Зеркальный нейрон -Mirror neuron

Зеркальный нейрон — это нейрон , который срабатывает как при действии животного, так и при наблюдении за тем же действием другого животного. Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы наблюдатель сам действовал. Такие нейроны непосредственно наблюдались у человека и приматов , а также у птиц.

У людей мозговая активность, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре , дополнительной моторной области , первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре . Функция зеркальной системы у человека является предметом многочисленных спекуляций. Было показано, что у птиц есть имитирующее резонансное поведение, и неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы.

На сегодняшний день не было предложено общепринятых нейронных или вычислительных моделей для описания того, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции. Тема зеркальных нейронов продолжает вызывать бурные споры. В 2014 году Philosophical Transactions of the Royal Society B опубликовали специальный выпуск, полностью посвященный исследованиям зеркальных нейронов. Некоторые исследователи предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, способствовать теории умственных способностей, в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. Нейробиологи, такие как Марко Якобони (UCLA), утверждают, что системы зеркальных нейронов в человеческом мозгу помогают нам понимать действия и намерения других людей. В исследовании, опубликованном в марте 2005 года, Якобони и его коллеги сообщили, что активность зеркальных нейронов может предсказать, планирует ли другой человек, взявший чашку чая, выпить из нее или убрать ее со стола. Кроме того, Якобони утверждал, что зеркальные нейроны являются нейронной основой человеческой способности к эмоциям, таким как эмпатия .

Есть ученые, которые скептически относятся к теориям, выдвигаемым для объяснения функции зеркальных нейронов. В статье 2013 года для Wired Кристиан Джарретт предупредил, что:

…зеркальные нейроны — захватывающее и интригующее открытие, но когда вы видите упоминания о них в средствах массовой информации, помните, что большая часть исследований этих клеток проводилась на обезьянах. Помните также, что существует множество различных типов зеркальных нейронов. И что мы все еще пытаемся установить наверняка, существуют ли они у людей и как они соотносятся с версиями обезьян. Что касается понимания функционального значения этих клеток… не обманывайте себя: это путешествие только началось.

Открытие

В 1980-х и 1990-х годах нейрофизиологи Джакомо Риццолатти , Джузеппе Ди Пеллегрино, Лучано Фадига , Леонардо Фогасси и Витторио Галлезе из Университета Пармы поместили электроды в вентральную премоторную кору макаки для изучения нейронов , специализирующихся на управлении руками и ртом. действия; например, захват объекта и манипулирование им. Во время каждого эксперимента исследователи позволяли обезьяне тянуться к кусочкам пищи и записывали отдельные нейроны в мозгу обезьяны, таким образом измеряя реакцию нейрона на определенные движения. Они обнаружили, что некоторые нейроны реагировали, когда обезьяна наблюдала, как человек берет кусок еды, а также когда сама обезьяна брала еду. Открытие было первоначально представлено журналу Nature , но было отклонено из-за «отсутствия всеобщего интереса» перед публикацией в менее конкурентоспособном журнале.

Несколько лет спустя та же группа опубликовала еще одну эмпирическую статью, в которой обсуждалась роль системы зеркальных нейронов в распознавании действий и предполагалось, что область Брока человека является гомологической областью вентральной премоторной коры обезьяны. В то время как в этих работах сообщалось о наличии зеркальных нейронов, реагирующих на движения рук, последующее исследование Пьера Франческо Феррари и его коллег описало присутствие зеркальных нейронов, реагирующих на движения рта и жесты лица.

Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов нижней лобной и нижней теменной коры обезьяны обладают «зеркальными» свойствами и дают сходные ответы на выполняемые действия рук и наблюдаемые действия. В 2002 году Кристиан Кейзерс и его коллеги сообщили, что и у людей, и у обезьян система зеркал также реагирует на звук действий.

Сообщения о зеркальных нейронах были широко опубликованы и подтверждены зеркальными нейронами, обнаруженными как в нижней лобной, так и в нижней теменной областях мозга. Недавние данные функциональной нейровизуализации убедительно свидетельствуют о том, что у людей есть аналогичные системы зеркальных нейронов: исследователи идентифицировали области мозга, которые реагируют как во время действия, так и во время наблюдения за действием. Неудивительно, что эти области мозга включают те, что обнаружены у макак. Тем не менее, функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) может исследовать весь мозг сразу и предполагает, что гораздо более широкая сеть областей мозга проявляет зеркальные свойства у людей, чем считалось ранее. Эти дополнительные области включают соматосенсорную кору и, как считается, заставляют наблюдателя чувствовать, каково это двигаться наблюдаемым образом.

