипотезы состоит в том, что ранние динозавры-теропод были эндотермическими и развили простые нитевидные перья для изоляции. Позднее эти перья увеличились в размерах и стали более сложными, а затем адаптировались для аэродинамических целей. Обширные доказательства этой гипотезы были найдены в летописи окаменелостей, особенно для таких динозавров, как Kulindadromeus , Sinosauropteryx , Caudipteryx , Microraptor и многих других. Таким образом, Longisquama считается диапсидом со странной чешуей, неоднозначными особенностями скелета и не имеет реального значения для эволюции птиц.

Меньшая часть ученых предпочитает гипотезу о том, что птицы произошли от небольших древесных архозавров, таких как Longisquama . Они видят в них экзотермических животных, которые приспособились к скольжению за счет развития удлиненной чешуи, а затем и махровых перьев. Однако эта гипотеза не подтверждается кладистическим анализом.

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки

• Критика Мартина 2004 Микки Мортимера
• Критика Feduccia et al. 2005 Микки Мортимер
• Газетная статья о перьях лонгисквама, обнаруженных Курочкиным и Мартином.
• Фотографии типового образца из Jones et al. 2000 г.
• Фотография типового экземпляра из твиттер-аккаунта Николая Гнездилова.
• Фотография типового образца из твиттер-аккаунта Кристиана Каммерера.