Омматидиум - Ommatidium
В сложные глаза от членистоногих , таких как насекомые , ракообразные и многоножки состоят из элементов , называемых омматидии ( в единственном числе: омматидий ). Омматидий содержит группу фоторецепторных клеток, окруженных опорными и пигментными клетками. Наружная часть омматидия покрыта прозрачной роговицей . Каждый омматидий иннервируется одним пучком аксонов (обычно состоит из 6–9 аксонов , в зависимости от количества рабдомеров ) и обеспечивает мозг одним элементом изображения . Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Количество омматидиев в глазу зависит от типа членистоногих и колеблется от 5, как у антарктической изоподы Glyptonotus antarcticus , или небольшого количества у примитивной Zygentoma , до примерно 30 000 у более крупных стрекоз Anisoptera и некоторых бабочек Sphingidae .
Омматидии обычно шестиугольные в поперечном сечении и примерно в десять раз длиннее ширины. Диаметр наибольший у поверхности, сужающийся к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой находится псевдоконус, который дополнительно фокусирует свет. Роговица и псевдоконус образуют внешние десять процентов длины омматидия.
Конкретный состав омматидиев или глазных единиц варьируется у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из нескольких омматидий, каждый из которых состоит из девяти фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 – R9), первичных и вторичных пигментных клеток. У бабочек- нимфалид простейшая структура глазного омматидия, состоящая из восьми фоторецепторных клеток (R1 – R8) и крошечной клетки R9, организованных в разные уровни. Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия вместе образуют световод, прозрачную трубку, называемую рабдом.
Составной глаз дрозофилы, хотя и состоит из более чем 16000 клеток, представляет собой простой повторяющийся узор из 700-750 омматидий, инициированный в имагинальном диске личиночного глаза. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 не нейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клетки. Гексагональная решетка пигментных клеток изолирует омматидиальное ядро от соседних омматидий, чтобы оптимизировать охват поля зрения, что, таким образом, влияет на остроту зрения дрозофилы .
У настоящих мух рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены один над другим), так что в каждом омматидии формируется небольшое перевернутое 7-пиксельное изображение. Одновременно рабдомеры в соседних омматидиях выровнены так, что поле зрения внутри омматидия такое же, как и между омматидиями. Преимущество такой схемы заключается в том, что одна и та же визуальная ось отбирается из большей области глаза, тем самым увеличивая чувствительность в семь раз без увеличения размера глаза или снижения его остроты. Достижение этого также потребовало изменения проводки глаза, так что пучки аксонов скручены на 180 градусов (перевернуты), и каждый рабдомер объединен с таковыми из шести соседних омматидий, которые разделяют одну и ту же зрительную ось. Таким образом, на уровне пластинки - первого центра оптической обработки мозга насекомого - сигналы вводятся точно так же, как и в случае обычного сложенного глаза, но изображение улучшается. Это визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция .
Поскольку изображение сложного глаза создается из независимых элементов изображения, производимых омматидиями, важно, чтобы омматидии реагировали только на ту часть сцены, которая находится непосредственно перед ними. Чтобы предотвратить обнаружение света, попадающего под углом, омматидием, в который он вошел, или любым из соседних омматидий, присутствуют шесть пигментных клеток . Пигментные клетки выстилают каждый омматидий снаружи. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольника и, таким образом, выстилает внешнюю сторону трех омматидий. Свет, проникающий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки с очень малой вероятностью его возбуждения и поглощается пигментной клеткой, прежде чем попадет в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент удаляется, поэтому свет, попадающий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.
Размер омматидиев варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1 x микрометра, причем категория «малых» в некоторых межвидовых исследованиях присваивается тем, кто меньше 2 микрометров. Массив микролинз можно рассматривать как элементарную, биомиметическую аналогию омматидиев.
Механизм определения глаз
Определение судьбы клеток сетчатки основывается на позиционной передаче сигналов между клетками, которая активирует пути передачи сигналов, а не на клеточном клоне. Межклеточный сигнал, который высвобождается фоторецепторами R8 (уже дифференцированными клетками сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки выбирают свои соответствующие клеточные судьбы в зависимости от их положения по отношению к дифференцированным соседям. Локальный сигнал, фактор роста Spitz, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и инициирует каскад событий, которые приведут к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клетки. Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецептора R8, и прогрессирует до последовательного набора соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8, чтобы дифференцироваться как фоторецепторные нейроны, с последующим привлечением четырех ненейрональных клеток колбочек.