Источник

Многие неявно предполагают, что зеркальность зеркальных нейронов обусловлена, прежде всего, наследственными генетическими факторами и что генетическая предрасположенность к развитию зеркальных нейронов возникла в результате эволюции, поскольку они облегчают понимание действия. Напротив, в ряде теоретических отчетов утверждается, что зеркальные нейроны могут просто возникать из-за усвоенных ассоциаций, включая теорию Хебба , теорию ассоциативного обучения , канализацию и экзаптацию .

У обезьян

Неонатальная (новорожденная) макака, имитирующая мимику

Первым животным, у которого исследователи изучили зеркальные нейроны по отдельности, стала макака . У этих обезьян зеркальные нейроны обнаруживаются в нижней лобной извилине (область F5) и нижней теменной доле .

Считается, что зеркальные нейроны опосредуют понимание поведения других животных . Например, зеркальный нейрон, который срабатывает, когда обезьяна рвет лист бумаги, также срабатывает, когда обезьяна видит, как человек рвет бумагу, или слышит, как рвет бумагу (без визуальных сигналов). Эти свойства привели исследователей к мысли, что зеркальные нейроны кодируют абстрактные концепции действий, таких как «разрыв бумаги», независимо от того, выполняет ли это действие обезьяна или другое животное.

Функция зеркальных нейронов у макак остается неизвестной. Взрослые макаки, ​​похоже, не учатся путем подражания. Недавние эксперименты, проведенные Феррари и его коллегами, показывают, что детеныши макак могут имитировать движения лица человека, но только в младенчестве и в течение ограниченного временного промежутка. Даже если это еще не было продемонстрировано эмпирически, было высказано предположение, что зеркальные нейроны вызывают такое поведение и другие имитационные явления. Действительно, существует ограниченное понимание того, в какой степени обезьяны демонстрируют подражательное поведение.

У взрослых обезьян зеркальные нейроны могут позволить обезьяне понять, что делает другая обезьяна, или распознать действие другой обезьяны.

В людях

Схема головного мозга, показывающая расположение лобных и теменных долей головного мозга , вид слева. Нижняя лобная доля — это нижняя часть синей области, а верхняя теменная доля — верхняя часть желтой области.

Обычно невозможно изучить отдельные нейроны в человеческом мозгу, поэтому большинство доказательств существования зеркальных нейронов у людей являются косвенными. Эксперименты по визуализации мозга с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что нижняя лобная кора и верхняя теменная доля человека активны, когда человек выполняет действие, а также когда человек видит другого человека, выполняющего действие. Было высказано предположение, что эти области мозга содержат зеркальные нейроны, и они были определены как система зеркальных нейронов человека. Более поздние эксперименты показали, что даже на уровне отдельных участников, просканированных с помощью фМРТ, большие области, содержащие несколько вокселей фМРТ, повышают их активность как во время наблюдения, так и при выполнении действий.

Нейропсихологические исследования, изучающие области поражения, которые вызывают знание действия, интерпретацию пантомимы и дефицит восприятия биологического движения, указали на причинно-следственную связь между целостностью нижней лобной извилины и этим поведением. Исследования транскраниальной магнитной стимуляции также подтвердили это. Эти результаты показывают, что активация в областях, связанных с зеркальными нейронами, вряд ли может быть просто эпифеноменальной.

В исследовании, опубликованном в апреле 2010 года, сообщается о записях одиночных нейронов с зеркальными свойствами в человеческом мозгу. Мукамель и др. (Current Biology, 2010), записанные в мозге 21 пациента, которые лечились от трудноизлечимой эпилепсии в Медицинском центре Рональда Рейгана Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. Пациентам были имплантированы внутричерепные глубинные электроды для выявления очагов судорог для потенциального хирургического лечения. Расположение электродов основывалось исключительно на клинических критериях; исследователи, с согласия пациентов, использовали одни и те же электроды для «совмещения» своих исследований. Исследователи обнаружили небольшое количество нейронов, которые срабатывали или проявляли наибольшую активность как тогда, когда человек выполнял задачу, так и когда он наблюдал за задачей. Другие нейроны обладали антизеркальными свойствами, то есть они реагировали, когда участник выполнял действие, но тормозились, когда участник видел это действие.

Обнаруженные зеркальные нейроны располагались в дополнительной двигательной области и медиальной височной коре (другие области мозга не исследовались). По чисто практическим причинам эти области отличаются от тех, в которых зеркальные нейроны были зарегистрированы у обезьяны: исследователи в Парме изучали вентральную премоторную кору и связанную с ней нижнюю теменную долю, две области, в которых редко возникает эпилепсия, и следовательно, запись одиночных клеток в этих регионах обычно не проводится у людей. С другой стороны, до сих пор никому не приходилось искать зеркальные нейроны в дополнительной двигательной области или медиальной височной доле у ​​обезьяны. Таким образом, вместе это не означает, что у людей и обезьян зеркальные нейроны расположены в разных местах, а скорее то, что они могут иметь зеркальные нейроны как в вентральной премоторной коре, так и в нижней теменной доле, где они были зарегистрированы у обезьяны, и в дополнительных нейронах. двигательные области и медиальная височная доля, где они были зарегистрированы у человека, особенно потому, что подробный анализ фМРТ человека предполагает активность, совместимую с присутствием зеркальных нейронов во всех этих областях.

Другое исследование показало, что у людей не обязательно больше зеркальных нейронов, чем у обезьян, но вместо этого существует основной набор зеркальных нейронов, используемых для наблюдения за действием и его выполнения. Однако для других предполагаемых функций зеркальных нейронов зеркальная система может иметь возможность задействовать другие области мозга при выполнении своих слуховых, соматосенсорных и аффективных компонентов.

У грызунов

Ряд исследований показал, что крысы и мыши проявляют признаки стресса, наблюдая, как другой грызун получает удары током по ногам. Группа Кристиана Кейзера провела записи нейронов, когда крысы испытывали боль или были свидетелями боли других, и выявила наличие зеркальных нейронов боли в передней поясной извилине коры крыс, т. е. нейронов, которые реагируют как в то время, когда животное испытывает боль, так и во время ее наблюдения. других. Деактивация этой области поясной коры привела к снижению эмоционального заражения у крыс, так что крысы-наблюдатели демонстрировали меньше стресса, наблюдая, как другая крыса испытывает боль. Гомологическая часть передней поясной коры была связана с эмпатией к боли у людей, что предполагает гомологию между системами, участвующими в эмоциональном заражении у грызунов, и эмпатией / эмоциональным заражением боли у людей.

Сомнения относительно зеркальных нейронов

Хотя многие в научном сообществе выразили волнение по поводу открытия зеркальных нейронов, есть ученые, которые выразили сомнения как в существовании, так и в роли зеркальных нейронов в организме человека. По мнению таких ученых, как Хикок, Пасколо и Динштейн, неясно, действительно ли зеркальные нейроны образуют отдельный класс клеток (в отличие от случайного явления, наблюдаемого в клетках, выполняющих другие функции), и является ли зеркальная активность отдельным типом клеток. реакции или просто артефакт общего облегчения двигательной системы.

В 2008 г. Илан Динштейн и соавт. утверждали, что первоначальный анализ был неубедительным, поскольку он был основан на качественных описаниях свойств отдельных клеток и не принимал во внимание небольшое количество сильно селективных к зеркалу нейронов в двигательных областях. Другие ученые утверждали, что измерения задержки возбуждения нейронов, по-видимому, несовместимы со стандартным временем реакции, и указали, что никто не сообщал о том, что прерывание двигательных областей в F5 приведет к снижению распознавания действий. (Критики этого аргумента ответили, что эти авторы пропустили нейропсихологические исследования человека, а исследования ТМС, сообщающие о нарушении этих областей, действительно вызывают дефицит действий, не влияя на другие виды восприятия.)

В 2009 г. Лингнау и соавт. провели эксперимент, в котором они сравнивали двигательные акты, которые сначала наблюдались, а затем выполнялись, с двигательными актами, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Они пришли к выводу, что между двумя процессами существует значительная асимметрия, указывающая на то, что зеркальных нейронов у людей не существует. Они заявили: «Важно то, что мы не обнаружили признаков адаптации для моторных актов, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Неспособность найти кросс-модальную адаптацию для выполняемых и наблюдаемых моторных актов несовместима с основным предположением теории зеркальных нейронов, согласно которой распознавание и понимание действий основано на моделировании движений». Однако в том же году Kilner et al. показали, что если целенаправленные действия используются в качестве стимулов, как IPL, так и премоторные области демонстрируют подавление повторения между наблюдением и выполнением, которое предсказывается зеркальными нейронами.

В 2009 году Грег Хикок опубликовал обширный аргумент против утверждения о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании действия: «Восемь проблем для теории понимания действия зеркальных нейронов у обезьян и людей». Он пришел к выводу, что «ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действия, также является интересной и на первый взгляд разумной идеей. форма физиологических и нейропсихологических (двойных) диссоциаций, против претензии».

Зеркальные нейроны могут активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет приписана другими структурами мозга.

Владимир Косоногов видит еще одно противоречие. Сторонники теории понимания действия зеркальных нейронов постулируют, что зеркальные нейроны кодируют цели действий других, потому что они активируются, если наблюдаемое действие целенаправленно. Однако зеркальные нейроны активируются только тогда, когда наблюдаемое действие является целенаправленным (предметное действие или коммуникативный жест, который, безусловно, тоже имеет цель). Откуда они «знают», что определенное действие целенаправленно? На каком этапе своей активации они обнаруживают цель движения или ее отсутствие? По его мнению, система зеркальных нейронов может активироваться только после того, как цель наблюдаемого действия будет приписана каким-то другим структурам мозга.

Нейрофилософы, такие как Патриция Черчленд, выражали как научные, так и философские возражения против теории о том, что зеркальные нейроны ответственны за понимание намерений других. В главе 5 своей книги Braintrust 2011 года Черчленд указывает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании намерений (через моделирование наблюдаемых действий), основано на предположениях, которые омрачены нерешенными философскими проблемами. Она приводит аргумент, что намерения понимаются (кодируются) на более сложном уровне нейронной активности, чем уровень отдельных нейронов. Черчленд утверждает, что «нейрон, хотя и сложный в вычислительном отношении, является просто нейроном. Это не разумный гомункул. Если нейронная сеть представляет что-то сложное, например, намерение [оскорбить], она должна иметь правильный вход и находиться в правильное место в нейронной цепи, чтобы сделать это».

Недавно Сесилия Хейс (профессор экспериментальной психологии, Оксфорд) выдвинула теорию о том, что зеркальные нейроны являются побочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной адаптации. Она утверждает, что зеркальные нейроны у людей являются продуктом социального взаимодействия, а не эволюционной адаптацией к пониманию действия. В частности, Хейес отвергает теорию, выдвинутую В. С. Рамачандраном, согласно которой зеркальные нейроны были «движущей силой большого скачка вперед в эволюции человека».

Разработка

Данные о младенцах с использованием отслеживания взгляда показывают, что система зеркальных нейронов развивается до 12-месячного возраста и что эта система может помочь младенцам понимать действия других людей. Критический вопрос касается того, как зеркальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две тесно связанные модели постулируют, что зеркальные нейроны обучаются с помощью Хеббовского или ассоциативного обучения (см. Ассоциативное последовательное обучение ). Однако, если премоторные нейроны необходимо тренировать действием, чтобы приобрести зеркальные свойства, неясно, как новорожденные дети способны имитировать мимические жесты другого человека (имитация невидимых действий), как это предполагается в работах Мельцоффа и Мура . . Одна из возможностей состоит в том, что вид высунутого языка задействует врожденный механизм высвобождения у новорожденных. Тщательный анализ показывает, что «имитация» этого единственного жеста может объяснить почти все сообщения о мимике лица новорожденных.

Возможные функции

Понимание намерений

Многие исследования связывают зеркальные нейроны с пониманием целей и намерений. Фогасси и др. (2005) зафиксировали активность 41 зеркального нейрона в нижней теменной доле (IPL) двух макак-резусов. IPL уже давно признана ассоциативной корой, которая объединяет сенсорную информацию. Обезьяны наблюдали, как экспериментатор либо брал яблоко и подносил его ко рту, либо брал предмет и клал его в чашку.

• В общей сложности 15 зеркальных нейронов активизировались, когда обезьяна наблюдала за движением «схватить, чтобы поесть», но не зарегистрировала никакой активности при воздействии на нее условия «схватить, чтобы поесть».
• Для 4 других зеркальных нейронов верно обратное: они активировались в ответ на то, что экспериментатор в конце концов положил яблоко в чашку, но не съел его.

Только тип действия, а не кинематическая сила, с которой модели манипулировали объектами, определял активность нейронов. Также было важно, что нейроны активировались до того, как обезьяна наблюдала, как человеческая модель начинает второй двигательный акт (поднесение предмета ко рту или помещение его в чашку). Следовательно, нейроны IPL «кодируют одно и то же действие (схватывание) по-разному в зависимости от конечной цели действия, в которое заложено действие». Они могут служить нейронной основой для предсказания последующих действий другого человека и определения его намерений.

Облегчение обучения

Другой возможной функцией зеркальных нейронов может быть облегчение обучения. Зеркальные нейроны кодируют конкретную репрезентацию действия, т. е. репрезентацию, которая активировалась бы, если бы наблюдатель действовал. Это позволило бы нам имплицитно (в мозгу) сымитировать (повторить внутренне) наблюдаемое действие, собрать собственные моторные программы наблюдаемых действий и подготовиться к воспроизведению действий позже. Это скрытое обучение. Благодаря этому наблюдатель будет производить действие явно (в своем поведении) с ловкостью и изяществом. Это происходит благодаря ассоциативным процессам обучения. Чем чаще активируется синаптическая связь, тем сильнее она становится.

Сочувствие

Стефани Престон и Франс де Ваал , Джин Десити , Витторио Галлезе и Кристиан Кайзерс независимо друг от друга утверждали, что система зеркальных нейронов участвует в эмпатии . Большое количество экспериментов с использованием фМРТ, электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) показали, что определенные области мозга (в частности, передняя островковая доля , передняя поясная кора и нижняя лобная кора) активизируются, когда люди испытывают эмоции (отвращение, радость). , боль и т. д.) и когда они видят другого человека, испытывающего эмоцию. Дэвид Фридберг и Витторио Галлезе также выдвинули идею о том, что эта функция системы зеркальных нейронов имеет решающее значение для эстетических переживаний. Тем не менее эксперимент, направленный на исследование активности зеркальных нейронов при эмпатии, проведенный Соукайной Беккали и Питером Энтикоттом в Университете Дикина, дал иной результат. Проанализировав данные отчета, они пришли к двум выводам о моторной эмпатии и эмоциональной эмпатии. Во-первых, нет никакой связи между моторной эмпатией и активностью зеркальных нейронов. Во-вторых, есть лишь слабые доказательства активности этих нейронов в нижней лобной извилине (НЛГ) и нет доказательств эмоциональной эмпатии, связанной с зеркальными нейронами в ключевых областях мозга (нижняя теменная долька: IPL). Другими словами, не было сделано точного вывода о роли зеркальных нейронов в эмпатии и о том, необходимы ли они для эмпатии человека. Однако эти области мозга не совсем такие же, как те, которые отражают действия рук, а зеркальные нейроны, отвечающие за эмоциональные состояния или эмпатию, у обезьян еще не описаны.

В недавнем исследовании, проведенном в 2022 году, на каждое задание давалось шестнадцать движений рук. Задание изображало как фазу слова действия, так и предполагаемую фазу слова. Действия рук были выбраны в «следах», каждый из которых представлен дважды. В одном из случаев была совпадающая фаза, а в другом — вводящее в заблуждение слово «фаза». Слова действия изображались двумя-тремя словами, каждое из которых начиналось со слова «to». Например, «указывать» (действие) или «вращать» (намерение).

Ожидалось, что участники ответят, соответствует ли правильное слово «фаза» соответствующему слову действия или намерения. На слово «фаза» нужно было ответить в течение 3000 мс с черным экраном 1000 мс между каждым изображением. Целью черных экранов было достаточное количество времени между ответами. Участники нажимали на клавиатуре «x» или «m», чтобы указать свои ответы в формате «да/нет».

Кристиан Кейзерс из Social Brain Lab и его коллеги показали, что люди, которые более эмпатичны в соответствии с анкетами самоотчетов, имеют более сильную активацию как в зеркальной системе для действий рук, так и в зеркальной системе для эмоций, обеспечивая более прямое подтверждение идеи о том, что Зеркальная система связана с эмпатией. Некоторые исследователи заметили, что система человеческого зеркала не пассивно реагирует на наблюдение за действиями, а находится под влиянием мышления наблюдателя. Исследователи наблюдали связь зеркальных нейронов во время эмпатического участия в уходе за пациентами.

Исследования на крысах показали, что передняя поясная кора содержит зеркальные нейроны, отвечающие за боль, т. е. нейроны, реагирующие как во время непосредственного переживания боли, так и во время наблюдения за болью других, и торможение этой области приводит к снижению эмоционального заражения у крыс и мышей. , и снижение отвращения к причинению вреда другим. Это дает причинно-следственные доказательства связи между зеркальными нейронами боли и эмоциональным заражением и просоциальным поведением , двумя явлениями, связанными с эмпатией, у грызунов. То, что мозговая активность в гомологичной области мозга связана с индивидуальной изменчивостью эмпатии у людей, предполагает, что аналогичный механизм может действовать у млекопитающих.

Самосознание человека

В. С. Рамачандран предположил, что зеркальные нейроны могут обеспечивать неврологическую основу человеческого самосознания. В эссе, написанном для Edge Foundation в 2009 году, Рамачандран дал следующее объяснение своей теории: «... Я также предположил, что эти нейроны могут не только помочь моделировать поведение других людей, но и могут быть обращены «внутрь» — так сказать — для создавать репрезентации второго порядка или мета-репрезентации ваших собственных более ранних мозговых процессов. Это может быть нейронной основой самоанализа и взаимности самосознания и осознания других. Очевидно, что здесь возникает вопрос о курице или яйце, развились первыми, но... Суть в том, что эти двое эволюционировали вместе, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать зрелое представление о себе, которое характеризует современных людей».

Язык

Функциональные МРТ-исследования у людей показали обнаружение областей, гомологичных системе зеркальных нейронов обезьян, в нижней лобной коре, рядом с зоной Брока, одной из гипотетических речевых областей мозга. Это привело к предположению, что человеческий язык развился из системы исполнения/понимания жестов, реализованной в зеркальных нейронах. Утверждается, что зеркальные нейроны могут обеспечить механизм понимания действий, имитации обучения и имитации поведения других людей. Эта гипотеза подтверждается некоторыми цитоархитектоническими гомологиями между премоторной областью F5 обезьяны и областью Брока человека. Темпы расширения словарного запаса связаны со способностью детей воспроизводить вслух не-слова и, таким образом, осваивать произношение новых слов. Такое повторение речи происходит автоматически, быстро и отдельно в мозгу от восприятия речи . Более того, такое вокальное подражание может происходить без понимания, например, при затенении речи и эхолалии .

Дополнительные доказательства этой связи получены в недавнем исследовании, в котором активность мозга двух участников измерялась с помощью фМРТ, когда они жестикулировали слова друг другу, используя жесты рук во время игры в шарады — модальность, которая, по мнению некоторых, может представлять собой эволюционного предшественника . человеческого языка. Анализ данных с использованием причинно-следственной связи по Грейнджеру показал, что система зеркальных нейронов наблюдателя действительно отражает паттерн активности моторной системы отправителя, подтверждая идею о том, что моторная концепция, связанная со словами, действительно передается от одного мозга к другому. с помощью зеркальной системы

Система зеркальных нейронов кажется по своей сути неадекватной для того, чтобы играть какую-либо роль в синтаксисе , учитывая, что это определяющее свойство человеческих языков, реализованное в иерархической рекурсивной структуре, сглажено в линейные последовательности фонем, что делает рекурсивную структуру недоступной для сенсорного обнаружения.

Автоматическая имитация

Этот термин обычно используется для обозначения случаев, когда человек, наблюдая за движением тела, непреднамеренно выполняет аналогичное движение тела или изменяет способ выполнения движения тела. Автоматическое подражание редко включает открытое выполнение совпадающих ответов. Вместо этого эффекты обычно состоят из времени реакции, а не точности, различий между совместимыми и несовместимыми испытаниями. Исследования показывают, что существование автоматической имитации, которая является скрытой формой имитации, отличается от пространственной совместимости. Это также указывает на то, что, хотя автоматическая имитация подвергается входной модуляции процессами внимания и выходной модуляции тормозными процессами, она опосредована выученными, долговременными сенсомоторными ассоциациями, которые не могут быть изменены непосредственно интенциональными процессами. Многие исследователи считают, что автоматическое подражание опосредовано системой зеркальных нейронов. Кроме того, есть данные, свидетельствующие о том, что наш постуральный контроль нарушается, когда люди слушают предложения о других действиях. Например, если задача состоит в том, чтобы сохранить осанку, люди хуже справляются с этим, когда слушают такие предложения: «Я встаю, надеваю тапочки, иду в ванную». Это явление может быть связано с тем, что при восприятии действия происходит аналогичная активация моторной коры, как если бы это действие выполнял человек (система зеркальных нейронов).

Моторная мимика

В отличие от автоматического подражания, моторная мимикрия наблюдается в (1) естественных социальных ситуациях и (2) посредством измерения частоты действий в рамках сеанса, а не показателей скорости и/или точности в ходе испытаний.

Интеграция исследований двигательной мимикрии и автоматической имитации могла бы выявить правдоподобные признаки того, что эти феномены зависят от одних и тех же психологических и нервных процессов. Однако предварительные данные получены из исследований, показывающих, что социальная подготовка оказывает аналогичное влияние на моторную мимику.

Тем не менее, сходство между автоматической имитацией, зеркальным эффектом и моторной мимикрией побудило некоторых исследователей предположить, что автоматическая имитация опосредована системой зеркальных нейронов и что она является строго контролируемым лабораторным эквивалентом моторной мимикрии, наблюдаемой в естественных социальных контекстах. Если это так, то автоматическое подражание можно использовать в качестве инструмента для исследования того, как система зеркальных нейронов способствует когнитивному функционированию и как моторная мимика способствует просоциальным установкам и поведению.

Мета-анализ исследований имитации у людей показывает, что существует достаточно доказательств активации системы зеркал во время имитации, что вероятно участие зеркальных нейронов, даже несмотря на то, что ни в одном опубликованном исследовании не зафиксирована активность одиночных нейронов. Однако этого, вероятно, недостаточно для двигательной имитации. Исследования показывают, что области лобной и теменной долей, выходящие за пределы классической зеркальной системы, одинаково активируются при подражании. Это говорит о том, что другие области, наряду с системой зеркал, имеют решающее значение для подражательного поведения.

аутизм

Также было высказано предположение, что проблемы с системой зеркальных нейронов могут лежать в основе когнитивных расстройств, особенно аутизма . Однако связь между дисфункцией зеркальных нейронов и аутизмом является предварительной, и еще предстоит продемонстрировать, как зеркальные нейроны связаны со многими важными характеристиками аутизма.

Некоторые исследователи утверждают, что существует связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом . Записи ЭЭГ из двигательных областей подавляются, когда кто-то наблюдает за движением другого человека, что может относиться к системе зеркальных нейронов. Это подавление было меньше у детей с аутизмом. Хотя эти результаты были воспроизведены несколькими группами, другие исследования не обнаружили доказательств дисфункции системы зеркальных нейронов при аутизме. В 2008 г. Оберман и соавт. опубликовал исследовательскую работу, в которой представлены противоречивые данные ЭЭГ. Оберман и Рамачандран обнаружили типичную мю-супрессию для знакомых стимулов, но не для незнакомых, что привело их к выводу, что система зеркальных нейронов у детей с РАС (расстройства аутистического спектра) была функциональной, но менее чувствительной, чем у обычных детей. Основываясь на противоречивых данных, представленных экспериментами по подавлению мю-волн, Патрисия Черчленд предупредила, что результаты подавления мю-волн нельзя использовать в качестве достоверного показателя для измерения производительности систем зеркальных нейронов. Недавние исследования показывают, что зеркальные нейроны не играют роли при аутизме:

... нет четких доказательств фундаментального дефицита зеркальной системы при аутизме. Поведенческие исследования показали, что люди с аутизмом хорошо понимают цели действий. Кроме того, два независимых нейровизуализационных исследования показали, что теменной компонент зеркальной системы обычно функционирует у людей с аутизмом.

Некоторые анатомические различия были обнаружены в областях мозга, связанных с зеркальными нейронами, у взрослых с расстройствами аутистического спектра по сравнению со взрослыми, не страдающими аутизмом. Все эти области коры были тоньше, и степень истончения коррелировала с тяжестью симптомов аутизма, корреляция почти ограничивалась этими областями мозга. Основываясь на этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что аутизм вызывается нарушениями в системе зеркальных нейронов, что приводит к нарушению социальных навыков, имитации, эмпатии и теории разума.

Многие исследователи отмечают, что теория аутизма «разбитых зеркал» слишком упрощена, и одни только зеркальные нейроны не могут объяснить различия, обнаруживаемые у людей с аутизмом. Во-первых, как отмечалось выше, ни одно из этих исследований не было прямым измерением активности зеркальных нейронов — другими словами, активность фМРТ или подавление ритма ЭЭГ не однозначно указывают на зеркальные нейроны. Динштейн и его коллеги обнаружили нормальную активность зеркальных нейронов у людей с аутизмом с помощью фМРТ. У людей с аутизмом дефицит понимания намерения, понимания действия и биологического восприятия движения (ключевые функции зеркальных нейронов) не всегда обнаруживается или зависит от задачи. Сегодня очень немногие люди верят, что проблема «все или ничего» с системой зеркал может лежать в основе аутизма. Вместо этого «необходимо провести дополнительные исследования и проявлять большую осторожность при обращении к средствам массовой информации».

Исследования 2010 года пришли к выводу, что у аутичных людей не наблюдается дисфункции зеркальных нейронов, хотя небольшой размер выборки ограничивает степень обобщения этих результатов. Более поздние исследования до сих пор не нашли неврологических доказательств в поддержку этой «теории разбитого зеркала» аутизма.

Теория разума

В «Философии разума » зеркальные нейроны стали главным объединяющим фактором теоретиков симуляций в отношении нашей « теории разума ». «Теория разума» относится к нашей способности делать выводы о психическом состоянии другого человека (т. е. об убеждениях и желаниях) на основе опыта или его поведения.

Существует несколько конкурирующих моделей, пытающихся объяснить нашу теорию сознания; наиболее примечательной в отношении зеркальных нейронов является теория моделирования. Согласно теории симуляции, теория разума доступна, потому что мы подсознательно сопереживаем человеку, которого наблюдаем, и, учитывая соответствующие различия, представляем, чего бы мы хотели и во что верим в этом сценарии. Зеркальные нейроны интерпретировались как механизм, с помощью которого мы моделируем других, чтобы лучше их понять, и поэтому их открытие было воспринято некоторыми как подтверждение теории моделирования (которая появилась за десять лет до открытия зеркальных нейронов). Совсем недавно Теория разума и Симуляция рассматривались как дополняющие друг друга системы с разными временными курсами развития.

На нейронном уровне в исследовании 2015 года, проведенном Керен Харуш и Зивом Уильямсом с использованием совместно взаимодействующих приматов, играющих в повторяющуюся игру «дилемма заключенного», авторы выявили нейроны в передней поясной коре, которые выборочно предсказывали еще неизвестные решения противника или скрытое состояние ума . Эти «нейроны, предсказывающие других» различали свои решения и решения других и были уникально чувствительны к социальному контексту, но они не кодировали наблюдаемые действия противника или получение вознаграждения. Таким образом, эти поясные клетки могут существенно дополнять функцию зеркальных нейронов, предоставляя дополнительную информацию о других социальных агентах, которая не является непосредственно наблюдаемой или известной.

Половые различия

Серия недавних исследований, проведенных Явэй Ченгом с использованием различных нейрофизиологических показателей, включая МЭГ , спинальную рефлекторную возбудимость, электроэнцефалографию, задокументировала наличие гендерных различий в системе зеркальных нейронов человека, при этом женщины-участники демонстрируют более сильный двигательный резонанс, чем мужчины. участники.

В другом исследовании половые различия между механизмами зеркальных нейронов были подкреплены тем, что данные показали повышенную эмпатическую способность у женщин по сравнению с мужчинами. Во время эмоционального социального взаимодействия женщины продемонстрировали большую способность воспринимать эмоциональную перспективу, чем мужчины, когда общались с другим человеком лицом к лицу. Однако данные исследования показали, что когда дело дошло до распознавания эмоций других, способности всех участников были очень схожими, и между мужчинами и женщинами не было принципиальной разницы.

Сонный паралич

Баланд Джалал и В. С. Рамачандран выдвинули гипотезу о том, что система зеркальных нейронов играет важную роль в возникновении галлюцинаций злоумышленника и внетелесных переживаний во время сонного паралича . Согласно этой теории, сонный паралич приводит к растормаживанию системы зеркальных нейронов, открывая путь к галлюцинациям человекоподобных призрачных существ. В качестве механизма такого растормаживания зеркальных нейронов предлагается деафферентация сенсорной информации при сонном параличе. Авторы предполагают, что их гипотеза о роли системы зеркальных нейронов может быть проверена:

«Эти идеи можно изучить с помощью нейровизуализации, чтобы изучить избирательную активацию областей мозга, связанных с активностью зеркальных нейронов, когда человек галлюцинирует незваного гостя или испытывает внетелесный опыт во время сонного паралича».

Функция зеркальных нейронов, психоз и эмпатия при шизофрении

Недавние исследования, в которых измерялось подавление мю-волн, показывают, что активность зеркальных нейронов положительно коррелирует с психотическими симптомами (т. е. большее подавление мю/активность зеркальных нейронов было самым высоким среди субъектов с более выраженными психотическими симптомами). Исследователи пришли к выводу, что «более высокая активность зеркальных нейронов может лежать в основе дефицита сенсорных ворот при шизофрении и может способствовать неправильной сенсорной атрибуции, особенно в ответ на социально значимые стимулы, и быть предполагаемым механизмом бреда и галлюцинаций».

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

• Хикок Г., Поппель Д. «Говорящие мозги» . Новости и взгляды на нейронную организацию языка
• Рамачандран VS. «Нейроны, сформировавшие цивилизацию» . TED говорит . Архивировано из оригинала 10 февраля 2012 года.
• Томас Б. (2012). «Что такого особенного в зеркальных нейронах?» . Гостевой блог Scientific American .(обзор известных исследовательских подходов на основе интервью с Якобони, Хикоком, Хейесом и Галлезе)
• «Зеркальные нейроны» . НОВА наука СЕЙЧАС . Январь 2005 г. Архивировано из оригинала 11 января 2006 г.